Introducción

La familia Acroceridae es un grupo de dípteros braquíceros caracterizados por presentar cabeza pequeña a mediana, tórax globoso, caliptra inferior muy desarrollada y abdomen giboso y con tamaños, formas y colores variables (^{Schlinger, 2009}; ^{Schlinger et al., 2013}). Las especies de acrocéridos presentan una amplia distribución geográfica y se encuentran en todas las regiones biogeográficas del planeta, excluyendo la Antártica, incluso en algunas islas oceánicas (^{Barraclough, 1991}). La familia contiene 530 especies (actuales y fósiles) agrupadas en 55 géneros, y en la región Neotropical habitan 19 géneros y alrededor de 100 especies (^{Schlinger et al., 2013}). Acroceridae se divide en 3 subfamilias, Philopotinae, Panopinae y Acrocerinae, las 2 primeras son monofiléticas, mientras que Acrocerinae, probablemente, representa un grupo polifilético conformado por 4 linajes independientes, con Carvalhoa Koçak y Kemal, 2013 + Acrocera Meigen, 1803 como grupo hermano del resto de los acrocéridos (^{Gillung et al., 2018}; ^{Winterton et al., 2007}).

Los adultos de la familia Acroceridae se alimentan de néctar, presentan probóscides de longitud variable (i.e., Megalybus Philippi, 1865, Lasia Wiedemann, 1824). Son eficientes polinizadores, a veces muy específicos con respecto a las flores que visitan (^{Carvalho y Machado, 2006}), aunque algunas especies poseen piezas bucales muy pequeñas o ausentes (i.e., Holops Philippi, 1865, Arrhynchus Philippi, 1865), lo que hace suponer que no ingieren alimentos durante la etapa adulta (^{Schlinger, 2009}).

Las larvas de Acroceridae son hipermetamórficas y endoparásitas de arañas (^{Gillung y Borkent, 2017}), con la excepción de Carvalhoa appendiculata (Philippi, 1865), que se alimenta en forma externa de su huésped (^{Schlinger, 1987}). Además, existe evidencia, tanto fósil como de registros actuales, que sugiere que algunas especies podrían atacar ácaros de gran tamaño, aun cuando trabajos más recientes plantean que esta asociación es sólo parasitismo accidental debido al pequeño tamaño de los ácaros comparado con el de un acrocérido adulto (^{Gillung y Borkent, 2017}; ^{Kerr y Winterton, 2008}; ^{Sferra, 1986}).

En Chile, los acrocéridos presentan un alto grado de endemismo, tanto a nivel genérico (i.e., Arrhynchus, Archipialea ^{Schlinger, 1973} (Panopinae), Holops Philippi, 1865, Villalus Cole, 1918, y Carvalhoa Koçak y Kemal, 2013 (Acrocerinae)) como específico (29 especies). Actualmente, se encuentran citados para este país un total de 9 géneros y 34 especies (^{Barahona-Segovia et al., 2020}; ^{González et al., 2018}).

El género Coquena ^{Schlinger, 2013} fue descrito con base en una sola especie, C. stangei ^{Schlinger, 2013}, cuyos ejemplares tipo fueron recolectados en Tucumán, Argentina. En este trabajo, el autor señaló que de acuerdo con caracteres de la venación alar, antenas insertadas a la mitad de la frente y densa pilosidad sobre el tórax (^{Gillung y Winterton, 2019}), Coquena está cercanamente relacionado con Lasioides Gil Collado, 1928, Pteropexus Macquart, 1846, Eulonchus Gerstaecker, 1856 y Lasia, esto a pesar de que las piezas bucales en estos 4 últimos géneros son alargadas, mientras que en Coquena son reducidas (^{Schlinger et al., 2013}).

En el presente trabajo reportamos el género Coquena por primera vez para Chile y describimos una especie nueva para este país. Además, presentamos una clave para los géneros de Panopinae con distribución chilena.

Materiales y métodos

La terminología usada sigue la propuesta por ^{Cumming y Wood (2009)}. El estudio morfológico de los ejemplares fue realizado con un microscopio estereoscópico marca Olympus SZ51. Las fotografías de los adultos fueron tomadas con una cámara digital NikonTM DS-Fi2 montada sobre un microscopio estereoscópico trinocular NikonTM SMZ 1500. La profundidad de campo se mejoró mediante el uso del software de acoplamiento de imágenes múltiples de NikonTM. Los especímenes que forman parte de este estudio fueron capturados en la localidad de Puerto Velero (30º14’53” N, 71º27’ 53” O), Tongoy, Región de Coquimbo, Chile. Esta es una zona de transición, ya que se encuentra entre las zonas desértica y templada mediterránea, a lo largo de toda la costa, con un clima de tipo estepárico costero o nuboso (^{Luebert y Pliscoff, 2006}).

El macho incluido en la descripción de la especie nueva fue recolectado posado en un arbusto no identificado en zona de matorrales, mientras que la hembra fue encontrada muerta en el suelo en la misma zona, aunque en años diferentes. La longitud de los ejemplares fue medida en vista dorsal, desde el extremo de la cabeza, excluyendo las antenas, hasta el margen posterior del último segmento abdominal. El alto de la cabeza abarca el área cefálica excluyendo el triángulo ocelar. El ala fue medida desde su base hasta el ápice.

En la tabla 1 se comparan los ejemplares de Coquena coquimbensis sp. nov. (1 ♂; 1 ♀) con especímenes examinados de la rama Ocnaea de Panopinae (sensu ^{Schlinger, 1968}): A. chilensis ^{Schlinger, 1973} (1 ♂), A. vittatus Philippi, 1871 (2 ♂♂; 1 ♀) y Ocnaea sp. (1 ♂; 2 ♀♀), esta última de Perú. No se pudieron examinar especies de Exetasis Walker, 1852 y Pialea Erichson, 1840, por lo que se emplearon las descripciones de ^{Barneche et al. (2013}) para Exetasis y de ^{Schlinger (1956)} para Pialea, respectivamente.

Los datos de las etiquetas se transcribieron en forma textual separando las distintas etiquetas por una letra minúscula y un paréntesis, en orden alfabético, disponiéndolas desde la superior (más cercana al ejemplar) hasta la inferior (más lejana al ejemplar), mientras que las líneas en una misma etiqueta son diferenciadas por una barra inclinada (/). Los especímenes tipo están depositados en el Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (MNNC). El MNNC no dispone de un número de registro e ingreso de material tipo a su colección.

Descripción

Coquena coquimbensis González y Ramírez sp. nov. (figs. 1-10)

Figuras 1-5 Coquena coquimbensis sp. nov. macho. Holotipo. 1, Hábito dorsal (barra = 5.0 mm); 2, cabeza vista frontal (barra = 0.1 mm); 3, cabeza y triángulo ocelar en vista lateral (barra = 0.5 mm) (fla = flagelo; toc = triángulo ocelar); 4, hábito lateral (barra = 1.0 mm); 5, ala en vista dorsal (barra = 0.5 mm). 

http://zoobank.org:act:F9E9234B-D940-41AB-B9BE- C6323B122E4E

Diagnosis. Cuerpo de tamaño mediano (largo cuerpo: 8.3-10.2; largo ala: 8.4-8.5), verdoso oscuro en vista dorsal y azul iridiscente en vista ventral, sin máculas; triángulo ocelar elevado llevando 2 ocelos, más elevado en la hembra; antenas insertadas sobre la mitad de la frente, escapos no fusionados, flagelo 3 veces la altura de la cabeza; alas hialinas; abdomen alargado.

Holotipo macho. Longitud: 10.2 mm; ala: 8.4 mm. Cabeza negruzca. Ojos marrón oscuros, muy separados bajo la inserción antenal (fig. 2), levemente sobre ella, con abundante pilosidad marrón erecta y margen posterior redondeado. Occiput grande, alrededor de 1/3 de la cápsula cefálica. Triángulo ocelar azul verdoso iridiscente, elevado (0.58 mm) (fig. 3), más bien romo en su cúspide, con un pequeño promontorio delantero y 2 posteriores más elevados y paralelos, presentando en su parte anterior pilosidad similar a la de los ojos, aunque más corta, mientras que en su parte posterior la pilosidad es cenicienta, más escasa y larga, con 2 ocelos presentes. Frente y cara negruzca brillante con pilosidad blanquecina larga y rala, sobre todo en su parte inferior, similar a la del tórax, con lados subparalelos, suavemente sinuosos en el medio con un par de quillas no muy elevadas. Piezas bucales diminutas, no se aprecia probóscide. Antenas alargadas e insertadas ligeramente sobre la parte media de la frente (fig. 3); escapo y pedicelo marrón, flagelo negro opaco, los 2 primeros de forma sublenticular, achatados, siendo el pedicelo de mayor tamaño, ambos con áreas con micropubescencia blanquecina, especialmente en sus márgenes; flagelo largo (5.6 mm) aproximadamente 3x la altura del ojo, ancho 0.5x la altura del ojo, comprimido lateralmente, algo cóncavo e irregular en su cara interior, sin setas apicales; escapos no fusionados e insertados en la mitad de la frente. Tórax verdoso iridiscente, globoso, cubierto de densa y larga pilosidad cenicienta; pleuras verdosas azules tornasoladas con todos los escleritos con abundante y larga pilosidad cenicienta (fig. 4). Patas marrón oscuro; coxas marrón verdosas y con larga y abundante pilosidad cenicienta, fémures y tibias con pilosidad erguida amarillenta blanquecina, más larga en los fémures; fémur medio y posterior sólo con espina externa, borde interno inerme; tibia anterior con una espina terminal externa bien desarrollada, la cara interna con 2 de menor tamaño; tarsos con pilosidad amarillenta corta; empodio y pulvilos bien desarrollados, subiguales en longitud. Alas hialinas, sin máculas, setas o micropilosidad (fig. 5); costa extendiéndose hasta el ápice del ala, vena humeral presente; Sc bien marcada y uniéndose, por largo trecho, con la C y la R₁; R₁ alcanzando el margen del ala por encima del ápice de ésta y uniéndose a la R₂₊₃; R₄ y R₅ presentes, ambas alcanzan el borde del ala (lo que cuesta apreciar, ya que ambas alas del ejemplar están muy deterioradas en su ápice); celda r1 cerrada en el margen del ala; M₁, M₂ y M₃ presentes y alcanzando el margen del ala; A₂ apenas perceptible, desaparece sin alcanzar la mitad del lóbulo anal; celda m₃ subtriangular, abierta en su parte superior; celda d alargada; alula presente; base y pedicelo del halter marrón claro, extremo amarillo; caliptra inferior traslúcida, con márgenes marrón claro y larga pilosidad blanquecina; halter marrón claro. Abdomen verdoso oscuro iridiscente, alargado de lados subparalelos y con pilosidad cenicienta similar a la del tórax, pero menos abundante, con 6 tergitos y 7 esternitos visibles. Tergito I corto, II al IV de igual largo, V y VI agudizándose hacia el ápice, de forma subtriangular, V 0.75x el largo del esternito IV, VI muy pequeño.

Genitalia. No disectada.

Paratipo hembra. Longitud: 8.3 mm; ala: 8.5 mm. Cabeza negruzca. Ojos marrón oscuro, cubiertos de abundante pilosidad marrón larga, algo más oscura que en el macho; ojos separados sobre y bajo la inserción antenal (fig. 7), siendo la longitud de la separación superior alrededor de 0.4x la inferior; triángulo ocelar (0.61 mm), ligeramente proclinado y conformado por 2 notorias espinas anteriores oblicuas y 2 posteriores, subtriangulares, aplanadas y semi erectas, con 2 ocelos visibles (fig. 8). Antenas de longitud similar a la altura de la cabeza (fig. 8), escapo alrededor de la mitad del pedicelo, ambos sublenticulares, flagelo alargado (1.17 mm) 0.8x la altura de la cabeza, comprimido, terminado en punta, 0.25x la longitud del flagelo del macho. Tórax violáceo brillante cubierto de pilosidad cenicienta larga e hirsuta, menos abundante que la del macho, más tupida en la parte anterior y costados, 1.3x más largo que ancho (fig. 9). Patas marrón oscuro; coxa marrón oscuro con escasa pilosidad marrón larga; fémures con pilosidad larga y aislada; tibias y tarsos con pilosidad de dos tipos, una larga e hirsuta en la cara externa, y otra corta, ordenada y decumbente en la parte inferior; empodio y pulvilo muy pequeños, aproximadamente ⅓ del largo de las uñas. Alas hialinas sin máculas ni pilosidad (fig. 10). El espécimen presenta una anomalía en la venación del ala izquierda con respecto a la derecha: mientras que la primera tiene R₄ similar a C. stangei, es decir, la vena termina completa en el borde del ala, en la derecha R₄ se bifurca poco antes de alcanzar el borde alar, conformando una pequeña celda subtriangular; alula de menor tamaño que la del macho; balancines amarillentos, extremo oscuro; caliptra similar a la del macho; halter ligeramente más claro que en el macho. Abdomen marrón, subcircular, sin máculas, con pilosidad del mismo color la que parece formar débiles bandas a partir del centro de cada tergito, más corta y erguida que la del tórax y reflejos violáceos; más corto, ancho y aplanado que en el macho, ensanchándose progresivamente desde la base hacia el tercer tergito, donde alcanza el valor máximo, para, posteriormente, angostarse hacia el ápice, terminando con forma subtriangular.

Figuras 6-10 Coquena coquimbensis sp. nov. hembra. Paratipo. 6, Hábito dorsal (barra = 5.0 mm); 7, cabeza vista frontal (barra = 0.1 mm); 8, cabeza y triángulo ocelar en vista lateral (barra = 0.1 mm) (fla = flagelo; toc = triángulo ocelar); 9, hábito lateral (barra = 1.0 mm); 10, ala en vista dorsal (barra = 0.5 mm). 

Genitalia. No disectada.

Resumen taxonómico

Etimología. El nombre específico hace referencia a Coquimbo, la región donde los ejemplares tipo fueran encontrados.

Distribución. Esta especie es solo conocida de su localidad tipo, en la zona centro-norte de Chile (fig. 11).

Figura 11 Distribución geográfica de Coquena Schlinger: Coquena coquimbensis sp.nov. (círculo) y C. stangei Schlinger (triángulo). 

Material examinado. Holotipo ♂ (MNNC). Chile, Puerto Velero/ Tongoy, Región de Coquimbo/30 m snm/22 abril 2000/Posado en un arbusto/Leg. F. Ramírez. Paratipo ♀, (MNNC). Chile, Puerto Velero/Tongoy/ Región de Coquimbo/10 m snm/21 mayo 1999/Leg. F. Ramírez. Muerto en el suelo. Zona de matorrales.

La recolecta de ejemplares de Coquena en el norte de Chile representa el cuarto género de Panopinae junto a Lasia, Arrhynchus y Archipialea. La subfamilia agrupa 19 especies, incluyendo a C. coquimbensis, descrita en este trabajo (^{González et al., 2018}). La clave que se entrega a continuación permite separar los géneros de Panopinae de distribución chilena.

Clave para las subfamilias de Acroceridae y géneros de Panopinae presentes en Chile (Adaptado de ^{Schlinger et al., 2013}).

1. Lóbulos postpronotales grandes, uniéndose o casi uniéndose en la línea media, formando un collar para la cabeza.........................................................................................................................................................................................................Philopotinae

- Lóbulos postpronotales pequeños, separados por la línea media……………………………………………………………………………2

2(1). Antenas con el flagelo estiliforme, nunca más largo en tamaño a la altura de la cabeza; tibias sin espinas.........................................................................................................................................................................................................Acrocerinae

- Antenas con el flagelo aplanado, normalmente más largo que la altura de la cabeza; tibias con una o dos espinas……………………………..............................................................................................................................................................3 (Panopinae)

3(2). Probóscide más larga que la longitud del cuerpo ...................................................................................................................Lasia Wiedemann, 1824

- Probóscide más corta que la altura de la cabeza o inexistente……………………………………………………………………....4

- 4(3). Antenas insertadas próximas al triángulo ocelar.............................................................................................................................................................................................................................Arrhynchus Philippi, 1871

- Antenas insertadas entre la mitad de la frente y las piezas bucales………………………………………………………………………….5

5(4). Ojos dicópticos sobre la inserción de las antenas; triángulo ocelar muy elevado………………………………………………………………………….Coquena ^{Schlinger, 2013}

- Ojos holópticos sobre la inserción de las antenas; triángulo ocelar poco elevado...........................................................Archipialea ^{Schlinger, 1973}

Discusión

^{Schlinger et al. (2013)} definió al género Coquena con base en las siguientes características: coloración iridiscente; triángulo ocelar muy elevado y de forma irregular; ocelo anterior ausente; margen posterior del ojo y occiput redondeados, ojos densamente pilosos, no contiguos sobre la base antenal; probóscide muy reducida; antenas situadas en el medio de la frente, flagelo elongado, mucho más largo en el macho, escapos insertados en la mitad de la frente o levemente sobre ella, no fusionados; patas no alargadas, pulvilo presente; alas sin marcas ni pilosidad, venas R₄ y R₅ presentes, M₁, M₂ y M₃ presentes, alcanzando el borde del ala; alula y lóbulo anal bien desarrollados.

En los ejemplares estudiados de la especie nueva se encuentran representadas casi todas las características mencionadas anteriormente, aunque se observan variaciones en la inserción de las antenas en la frente, flagelos más largos y con coloración en la pilosidad ocular, torácica y del triángulo ocelar. Sin embargo, creemos innecesario crear un género nuevo para este nuevo taxón, considerando que este fenómeno ha sido observado anteriormente en el género Pialea (^{Schlinger, 1956}; ^{Schlinger et al., 2013}).

Al comparar Coquena con los otros géneros de Panopinae de distribución sudamericana y de probóscide ausente o muy reducida (Archipialea Schlinger, Arrhynchus Philippi, Exetasis Macquart, Ocnaea Erichson y Pialea Erichson), se observa la siguiente peculiaridad (tabla 1): diferente conformación entre la venación del ala izquierda y la derecha en la hembra, fenómeno mencionado anteriormente en la especie Lasia kletti Sacken, 1875, de Estados Unidos y que fue atribuido, por el mismo autor, a una "mera anormalidad" (^{Bequaert, 1931}). Sin embargo, al no contar con más ejemplares disponibles, es difícil decir si en C. coquimbensis esta característica es algo que ocurre con frecuencia o es un atavismo.

Coquena coquimbensis probablemente habita gran parte de la zona costera de la región de Coquimbo, al sur de la ciudad de La Serena, en la región Andina, subregión Chilena Central, provincia de Coquimbo (^{Morrone, 2015}). Esta región se caracteriza por la presencia de matorrales xéricos, tales como Cordia decandra Hook. y Arn. (“carbonillo”), Schinus molle L. (“pimiento”), Baccharis sp. (“chilca”, “romero”), Encelia canescens Lam. (“coronilla del fraile”), Fuchsia lycioides Andrews (“palo de yegua”), Heliotropium sp. (“palo negro”) y Solanum sp. (“tomatillo”). La zona donde los ejemplares fueron recolectados se halla sujeta a una fuerte presión antropogénica, evidenciada por la presencia de desarrollos inmobiliarios e intervención del paisaje natural con jardines de vegetación introducida.

La correspondencia de sexos entre ambos ejemplares se basa en que éstos fueron encontrados en lugares muy próximos, en el mismo tipo de ambiente y en una misma temporada del año, aunque en años diferentes. Los otros Panopinae registrados en la zona no podrían corresponder a C. coquimbensis, ya que corresponden a 2 especies de Lasia, de las que se distinguen de inmediato por la ausencia de probóscide. Otra especie de Panopinae registrada para la región es A. vittatus, en la cual tanto el macho como la hembra son conocidos y han sido examinados. Finalmente, para A. penai ^{Schlinger, 1973} solo se ha descrito la hembra para la localidad de Talinay, sin mayores datos de colecta. De esta última especie, se estudió recientemente una hembra encontrada en Punta de Tralca, región de Valparaíso (Chile), la cual resultó ser morfológicamente distinta a C. coquimbensis ya que la membrana alar presenta micro y macropilosidad en las celdas costal y subcostal, coloración general del cuerpo negro brillante, inserción de los escapos levemente bajo la mitad de la altura del ojo y un triángulo ocelar levemente elevado. Futuras recolectas de C. coquimbensis en distintas estaciones del año, en ambientes semidesérticos y templados mediterráneos, incrementarían sustancialmente el conocimiento de la diversidad genérica y específica de panopinos en el zona y en Chile.