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Introducción
Los bioestimulantes derivados de plantas, incluyen extractos de hojas, raíces o semillas, que en combinación o individualmente tienen un efecto positivo en el metabolismo vegetal (Zulfiqar et al., 2020). Mejoran el crecimiento, la absorción, y eficiencia en el uso de nutrimentos esenciales, la actividad de enzimas antioxidantes, y la tolerancia a factores de estrés biótico y abiótico (Ashraf et al., 2016; Posmyk, 2016).
Plantas de moringa (Moringa oleifera), ajo (Allium sativum) y barbasco guineano (Tephrosia vogelii), han mostrado efectos positivos en el crecimiento vegetal (Ali et al., 2019; Mkindi et al., 2020; Zulfiqar et al., 2020). El extracto de hojas de moringa, mejora el crecimiento en plantas de albahaca (Ocimum basilicum) (Prabhu et al., 2010); tomate (Solanum lycopersicum) (Culver et al., 2012); yuca (Manihot esculenta) (Ndubuaku et al., 2015); rábano (Raphanus sativus) (Ashraf et al., 2016); mandarina (Citrus nobilis × C. deliciosa) (Nasir et al., 2016), y geranio (Pelargonium graveolens) (Ali et al., 2018). Incrementa la concentración de clorofilas, carotenoides, compuestos fenólicos y ácido ascórbico (Ashraf et al., 2016; Ali et al., 2018). La concentración de N, P, K, Ca, Mn y Zn en hojas (Nasir et al., 2016); el rendimiento y la vida poscosecha (Culver et al., 2012).
La aplicación del extracto acuoso de ajo, mejora el crecimiento de árboles de pera (Pyrus communis x P. serotina) (Abd El-Hamied y El-Amary, 2015), pepino (Cucumis sativus) (Xiao et al., 2013), y berenjena (Solanum melongena) (Ali et al., 2019). Incrementa la concentración de N, P, K, Ca y Mn en hojas (Xiao et al., 2013), y mejora actividad de enzimas antioxidantes (Ali et al., 2019).
La aspersión foliar del extracto acuoso de barbasco guineano a plantas de frijol (Phaseolus vulgaris), aumenta el número de vainas por planta, el rendimiento de semillas, la concentración de clorofilas, flavonoides y antocianinas (Mkindi et al., 2020).
El efecto de los bioestimulantes derivados de plantas, se debe principalmente a los compuestos bioactivos presentes en estos, como fitohormonas, aminoácidos y nutrimentos (Elzaawely et al., 2018; Nguyen et al., 2020; Hassanein et al., 2021). Por lo que el uso de extractos vegetales, es una alternativa sostenible en la mejora de la producción vegetal, y la reducción en el uso productos de síntesis química (Mutale-Joan et al., 2020). Sin embargo, son pocos los estudios de los efectos bioestimulantes de otras especies vegetales, cuyos compuestos bioactivos podrían tener efectos positivos en el metabolismo vegetal.
Los cladiodios de nopal (Opuntia ficus-indica) y hojas de cilantro (Coriandrum sativum) contienen N, P, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, B y Zn (Mohammadipour y Souri, 2019; Hernández-Becerra et al., 2022). Además, los cladodios de nopal son fuente de compuestos fenólicos, flavonoides, proteínas, antocianinas, carotenoides, betalaínas, esteroles, lignanos, saponinas y ácido ascórbico (Otálora et al., 2021; Barba et al., 2022; Manzanarez-Tenorio et al., 2022). Las hojas de cilantro contienen carbohidratos, flavonoides y compuestos fenólicos (Santos et al., 2014; Nguyen et al., 2020; Hassanein et al., 2021). Así como el terpeno limoneno (López-Martínez et al., 2023).
El objetivo de esta investigación fue evaluar la respuesta en el crecimiento y concentración nutrimental de lechuga (Lactuca sativa L.) cv. Parris, a la aplicación de extractos vegetales.
Materiales y métodos
Obtención de plántulas
Semillas de lechuga (Lactuca sativa L.) cultivar Parris, tipo romana, se colocaron en turba empleada como sustrato y contenida en charolas de poliestireno de 200 cavidades, previamente desinfectadas, mediante inmersión en hipoclorito de sodio al 5 %, a dosis de 50 mL L-1, durante 2 min. A los 30 d después de la siembra, se trasplantaron las plántulas.
Manejo del experimento
Las plántulas de lechuga de 30 d de edad, se transfirieron a bolsas de polietileno negro de 30 x 30 cm, en cuyo interior contenían tezontle de 12 mm. La nutrición se realizó con base en la solución nutritiva universal de Steiner (1984). Cada 24 h se suministraron 100 mL de solución nutritiva por bolsa.
A los 7 d después del trasplante, se asperjaron a las hojas 200 mL de cada tratamiento, durante 28 d en periodos de 7 d. Los tratamientos consistieron en extractos acuosos de hojas de cilantro, y cladodios de nopal a razón de 400 g de cladodios frescos de nopal, 200 g de hojas frescas de cilantro, por separado en 1 L de agua destilada, mismas que se dejaron macerar durante 1 h, y se filtraron en papel filtro de poro grueso (20 μm). Del cada extracto obtenido se tomaron 80, 120 y 160 mL, se diluyeron en 1 L de agua destilada, y se asperjaron a las hojas. El tratamiento testigo consistió en la aspersión de agua destilada.
Variables de crecimiento
Siete días después del inicio de tratamientos, se registró la altura de planta y el número de hojas durante 35 d, en periodos de siete días. La altura de la planta se midió con una regla de acero desde la base del tallo hasta la hoja más alta.
Variables nutrimentales
Las hojas de las lechugas, se colocaron en una estufa de aire forzado (HCF-125; Riossa, México), por 72 h a 70 °C. Después, el tejido seco se molió en un tamiz de malla 40, se tomaron 0.25 g de muestra, y se sometió a digestión húmeda con la mezcla de H2SO4:HClO4 (2:1, v: v). Posteriormente, la muestra se aforó a 25 mL con agua desionizada y se filtró. Del extracto obtenido se determinó la concentración de macro y micronutrimentos, en un espectrofotómetro de emisión óptica de plasma acoplado (Varian ICP OES 725-ES; Mulgrave, Australia). La concentración de N, se determinó por el método micro-Kjeldahl.
Análisis estadístico
Los tratamientos evaluados, se distribuyeron en un diseño completamente al azar, con cuatro repeticiones. Los datos obtenidos se sometieron a un análisis de varianza, y las medias se compararon mediante la prueba de Tukey (Tukey, P ≤ 0.05), para lo cual se utilizó el programa estadístico SAS (SAS Institute, 2009).
Resultados
Extracto de nopal en el crecimiento y concentración nutrimental de plantas de lechuga
La altura de planta y el número de hojas no fueron influenciadas por la aplicación foliar de los extractos acuosos de nopal (Tablas 1 y 2).
Table 1 Height of lettuce plants, foliarly treated with nopal extract.
| EANo (mL L-1) | Altura de planta (cm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 7 ddit | 14 ddit | 21 ddit | 28 ddit | 35 ddit | |
| 0 | 3.2 ± 0.3 a | 3.1 ± 0.3 a | 5.9 ± 0.3 a | 7.3 ± 0.6 a | 13.2 ± 0.8 a |
| 80 | 3.5 ± 0.4 a | 4.3 ± 0.5 a | 6.3 ± 0.5 a | 7.9 ± 0.4 a | 13.4 ± 0.7 a |
| 120 | 3.4 ± 0.5 a | 4.5 ± 0.5 a | 5.8 ± 0.6 a | 7.1 ± 0.5 a | 13.2 ± 0.1 a |
| 160 | 3.3 ± 0.5 a | 4.1 ± 0.5 a | 6.2 ± 0.6 a | 7.3 ± 0.6 a | 13.3 ± 0.7 a |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EANo: extracto acuoso de nopal; ddit: días después del inicio de tratamientos.
Table 2 Number of leaves per plant in lettuce, folirarly treated with nopal extract.
| EANo (mL L-1) | Número de hojas | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 7 ddit | 14 ddit | 21 ddit | 28 ddit | 35 ddit | |
| 0 | 4.1 ± 0.3 a | 5.3 ± 0.4 a | 6.5 ± 0.5 a | 6.1 ± 0.9 a | 7.2 ± 0.6 a |
| 80 | 4.7 ± 0.4 a | 5.2 ± 0.4 a | 6.6 ± 0.5 a | 7.1 ± 0.6 a | 7.1 ± 0.7 a |
| 120 | 4.6 ± 0.5 a | 5.0 ± 0.4 a | 5.9 ± 0.7 a | 6.7 ± 0.6 a | 7.0 ± 0.5 a |
| 160 | 4.1 ± 0.5 a | 5.3 ± 0.4 a | 6.3 ± 0.5 a | 7.3 ± 0.6 a | 7.4 ± 0.6 a |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EANo: extracto acuoso de nopal; ddit: días después del inicio de tratamientos.
Respecto a la concentración de macronutrimentos en hojas de lechuga (Tabla 3), el extracto acuso de nopal a una dosis de 160 mL L-1, incrementó significativamente la concentración de fósforo en 60.79%. Por otro lado, la dosis 120 mL L-1 redujo la concentración de potasio en 23.41%, en relación al tratamiento testigo.
Tabla 3 Concentración de macronutrimentos en hojas de plantas de lechuga, tratadas con extracto de nopal vía foliar.
Table 3 Macronutrients concentration in lettuce leaves, foliarly treated with nopal extract.
| EANo (mL L-1) | N | P | K | Ca | Mg |
|---|---|---|---|---|---|
| g kg-1 biomasa seca | |||||
| 0 | 33.1 ± 1.8 a | 2.3 ± 0.3 b | 23.3 ± 0.3 a | 6.2 ± 0.2 a | 2.6 ± 0.2 a |
| 80 | 33.5 ± 2.3 a | 2.7 ± 0.1 b | 20.5 ± 1.7 ab | 7.2 ± 0.1 a | 3.3 ± 0.1 a |
| 120 | 30.6 ± 3.2 a | 2.8 ± 0.4 b | 17.8 ± 1.4 b | 6.2 ± 0.4 a | 2.7 ± 0.2 a |
| 160 | 37.5 ± 4.0 a | 3.7 ± 0.4 a | 18.1 ± 0.1 ab | 7.0 ± 0.4 a | 2.1 ± 0.2 a |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EANo: extracto acuoso de nopal.
Las concentraciones de hierro y zinc se modificaron con la aplicación foliar de extracto acuoso de nopal (Tabla 4). Las dosis 80 y 120 mL L-1 aumentaron en más del doble la concentración de hierro. En tanto, que la aplicación de 80 mL L-1 incrementó significativamente en 41.42 % la concentración de zinc, respecto al testigo.
Tabla 4 Concentración de micronutrimentos en hojas de plantas de lechuga, tratadas con extracto de nopal vía foliar.
Table 4 Micronutrients concentration in lettuce leaves, foliarly treated with nopal extract.
| EANo (mL L-1) | Fe | Cu | Mn | B | Zn |
|---|---|---|---|---|---|
| mg kg-1 biomasa seca | |||||
| 0 | 508.5 ± 20.4 b | 5.34 ± 0.4 a | 87.3 ± 2.3 a | 38.8 ± 0.1 a | 16.9 ± 1.0 b |
| 80 | 1174.7 ± 103.1 a | 7.67 ± 1.4 a | 87.7 ± 2.0 a | 45.0 ± 1.8 a | 23.9 ± 0.9 a |
| 120 | 749.6 ± 40.1 ab | 6.00 ± 0.2 a | 84.1 ± 1.4 a | 39.8 ± 1.7 a | 18.6 ± 1.2 b |
| 160 | 1294.6 ± ٢١٧.٦ a | 8.67 ± 2.6 a | 81.3 ± 9.5 a | 37.7 ± 1.5 a | 19.6 ± 1.3 ab |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EANo: extracto acuoso de nopal.
Extracto de cilantro en el crecimiento y concentración nutrimental de plantas de lechuga
La aspersión de extracto acuoso de cilantro no tuvo influencia en la altura de planta (Tabla 5), ni en el número de hojas por planta (Tabla 6), en ninguno de los días de evaluación.
Table 5 Height of lettuce plants, foliarly treated with coriander extract.
| EAC (mL L-1) | Altura de planta (cm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 7 ddit | 14 ddit | 21 ddit | 28 ddit | 35 ddit | |
| 0 | 3.2 ± 0.3 a | 3.1 ± 0.3 a | 5.8 ± 0.3 a | 7.3 ± 0.6 a | 13.2 ± 0.8 a |
| 80 | 3.2 ± 0.3 a | 4.4 ± 0.4 a | 6.3 ± 0.4 a | 7.9 ± 0.6 a | 13.2 ± 0.9 a |
| 120 | 3.7 ± 0.3 a | 4.6 ± 0.3 a | 6.1 ± 0.5 a | 7.6 ± 0.5 a | 13.4 ± 0.8 a |
| 160 | 3.2 ± 0.3 a | 4.2 ± 0.3 a | 6.1 ± 0.4 a | 7.7 ± 0.6 a | 12.1 ± 0.7 a |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EAC: extracto acuoso de cilantro; ddit: días después del inicio de tratamientos.
Table 6 Number of leaves per plant in lettuce, foliarly treated with coriander extract.
| EAC (mL L-1) | Número de hojas | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 7 ddit | 14 ddit | 21 ddit | 28 ddit | 35 ddit | |
| 0 | 4.1 ± 0.3 a | 5.3 ± 0.4 a | 6.5 ± 0.5 a | 6.9 ± 0.9 a | 7.2 ± 0.6 a |
| 80 | 4.5 ± 0.4 a | 5.0 ± 0.5 a | 6.2 ± 0.5 a | 7.3 ± 0.5 a | 7.2 ± 0.7 a |
| 120 | 4.3 ± 0.3 a | 5.5 ± 0.6 a | 6.3 ± 0.6 a | 7.1 ± 0.6 a | 7.4 ± 0.4 a |
| 160 | 4.1 ± 0.3 a | 5.0 ± 0.2 a | 6.5 ± 0.4 a | 7.5 ± 0.5 a | 7.4 ± 0.7 a |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EAC: extracto acuoso de cilantro; ddit: días después del inicio de tratamientos.
La concentración de nitrógeno se redujo con la aplicación de 80 mL L-1 del extracto acuoso de cilantro en 25.55 %; por el contrario, con la adición de 160 mL L-1 incrementó la concentración de este elemento en 28.74 %, en relación con el tratamiento testigo. La concentración de fósforo aumentó en más del 100 % en todas las dosis de extracto evaluadas. Por otro lado, la concentración de potasio disminuyó en 49.07 % a la aplicación de 120 mL de extracto acuoso de cilantro L-1. La aplicación de 80 y 120 mL L-1 aumentó en 47.35 y 46.22 % la concentración de magnesio (Tabla 7). Así también, la concentración de micronutrimentos se modificó después del tratamiento con extracto de cilantro (Tabla 8). La dosis 80 mL L-1 incrementó en más del doble la concentración de hierro, y en 34.67 % la concentración de manganeso. En tanto que, la concentración foliar de cobre incrementó significativamente después de la adición de 120 mL L-1, y las dosis 120 y 160 mL L-1 incrementaron significativamente la concentración de boro y zinc.
Tabla 7 Concentración de macronutrimentos en hojas de plantas de lechuga, tratadas con extracto de cilantro vía foliar.
Table 7 Macronutrients concentration in lettuce leaves, foliarly treated with coriander extract.
| EAC (mL L-1) | N | P | K | Ca | Mg |
| g kg-1 biomasa seca | |||||
| 0 | 33.9 ± 1.8 b | 2.3 ± 0.3 b | 23.3 ± 0.3 a | 6.2 ± 0.2 a | 2.6 ± 0.1 c |
| 80 | 25.2 ± 0.2 c | 4.1 ± 0.6 a | 25.1 ± 0.2 a | 6.5 ± 0.3 a | 3.9 ± 0.1 a |
| 120 | 33.5 ± 1.1 b | 6.7 ± 0.3 a | 11.9 ± 0.5 b | 5.9 ± 0.2 a | 3.9 ± 0.2 ab |
| 160 | 43.6 ± 0.4 a | 5.4 ± 0.6 a | 24.2 ± 0.7 a | 5.1 ± 0.3 a | 2.9 ± 0.1 bc |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EAC: extracto acuoso de hojas de cilantro.
Tabla 8 Concentración de micronutrimentos en hojas de plantas de lechuga, tratadas con extracto de cilantro vía foliar.
Table 8 Micronutrients concentration in lettuce leaves, foliarly treated with coriander extract.
| EAC (mL L-1) | Fe | Cu | Mn | B | Zn |
|---|---|---|---|---|---|
| mg kg-1 biomasa seca | |||||
| 0 | 508.5 ± 20.4 b | 5.3 ± 0.4 b | 87.4 ± 2.4 b | 38.8 ± 0.1 b | 16.9 ± 1.1 b |
| 80 | 1196.6 ± 14.3 a | 6.1 ± 0.4 ab | 117.7 ± 0.4 a | 34.1 ± 0.8 b | 17.9 ± 0.2 b |
| 120 | 749.9 ± 34.4 b | 8.7 ± 0.4 a | 91.3 ± 0.5 b | 56.1 ± 1.2 a | 29.1 ± 0.6 a |
| 160 | 714.1 ± 3.5 b | 6.7 ± 0.1 b | 77.9 ± 2.5 b | 51.3 ± 0.2 a | 25.5 ± 0.6 a |
Medias ± DE con letras diferentes en cada columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (Tukey, P ≤ 0.05). EAC: extracto acuoso de hojas de cilantro.
Discusión
Los bioestimulantes a base de extractos vegetales, son una alternativa en la producción vegetal (Zulfiqar et al., 2020). Su aplicación a plantas, mejora la división celular, el crecimiento, la absorción y eficiencia en el uso de nutrimentos (Ashraf et al., 2016; Posmyk, 2016).
La aspersión de los extractos acuosos de hojas de cilantro y cladodios de nopal a plantas de lechuga, no modificaron la altura de planta, ni el número de hojas. En contraparte, se ha reportado que otros extractos vegetales, como el extracto de hojas de moringa, incrementa el crecimiento vegetal, al aumentar la división celular, relacionado con las altas concentraciones de zeatina presentes en el extracto (Abd El-Hamied y El- Amary, 2015).
Los extractos vegetales evaluados en esta investigación, modificaron la concentración de macro y micronutrimentos en las hojas de lechuga. Lo cual puede deberse a la liberación de los nutrimentos presentes en los extractos, y la absorción por las hojas (Posmyk, 2016). Además de la presencia de flavonoides, compuestos fenólicos, carotenoides, proteínas, saponinas, ácido ascórbico, y fitohormonas (Elzaawely et al., 2018; Nguyen et al., 2020; Hassanein et al., 2021), que pueden influir en el transporte de los nutrimentos esenciales.
El género Opuntia se caracteriza por presentar mucílagos en sus cladodios, los cuales forman redes capaces de retener agua (Saag et al., 1975), debido a la presencia de grupos hidroxilo con alta capacidad de unión al agua. Su aplicación a las hojas modifica las relaciones hídricas de la planta, y la transpiración de las hojas (Clarke et al., 1979), por lo que su aplicación pudo influir en la translocación de elementos esenciales.
De forma similar, la aplicación de otros extractos vegetales ha incrementado la concentración de nutrimentos. La aspersión del extracto de hojas de moringa a plantas de mandarina, aumentó la concentración de N, P, K, Ca, Mn y Zn en hojas (Nasir et al., 2016), y la aplicación del el extracto acuoso de ajo, incrementó la concentración de N, P, K, Ca y Mn en plantas de pepino (Xiao et al., 2013).
La concentración de Mg en hojas de lechuga, aumentó después de la aplicación del extracto de cilantro. De forma similar, se ha reportado que el extracto de moringa incrementa la concentración de Mg, debido al incremento en la síntesis de clorofila (Ashraf et al., 2016).
Los dos extractos evaluados en esta investigación, incrementaron la concentración de P y Zn, lo cual puede estar relacionado a las concentraciones de ácido ascórbico presentes en los extractos. Al respecto, se ha informado una correlación positiva entre el ácido ascórbico y la concentración de P y Zn (Nasir et al., 2016).
Diversos extractos vegetales, han mostrado efectos positivos en la reducción de radicales libres, e incrementos en la concentración y actividad de enzimas antioxidantes (Ashraf et al., 2016; Posmyk, 2016). En esta investigación la aplicación del extracto de cilantro incrementó la concentración de Fe, Cu, Mn y Zn, los cuales son cofactores de la enzima superóxido dismutasa (SOD), una de las enzimas antioxidantes de mayor importancia, en la detoxificación de radicales libres (Culotta et al., 2006).
Los bioestimulates derivados de plantas, son una alternativa en la producción agrícola, al mejorar el crecimiento, rendimiento, y la eficiencia en el uso de nutrimentos. Además de incrementar concentración de nutrimentos en el tejido vegetal, lo cual es de suma importancia en métodos de biofortificación agronómica (Prasad y Shivay, 2020).
No obstante, es necesario continuar la investigación en esta área, con el fin de analizar los mecanismos fisiológicos y moleculares que permitan explicar las respuestas observadas en esta investigación.
Conclusiones
La aspersión de los extractos acuosos de hojas de cilantro y cladodios de nopal, a plantas de lechuga cv. Parris, no modifican la altura de planta ni el número de hojas, e incrementan la concentración de fósforo. Por otro lado, la aspersión del extracto de cladodios de nopal, aumenta la concentración de hierro y zinc; y el extracto de cilantro aumenta la concentración de N, P, Mg, Fe, Cu, Mn, B y Zn, en hojas de lechuga. El extracto de nopal y cilantro disminuyen la concentración de potasio. La aspersión de extractos acuosos de cilantro y nopal no modifica el crecimiento y altera la concentración de macro y micronutrimentos en hojas de lechuga cv. Parris.
