Introducción
El estado de Colima, México presenta una superficie de 5,627 km2 que representa apenas 0.3% de la superficie de México (INEGI, 2017). A pesar de su reducido territorio, su fisiografía y climas permiten la presencia de diversos ecosistemas tales como manglares, bosque tropical caducifolio, bosques en galería y bosques de pino-encino (Arévalo-Galarza et al., 2016). Las investigaciones que se han hecho acerca de la diversidad de hongos en Colima, en su mayoría corresponden a publicaciones del siglo pasado y con pocas especies por investigación. En muchos casos, los registros se basan en monografías de géneros. Se han registrado 80 especies de hongos macroscópicos no liquenizados, distribuidas en 2 phyla: Ascomycota con 11 especies, dentro de 6 géneros, 4 familias, 3 órdenes y 3 clases, y Basidiomycota con 69 especies dentro de 49 géneros, 25 familias, 9 órdenes y 2 clases (Bandala et al., 1993; Barbosa-Reséndiz et al., 2020; Burt, 1920; Coker y Couch, 1928; Gilliam, 1975; Guzmán, 1975; León-Gómez y Peréz-Silva, 1988; López-Ramírez y Medel, 2016; Medel, 2002; Medel et al., 1999, 2006; Mendiola y Guzmán, 1973; Murrill, 1911, 1915, 1918, 1920; Olivo-Aranda y Herrera, 1994; Peréz-Silva, 1973, 1975; Pérez-Silva y Herrera, 1986; Torres-Preciado et al., 2020). Por otra parte, solo se han registrado 2 especies de mixomicetos (Braun y Keller, 1976; Villarreal, 1990), por lo que el conocimiento de la diversidad de estos fungoides es casi nulo. El objetivo de esta investigación fue recapitular las especies reportadas y explorar más sitios dentro del estado para contribuir al conocimiento de la funga colimense.
Materiales y métodos
Se realizaron muestreos de esporomas de los hongos y mixomicetos en 8 sitios de Colima (Tabla 1, Fig. 1). Cada sitio de estudio se exploró en los meses de lluvia, junio a noviembre del 2021. Los ejemplares recolectados fueron colocados en recipientes rígidos de plástico. Se tomaron datos y fotografías in situ. Los esporomas fueron secados para su preservación y fueron caracterizados según técnicas convencionales en micología (Cifuentes et al., 1986; Largent et al., 1977). Para los caracteres microscópicos se realizaron preparaciones con KOH al 10%, reactivo de Melzer y azul de algodón y se observaron y midieron en un microscopio óptico (MO) Carl Zeiss. Para la identificación se usaron claves genéricas y claves específicas de cada género (Arora, 1986; Cavender, 1995; Guzmán y Pérez-Petrarca, 1972; Guzmán-Dávalos et al., 2006; Kobayasi, 1982; Largent et al., 1977; Lowy, 1971, 1980; Martin y Alexopoulos, 1969; Rodríguez-Gutiérrez et al., 2022; Salazar-Márquez et al., 2014; San Martin y Lavín, 1997; Sierra et al., 2016; Sunhede, 1989; Trierveiler-Pereira et al., 2011). Los nombres y la clasificación de los taxones se basan en Index Fungorum (2023). Los especímenes se encuentran depositados en la colección de hongos del Herbario Nacional de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU) (tabla 2).
Tabla 1 Localidades de muestreo y su tipo de vegetación. Latitud norte (N); longitud oeste (O); tipo de vegetación (V); altitud en m snm (A); bosque de galería (BG); bosque tropical caducifolio (BTC); bosque de pino-encino (BPE); zona urbana, no presenta (U/NP).
Localidad | N | O | V | A |
---|---|---|---|---|
1. Municipio de Armería, IV vaso de la laguna de Cuyutlán, en Cuyutlán | 18°55’52.40” | 104° 3’44.99” | BTC | 5 |
2. Municipio de Tecomán, Universidad de Colima (campus Tecomán) | 18°56’55.27” | 103°53’54.481” | U/NP | 56 |
3. Municipio de Colima, Jardín la Corregidora | 19°15’7.60” | 103°43’34.65” | U/NP | 509 |
4. Municipio Villa de Álvarez, Jardín Etnobiológico “La Campana” | 19°16’2.00” | 103°43’39.00” | U/NP | 545 |
5. Municipio Villa de Álvarez, Paseo de las Parotas | 19°18’50.11” | 103°45’29.21” | U/NP | 602 |
6. Municipio de Colima, río Colima, en el Chanal, Colima, México | 19°17’53.04” | 103°42’9.57” | BG | 678 |
7. Municipio de Comala, laguna La María en la Becerrera, Colima, México | 19°27’39.89” | 103°56’57.5” | BTC | 1,250 |
8. Municipio de Minatitlán, el Terrero, Colima, México | 19°26’47.6” | 103°56’55.92” | BPE | 2,240 |
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Figura 1 Mapa de localidades muestreadas en Colima. México. AC: Zona acuícola; ZA: zona agrícola; ZU: zona urbana; CA: cuerpo de agua; SVA: vegetación secundaria arbustiva; MT: mezquital tropical; PAZ: pastizal; PAA: pastizal inducido; TUL: tular; VDC: vegetación de dunas costeras; VHH: vegetación halófila hidrófila; BE: bosque de encino; BP: bosque de pino; BMM: bosque mesófilo de montaña; MAN: manglar; SMC: selva mediana caducifolia; BEP: bosque de encino-pino; BPE: bosque de pino-encino; SBC: selva baja caducifolia; MST: matorral subtropical.
Tabla 2 Clasificación taxonómica de los registros nuevos para la funga del estado de Colima.
Taxonomía | Localidad |
---|---|
Reino Fungi (Eumycota) | |
Ascomycota | |
Sordariomycetes | |
Xylariales | |
Hypoxylaceae | |
Entonaema liquescens Möller | 4, 7 |
Xylariaceae | |
Kretzschmaria zonata (Lév.) P.M.D. Martin | 3, 5 |
Xylaria mesenterica (Möller) M. Stadler, Læssøe y J. Fourn | 6 |
Hypocreales | |
Cordycipitaceae | |
Cordyceps militaris (L.) Fr. | 5 |
Pezizomycetes | |
Pezizales | |
Pyronemataceae | |
Scutellinia scutellata (L.) Lambotte | 7, 6 |
Basidiomycota | |
Agaricomycotina | |
Agaricomycetes | |
Agaricomycetidae Agaricales | |
Agaricaceae | |
Agaricus campestris L. | 2, 3 |
Coprinus comatus (O.F. Müll.) Pers. | 5, 7 |
Leucocoprinus birnbaumii (Corda) Singer | 1, 3 |
Leucocoprinus cepistipes (Sowerby) Pat. | 1 |
Podaxis pistillaris (L.) Fr. | 1 |
Galeropsidaceae | |
Panaeolus antillarum (Fr.) Dennis | 1, 6 |
Hymenogastraceae | |
Gymnopilus cyanopalmicola Guzm.-Dáv. | 5 |
Marasmiaceae | |
Marasmius haematocephalus (Mont.) Fr. | 4, 7 |
Psathyrellaceae | |
Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange | 6 |
Auriculariomycetidae | |
Auriculariales | |
Auriculariaceae | |
Auricularia angiospermarum Y.C. Dai, F. Wu y D.W. Li | 5 |
Phallomycetidae Geastrales | |
Geastraceae | |
Geastrum chamelense Baut.-Hern., Raymundo, Elv. Aguirre y R. Valenz. | 4 |
Geastrum javanicum Lév. | 4 |
Geastrum lageniforme Vittad. | 5 |
Geastrum schweinitzii (Berk. y M.A. Curtis) Zeller | 1 |
Geastrum striatum DC. | 5 |
Phallaceae | |
Clathrus crispus Turpin | 2, 6 |
Itajahya galericulata Möller | 1 |
Polyporales | |
Meruliacae | |
Phlebia tremellosa (Schrad.) Nakasone y Burds. | 8 |
Russulales | |
Auriscalpiaceae | |
Artomyces pyxidatus (Pers.) Jülich | 8 |
Tremellomycetes | |
Tremellales | |
Sirobasidiaceae | |
Fibulobasidium sp. | 7 |
Tremellaceae | |
Tremella wrightii Berk. y M.A. Curtis | 7 |
Reino Protozoa | |
Mycetozoa | |
Protostelea | |
Ceratiomyxea | |
Protostelida | |
Ceratiomyxaceae | |
Ceratiomyxa fruticulosa (O.F. Müll.) T. Macbr. | 4, 7 |
Myxogastrea | |
Myxogastria | |
Liceida | |
Reticulariidae | |
Lycogala epidendrum (J.C. Buxb. ex L.) Fr | 6 |
Stemonitida | |
Didymiidae | |
Diderma hemisphaericum (Bull.) Hornem. | 1, 4, 5 |
Didymium bahiense Gottsb. | 1, 5 |
Didymium difforme (Pers.) Gray | 7 |
Didymium squamulosum (Alb. y Schwein.) | 4 |
Fuligo cinerea (Schwein.) Morgan | 1 |
Fuligo septica (L.) F.H. Wigg. | 2 |
Stemonitidae | |
Stemonitis splendens Rostaf. 1875 | 5 |
Lucisporinia | |
Trichidae | |
Arcyria cinerea (Bull.) Pers. | 6 |
Arcyria denudata (L.) Wettst. | 4, 6 |
Hemitrichia calyculata (Speg.) M.L. Farr | 7,8 |
(1) IV Vaso de la laguna de Cuyutlán; (2) Universidad de Colima-Campus Tecomán; (3) Jardín La Corregidora; (4) Jardín Etnobiológico “La Campana”; (5) Paseo de las Parotas; (6) río Colima, en el Chanal; (7) laguna La María; (8) El Terrero.
Resultados
Se adicionan 38 taxones a los registros que hay de Colima; de los cuales 26 especies son hongos y 12 especies son mixomicetos (tabla 2). En los hongos verdaderos se registraron 5 especies del phylum Ascomycota en 2 clases, 3 órdenes y 4 familias. En Basidiomycota se registraron 21 especies en 2 clases, 7 órdenes y 12 familias. Para los mixomicetos se adicionan 12 registros nuevos, correspondientes a 2 clases, 5 órdenes y 6 familias.
Discusión
El phylum Ascomycota ha sido escasamente estudiado en el estado, a pesar de representar el grupo más diverso del reino Fungi. Se han reportado 11 especies en 4 familias, 3 órdenes y 3 clases (Barbosa-Reséndiz et al., 2020; Medel, 2002; Medel et al., 1999, 2006; Pérez-Silva, 1973, 1975; Torres-Preciado et al., 2020). El orden Helotiales está representado por 1 especie y 1 familia: Chlorociboria aeruginascens (Nyl.) Kanouse (Leotiaceae) (Torres-Preciado et al., 2020). El orden Xylariales es el grupo mejor representado de Ascomycota, con 9 especies, en 4 géneros y 2 familias, siendo los géneros Daldinia Ces. y De Not. e Hypoxylon Bull. los más representativos, con 3 especies cada uno (Barbosa-Reséndiz et al., 2020; Medel, 2002; Medel et al., 1999, 2006; Peréz-Silva, 1973, 1975; Torres-Preciado et al., 2020). En este orden se registran Entonaema liquescens Möller (fig. 2a) y Xylaria mesenterica (Möller) M. Stadler, Læssøe y J. Fourn (fig. 2c). Ambas especies presentan hábito lignícola y estromas pulvinados, globosos, lobados a irregulares. Presentan 1 o varias cavidades ocupadas por una sustancia gelatinosa-acuosa marrón grisácea en la madurez donde se encuentran las ascosporas elipsoides, marrón oscuro, lisas. Difieren en el color externo del estroma, amarillo en E. liquescens y gris pálido en X. mesenterica, pero presentan un tamaño similar de las ascosporas (10-12 × 5.5-7 μm vs. 11-12 × 5.5-6.5 μm). En México E. liquescens se conoce de Jalisco y Tamaulipas (San Martin y Lavín, 1997; Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 2011), mientras que X. mesenterica se conoce de Chiapas, Oaxaca y Quintana Roo (de la Fuente et al., 2020; Raymundo et al., 2014; San Martin y Lavín, 1997). Ambas especies solían agruparse en el género Entonaema (= E. pallidum G.W. Martin), sin embargo, el análisis de secuencias nucleotídicas y perfiles de metabolitos por HPLC, sugirió su segregación en distintos géneros y familias, mientras que E. liquescens se ubicó en Hypoxylaceae y X. mesenterica en Xylariaceae (Stadler et al., 2008).
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Figura 2 Registros nuevos de macrohongos para el estado de Colima, México. (a) Entonaema liquescens; (b) Kretzschmaria zonata; (c) Xylaria mesenterica; (d) Cordyceps militaris; (e) Scutellinia scutellata; (f) Agaricus campestris; (g) Coprinus comatus; (h) Leucocoprinus birnbaumii; (i) Leucocoprinus cepistipes; (j) Panaeolus papilionaceus; (k) Podaxis pistillaris; (l) Gymnopilus cyanopalmicola; (m) Marasmius haematocephalus; (n) Coprinellus diseminatus.
Otro registro nuevo para el estado en Xylariaceae es Kretzschmaria zonata (Lév.) P.M.D. Martin (fig. 2b). Presenta estromas efusos, costrosos, irregulares, de color grisáceo con margen blanquecino y delimitado cuando inmaduro, mientras que en la madurez se tornan carbonáceos y polvorientos. Esta especie presenta hábito lignícola y ascas cilíndricas de 410-480 × 12-15 µm, y ascosporas de 25-30 × 8-12 µm, elipsoides inequilaterales a crescénticas, de color marrón oscuro. Puede confundirse con K. deusta (Hoffm.) P.M.D. Martin, pero ésta presenta ascosporas más grandes (33.5-42 × 7-12 µm). San Martín y Lavín (1997) mencionan a K. zonata como agente causal de pérdidas en huertas citrícolas de Nuevo León, Tamaulipas y Veracruz. También ha sido identificada como el agente causal de la pudrición del cuello y la raíz de teca en Campeche (Cibrián-Tovar et al., 2014).
Para el orden Hypocreales, se adiciona a Cordyceps militaris (L.) Fr. (fig. 2d) una especie entomopatógena de larvas de lepidópteros. Presenta estromas claviformes color anaranjado pálido hasta 70 × 2-4 mm, con superficie rugosa por presencia de ostiolos ligeramente más rojizos, peritecios de 500-720 × 300-480 μm, ascas cilíndricas de 300-510 × 3.5-5 μm, ascosporas de 2-4.5 μm × 1-1.5 μm, filiformes, hialinas lisas.
El material colimense fue recolectado en zona urbana subtropical a 600 m snm. Es una especie ampliamente distribuida en el mundo (Sung y Spatafora, 2004). López-Rodríguez et al. (2022) mencionan que en México esta morfoespecie se ha reportado en 12 entidades federativas en distintos tipos de bosques tropicales y templados. Además, describieron a C. mexicana L. López-Rodríguez, C. Burrola-Aguilar y R. Garibay-Orijel, dentro del complejo de C. militaris; sin embargo, difiere por presentar un estroma amarillo brillante, peritecios, ascas y ascosporas más grandes (196-1060 × 97-508 μm; 223-805 × 2.3-7.4 μm y 2.1-8.1 × 0.8-1.5 μm, respectivamente) y solo se ha recolectado en el centro de México en bosques mixtos de pino-encino a altitudes de 2,000 m snm. Otras especies del complejo presentan diferentes tamaños de peritecios, ascas y ascosporas, así como distinta distribución: C. oncoperae P.J. Wright está restringida a Tasmania (Yip y Rath, 1989), C. cardinalis G.H. Sung y Spatafora se distribuye en el sureste de EUA y Japón (Sung y Spatafora, 2004), C. rosea Kobayasi y Shimizu a Japón (Kobayasi y Shimizu, 1982), y C. changbaiensis J.J. Hu, Bo Zhang y Y. Li, C. changchunensis J.J. Hu, Bo Zhang y Y. Li, C. jinyuetanensis J.J. Hu, Bo Zhang y Y. Li y C. kyusyuensis Kawam se distribuyen en China (Kobayasi, 1981).
En los Pezizales, solo se había reportado Sarcoscypha coccinea (Jacq.) Lambotte (Sarcoscyphaceae) (Torres-Preciado et al., 2020), se adiciona Scutellinia scutellata (L.) Lambotte (fig. 2e) de la familia Pyronemataceae. Esta especie presenta apotecios de hasta 12 mm diámetro, de coloración anaranjado pálido a rojo intenso, con setas a manera de pelos oscuros en el margen de 0.5 a 1.9 mm. Presenta ascosporas 16-23 × 10.5-13.5 µm, elipsoides, hialinas, irregularmente verrucosas al azul de algodón, con verrugas de hasta 1 µm de altura que tienden a coalescer. Este es el primer registro del género para el estado, difiere del resto de las especies reportadas en México por el tamaño de las setas y la ornamentación de las ascosporas. Por ejemplo, las ascosporas de S. blumenaviensis (Henn.) Le Gal y S. pennsylvanica (Seaver) Denison son reticuladas, las de S. ulloae Izquierdo, S. Sierra, Rodr.-Gut., Castro-Sant. y Cifuentes son tuberculadas. S. umbrorum (Fr.) Lambotte, S. colensoi Masée ex Le Gal. y S. cubensis (Berk. y M. A. Curt) Seaver, tuberculadas. S. crinita (Bull.) Lambotte también presenta ascosporas verrugosas, pero las verrugas son menores a 1 µm.
En Basidiomycota, clase Agaricomycetes, se han reportado 68 especies distribuidas en 8 órdenes y 25 familias incluyendo 2 incertae sedis. De éstas, 10 familias y 17 especies corresponden a Agaricales. Con la contribución del presente estudio se adicionan 9 especies del orden Agaricales, dando un total de 26 especies en 11 familias y 20 géneros. La familia mejor representada es Agaricaceae con 4 especies previamente citadas y 5 registros nuevos, dando un total de 9 taxones. Los géneros más representativos son Lepiota (Pers.) Gray y Leucocoprinus con 2 especies cada una. En Agaricaceae, se adiciona a Agaricus campestris L. (fig. 2f), esta especie presenta basidioma con píleo 40-100 mm, convexo a casi plano, superficie seca, lisa, de color blanco puro o con escasas escamas fibrilosas de color grisáceo a marrón o canela. Presenta láminas libres, muy juntas, anchas, de color rosado cuando inmaduras, que cambian a marrón oscuro o negro. A menudo se tiñe de rojo cuando se daña. Esporada marrón-rojiza, basidiosporas 6.5-8.85 × 4-5.5 µm diám., elipsoides, marrón oscuro, lisas. El material colimense fue recolectado tanto solitario como gregario, creciendo sobre pasto en ambientes perturbados tanto en el municipio de Colima como en el de Tecomán. Es una especie ampliamente distribuida en México; se ha reportado en 17 tipos de vegetación y 20 estados de la república (Palestina-Villa et al., 2020): Michoacán (Farfán-Heredia et al., 2018), Durango (García-Saldaña et al., 2019), Baja California, Nayarit (Guzmán, 1972), Ciudad de México, Oaxaca, Zacatecas (Herrera y Guzmán, 1972), Veracruz (Medel et al., 2015), Chiapas, Chihuahua, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Puebla, Sonora y Tlaxcala (Palestina-Villa et al., 2020). Una especie similar es A. zhangyensis R.L. Zhao y A.Q. Liu que presenta píleo en forma y tamaños similares, pero sus basidiosporas son más grandes (14.9.1-23.6 × 7.6-9.7μm) (Zhao, 2020).
Se reconoce a Coprinus comatus (O.F. Müll.) Pers. (fig. 2g) por su píleo de 3-15 cm en forma de campana, superficie escamosa-fibrilosa de color blanco con escamas marrón claro. Láminas libres con diferentes tonalidades de coloración; al principio son blancas, luego pasan a rosado y al final se tornan negras. Estípite liso y hueco de color blanco, con un velo parcial membranoso, formando un anillo inferior pequeño de color blanco. Esporada negra, basidiosporas 9-13 × 7-9 µm, elipsoides, marrón oscuro, lisas, de pared gruesa y con poro germinativo. Solitario en suelo con hojarasca y fimícola. Se ha reportado en Durango (García-Saldaña et al., 2019), Querétaro, Guanajuato (Landeros et al., 2006), Chihuahua (Moreno-Fuentes et al., 2004), Jalisco (Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 2011), Sonora (Pérez-Silva et al., 2006), Morelos (Portugal et al., 1985) y Chiapas (Robles-Porras et al., 2006).
En el género Leucocoprinus Pat., se adicionan 2 especies con morfología y distribución similares: L. birnbaumii (Corda) Singer (fig. 2h) y L. cepistipes (Sowerby) Pat. (fig. 2i). Ambas presentan basidiomas pileado-estipitados, laminados, con escamas en el píleo, estípite central, anillo bien definido, esporada blanca, basidiosporas elipsoides, apiculadas, hialinas y lisas. Macroscópicamente, difieren principalmente en el color del basidioma (amarillo vs. blanco crema), la forma del estípite (bulboso vs. cilíndrico) y ornamentación del estípite (glabro vs. escamoso). En cuanto a su micromorfología, L. birnbaumii presenta basidiosporas de 7-12 × 5-7 µm, elipsoides, hialinas, lisas, mientras que en L. cepistipes son más pequeñas (6-10 × 5-8 µm). En México, L. birnbaumii se conoce de Jalisco (Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 2011), Morelos (López et al., 1985), Sonora (Pérez-Silva et al., 2006), Yucatán (Ramírez-Prado, 2019) y Oaxaca (Villarruel-Ordaz et al., 2021). El material colimense se observó gregario, lignícola, creciendo en zona urbana en un tocón de una banqueta. Por otro lado, L. cepistipes se conoce de Jalisco (Bautista-Hernández y Aguirre-Acosta, 2004; Rodríguez et al., 2010) y Quintana Roo (Guzmán-Dávalos y Guzmán, 1982). Ambas especies son muy comunes en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, pueden crecer en ambientes naturales dentro de selvas y pastizales, también en zonas urbanas en macetas y jardines (Adikaram et al., 2020; Campi-Gaona et al., 2015).
Una especie común en las zonas secas de todo el mundo es Podaxis pistillaris (L.) Fr. (fig. 2j). Ésta presenta basidioma angiocárpico con estípite bien definido que cruza todo el peridio. Gleba blanca y sublaminar cuando inmadura; olivácea a marrón rojizo y polvorienta en la madurez. Presenta basidiosporas de 9-13 × 8-12 μm, marrón oliváceas, subglobosas, lisas, con pared gruesa de (2-3 μm) y poro germinativo. El material colimense se recolectó en suelo arenoso de duna costera, sin hojarasca. El género contiene 29 especies propuestas solo por morfología y escasos estudios filogenéticos (IndexFungorum, 2023); en México solo se ha reportado P. pistillaris. Medina-Ortiz et al. (2017) analizaron algunos basidiomas mexicanos y filogenéticamente se ubicaron en 2 clados diferentes; sin embargo, no se propusieron cambios nomenclaturales de las especies estudiadas, razón por la que, a reserva de futuros análisis filogenéticos, decidimos mantener este nombre. En México se ha reportado en Baja California, Baja California Sur (Ayala y Guzmán, 1984), Coahuila, Nuevo León, Oaxaca y Tamaulipas (Medina-Ortiz et al., 2017), Sonora (Esqueda et al., 1995, 2006), Durango y Oaxaca (Vásquez-Dávila, 2017).
En la familia Galeropsidaceae se registra Panaeolus antillarum (Fr.) Dennis (fig. 2k). Se reconoce por presentar píleo campanulado a convexo, 20-60 mm de diámetro, con superficie lisa, de color de blanco amarillento a grisáceo. Láminas subadheridas, negro grisáceo con los bordes aserrados y blanquecinos. Estípite central, 7-150 × 3-10 mm cilíndrico. Fimícola. Basidiosporas 12-18 × 7-10 µm, elipsoidales, marrón oscuro, lisas, de pared delgada, con poro germinativo. Crisocistidios 30-56 × 12-21 µm, piriformes, hialinos, con granulaciones oscuras marrón amarillento en KOH (Guzmán y Pérez-Petrarca, 1972; Kaur et al., 2014). Puede confundirse con P. semiovatus (Sowerby) S. Lundell et Nannf., pero ésta presenta anillo. P. cyanescens Sacc., comparte el hábito de fimícola, pero se mancha de azul al dañarlo. De P. fimicola (Pers.) Gillet se diferencia por presentar esporas más pequeñas de 10-16 × 7-8.5 µm y el píleo también más pequeño de 15-20 mm de diámetro. Con P. acuminatus (P. Kumm.) Quél., se distingue por el sustrato, ya que ésta crece en pasto y además presenta un estípite largo y delgado (35-50 × 2-3 mm).
En la familia Hymenogastraceae solo se había reportado Gymnopilus tuxtlensis Guzm.-Dáv. (Torres et al., 2020), en el presente estudio se adiciona G. cyanopalmicola Guzm.-Dáv. (fig. 2l). Presenta basidioma pileado-estipitado con píleo de 50-100 mm, de color amarillo claro a ligeramente anaranjado, margen ampliamente convexo o casi plano con pequeñas escamas marrón oscuro y margen involuto a revoluto. Se tiñe en tonos azules o verdosos. Esporada ferruginosa, basidiosporas de 6.5-8.5 × 5.2-5.8 μm, elipsoides, marrón anaranjado, verrucosas con verrugas conspicuas. Queilocistidios de 21-28 × 6-8 μm, lageniformes con ápices capitados a subcapitados, hialinos a ligeramente amarillentos. El material colimense se recolectó gregario, lignícola, creciendo sobre tocón de palma en una banqueta. La combinación de caracteres, hospedero y la cerulescencia, permiten su identificación. Es una especie cercana a G. palmicola Murrill, de la cual difiere por no presentar el cambio de coloración, basidiosporas con tubérculos muy grandes y ápice truncado, así como queilocistidios con ápices obtusos a subcapitados. G. subearlei R. Valenz., Guzmán y J. Castillo y G. subpurpuratus Guzm.-Dáv. y Guzmán, presentan escamas marrón rojizas a violáceas y basidiosporas de menor tamaño y con verrugas menos conspicuas (Guzmán-Dávalos et al., 2006).
En la familia Marasmiaceae, previamente, se habían reportado Marasmius colimensis Murril y M. subcyathiformis Murrill (Murrill, 1915) [Collybiopsis subcyathiformis (Murrill) R.H. Petersen] y en el presente estudio se adiciona M. haematocephalus (Mont.) Fr., (fig. 2m). Ésta presenta píleo de hasta 12 mm, campanulado convexo con márgenes acanalados, estriado, de color rosa oscuro a rojizo, láminas subadheridas a libres, muy separadas entre sí, de color blanquecino a rosa pálido, con estípite de 45 × 1 mm, central, de color marrón pardo. Esporada blanca, basidiosporas 14-21 × 3.5-6 μm, cilíndrico-lacrimoides, hialinas, lisas, con pared delgada. Pleurocistidios 30-61.2 × 7-21.4, cilíndricos a utriformes, hialinos a ligeramente marrones, lisos, con pared delgada. El material colimense se recolectó siempre gregario, sobre hojarasca. Esta especie es reconocible por su color rojizo intenso. Podría confundirse con M. bellipes Morgan., pero ésta presenta láminas amarillentas y basidiosporas de menor tamaño (10-12 × 3-4 µm) (Gilliam, 1975). En México se ha registrado en Sonora (Esqueda et al., 1999), Tabasco (Gómez-García et al., 2014) y Jalisco (Padilla-Velarde et al., 2016).
En la familia Psathyrellaceae, Murrill (1918) citó a Drosophila appendiculata (Bull.) Quél. [= Candolleomyces candolleanus (Fr.) D. Wächt. y A. Melzer]. En el presente estudio se adiciona Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange (fig. 2n), es reconocible por presentar basidioma pileado-estipitado de color blanco a grisáceo, píleo parabólico o campanulado con la superficie pruinosa, ligeramente plegada hacia el margen. Láminas sinuosas a uncinadas de color marrón negruzco o grisáceo oscuro. Estípite central cilíndrico, curveado, de color blanquecino. Esporada negra, basidiosporas 7-9.5 × 4-5µm elipsoides, marrón oscuro, lisas, con poro germinativo. El material colimense se recolectó gregario, creciendo sobre madera. Es una especie reconocible por la combinación de caracteres, hábito lignícola y crecimiento gregario. Una especie muy cercana filogenéticamente es C. disseminatisimilis S. Hussain, pero difiere por presentar basidiosporas cilíndricas a ovoides ligeramente más grandes (8.0-9.0 × 5.0-5.5 × 4.5-5.5 μm) y distribución limitada a Pakistán. También podría confundirse con C. campanulatus Hussain y Ahmad, pero ésta presenta basidiosporas mitriformes ligeramente más grandes (8.0-10.5 × 5.5-6.5 × 4.5-5.5) y con Tulosesus hiascens (Fr.) D. Wächt. y A. Melzer [= Coprinellus hiascens (Fr.) Redhead, Vilgalys y Moncalvo], pero éste presenta hábito terrícola y píleo que tiende a ser plano. Otras especies del género, como C. micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple y Jacq. Johnson y C. domesticus (Bolton) Vilgalys, Hopple y Jacq., presentan píleos de color marrón y con escamas. En México se ha registrado en Ciudad de México, Estado de México (Pérez-Silva, 2018), península de Yucatán (Pinzón et al., 2021) y Oaxaca (Villarruel-Ordaz et al., 2015).
En Auriculariomycetidae, orden Auriculariales, familia Auriculariaceae, se han registrado 3 especies para Auricularia Bull.: A. delicata (Mont. ex Fr.) Henn., A. mesenterica (Dicks.) Pers. y A. nigricans (Sw.) Birkebak, Looney y Sánchez-García. Sin embargo, Rodríguez-Gutiérrez et al. (2022) en su estudio filogenético confirman la presencia de A. nigricans para el país, pero en el caso de A. delicata su distribución se restringe al continente africano, por lo que la especie presente en México es A. tremellosa (Fr.) Pat. y en el caso de A. mesenterica, la cual solo se distribuye en Europa, la especie presente en México es A. brasiliana Y.C. Dai y F. Wu. Se adiciona Auricularia angiospermarum Y.C. Dai, F. Wu y D.W. Li (fig. 3a). Presenta un basidioma cupulado a auriculado, margen ligeramente lobado, color marrón claro. Himenóforo ligeramente sulcado, color marrón; himenio velutinoso, pelos de hasta 100 µm color blanquecino a grisáceo. Basidiosporas de 13-16 × 4-6 µm, alantoides, hialinas, lisas. El material colimense se recolectó solitario a cespitoso creciendo sobre madera en descomposición. Esta especie, como su nombre lo indica, crece exclusivamente sobre madera de angiospermas. Se puede llegar a confundir con A. americana Parmasto y I. Parmasto, pero ésta solo se encuentra sobre madera de gimnospermas (Wu et al., 2015). Esta especie se había reportado en la mayor parte del territorio mexicano como A. auricula-judae (Bull.) Quél., sin embargo, los análisis filogenéticos mencionan que esta especie es exclusiva del continente europeo (Rodríguez-Gutiérrez et al., 2022).
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Figura 3 Registros nuevos de macrohongos para el estado de Colima, México. (a) Auricularia angiospermarum; (b) Geastrum chamelense; (c) Geastrum javanicum; (d) Geastrum lageniforme; (e) Geastrum schweinitzii; (f) Geastrum striatum; (g) Clathrus crispus; (h) Itajahya galericulata; (i) Phlebia tremellosa; (j) Artomyces pyxidatus; (k) Fibulobasidium sp.; (l) Tremella wrightii.
En la subclase Phallomycetidae, se registra el orden Geastrales con 5 especies del género Geastrum Pers. (Geastraceae): G. chamelense Baut.-Hern., Raymundo, Elv. Aguirre y R. Valenz. (fig. 3b), G. javanicum Lév. (fig. 3c), G. lageniforme Vittad. (fig. 3d), G. schweinitzii (Berk. y M.A. Curtis) Zeller (fig. 3e) y G. striatum DC. (fig. 3f). Previamente, Coker y Couch (1928) habían mencionado a G. triplex Jungh. Todas las anteriores presentan exoperidio no higroscópico con dehiscencia esteliforme, endoperidio con ostiolo definido, gleba polvorienta y marrón oscura con basidiosporas globosas, verrugosas y color marrón oscuro. Se reconoce a G. chamelense por presentar setas en el endoperidio de 102-330 × 10.2-15.3 μm, el cual es depreso, sésil a ligeramente estipitado, de color grisáceo; además, tiene un exoperidio pseudo fornicado con 7-8 lacinias, peristoma no delimitado, fibriloso, más claro que el resto del peridio, aunque este carácter se pierde conforme madura. Presenta basidiosporas 4.2-5 μm, diam, densamente verrugosas, con las verrugas aplanadas, marrón oscuras. Las setas del endoperidio se han reportado solo en esta especie y en G. setiferum Baseia de Brasil (Baseia y Milanez, 2002; Trierveiler-Pereira et al., 2011) y Argentina (Castiglia et al., 2013). Se describió de la estación de biología Chamela, Jalisco (Bautista-Hernández et al., 2021) y como segundo registro en México y, por lo tanto, se amplía su distribución. Otra especie pseudofornicada es G. striatum pero se distingue por presentar exoperidio con 8-10 lacinias, endoperidio pruinoso con apófisis estriada, estípite hasta 3 mm de alto en el material estudiado; peristoma fuertemente plegado, bien delimitado, proyectado, cónico, obtuso; basidiosporas de 5-6 µm globosas, marrón oscuro, verrucosas, con verrugas de hasta 0.8 µm (Sunhede et al., 1989); capa micelial presente, entremezclada con detritos. Fue recolectado sobre la hojarasca. Se ha reportado para Baja California, Morelos, Sonora y Veracruz (Calonge et al., 2004; Esqueda et al., 1995, 2003; Ochoa, 1993). G. striatum podría confundirse con G. schmidelii Vittad. o G. pectinatum Pers., pero éstas no presentan apófisis bien desarrollada; y con G. berkeleyi Massee, pero difiere por la presencia de verrugas en el endoperidio no pruinoso. Las otras 3 especies de Geastrum encontradas presentan endoperidio sésil con peristoma fibriloso. G. javanicum se caracteriza por la formación de un subículo blanquecino y porque en los basidiomas maduros la capa micelial del exoperidio se desprende de la fibrosa (Ponce de León, 1968; Gomes-Leite et al., 2011). Además, presenta basidiosporas 3-4 µm de diámetro y se desarrolla en hojarasca. Se ha registrado en los estados de Campeche, Chiapas, Ciudad de México, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán (Bautista-Hernández et al., 2021; Calonge et al., 2004; Herrera et al., 2005; Pérez-Silva et al., 1999; Raymundo et al., 2022). Es muy similar a G. schweinitzii por la presencia del subículo, pero ésta tiene un hábito lignícola, exoperidio sacado, con 6-7 lacinias y basidiosporas más pequeñas (2.5-3.5 µm), con verrugas de 1 µm de altura. Se ha reportado en Guerrero, Jalisco, Oaxaca, Sonora, Tabasco y Veracruz (Pérez-Silva et al., 1999). Otra especie similar es G. lageniforme que exhibe un exoperidio con 7-8 lacinias largas y esbeltas, arqueadas a sacadas, con grietas longitudinales, característica que facilita su identificación en campo. Peristoma delimitado, ligeramente proyectado y obtuso, y basidiosporas de 4-5.5 µm, con verrugas de hasta 0.4 µm, marrón oscuro. Esta especie puede confundirse con G. saccatum Fr., pero en ésta, el exoperidio es sacado, y las esporas son ligeramente más grandes (4.5-6 μm) con verrugas de hasta 0.6 µm (Sunhede, 1989). Se ha documentado para Campeche, Ciudad de México, Chiapas, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Sonora y Yucatán (Bautista-Hernández et al., 2021; Calonge et al., 2004; Esqueda et al., 2009; Pérez-Silva et al., 1999).
En el orden Phallales y familia Phallaceae, se reporta Clathrus crispus Turpin (fig. 3h). Esta especie se caracteriza por presentar basidioma angiocárpico, clatrado, 50-120 × 40-80 mm. Presenta pseudoestípite adherido a la volva blanquecina, gelatinosa. Cuando está inmaduro, el huevo presenta apariencia reticulada. El receptáculo es rosa-anaranjado con mallas rodeadas por una corona. Gleba maloliente, marrón oliváceo oscuro. Basidiosporas 3-4 × 1.5-2 µm, elipsoides, hialinas, lisas. Puede confundirse con C. ruber P. Micheli ex Pers., pero ésta carece de coronas y presenta un tamaño mayor de basidiosporas (5-6 × 1.7-2 µm). En Colima, Guzmán (1972) citó a C. cancellatus L., que se considera sinónima de C. ruber; es una especie común en zonas tropicales. En México se conoce de Jalisco, Quintana Roo, Veracruz y Yucatán (de la Fuente et al., 2020; Guzmán, 2003a; Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 2011). Por otro lado, se adiciona Itajahya galericulata Möller (fig. 3i), ésta presenta basidioma angiocárpico, faloide con volva blanquecina, rizomorfo y pseudoestípite concoloros. Caliptra blanquecina adherida al receptáculo y que permanece en la madurez. Gleba marrón oliváceo, basidiosporas 3-4 × 2-3 μm, elipsoides, hialinas, lisas. Fue recolectado de manera solitaria, sobre suelo con abundante hojarasca. La presencia de la caliptra, separa el género Itajahya Moller de otros miembros de Phallaceae. La independencia de este género se ha sustentado con estudios filogenéticos (Cabral et al., 2012; Marincowitz et al., 2015). Se diferencia de I. rosea (Delile) E. Fisch., porque ésta presenta volva y pseudoestípite en colores rosados. En México, I. galericulata se reportó por primera vez para la Reserva del Centro Ecológico de Hermosillo, Sonora (Aparicio-Navarro et al., 1994; Esqueda et al., 1995) y para Baja California 28 años después del primer registro (Bautista-González et al., 2022). Éste es el tercer registro de esta especie en México; su distribución es limitada a zonas pantropicales, aunque se considera un taxón poco abundante. Se ha reportado en Brasil (Möller, 1895), Bolivia (Fries, 1909), Argentina (Ruíz-Leal, 1954), EUA (Long y Stouffer, 1943), Paraguay (Campi-Gaona et al., 2017), Sudáfrica (Marincowitz et al., 2015) e India (Patel et al., 2018).
Polyporales es uno de los órdenes mejor representados en Colima con 34 especies distribuidas en 7 familias: Cerrenaceae con 1 género y 1 especie, Fomitopsidaceae con 3 géneros y 3 especies, Phanerochaetaceae con 2 géneros, Polyporaceae con 14 géneros y Trametes Fr., el género representativo con 7 especies, Ganodermataceae, Steccherinaceae, Meruliaceae con 1 género cada uno (Bandala et al., 1993; Burt, 1920; Guzmán 1972, 1975; Murrill, 1920; Torres et al., 2020). En la familia Meruliaceae, se adiciona a Phlebia tremellosa (Schrad.) Nakasone y Burds. (fig. 3i), esta especie presenta basidioma resupinado, gelatinoso, con superficie externa de color blanquecino. La superficie interior translúcida con crestas arrugadas de color ocre anaranjado, lugar en el que se encuentra el himenio fértil. Presenta holobasidios tetraspóricos, característica que lo separa de los hongos tremeloides, con los que podría confundirse. Presenta basidiosporas de 3.5-4.5 × 1-2 µm, alantoides, lisas y hialinas. Otra especie del género es P. radiata Fr., pero ésta presenta basidiomas en color rosa-anaranjado. P. tremellosa se conoce de Ciudad de México, Chiapas, Durango, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro, Sonora, Tamaulipas y Veracruz (Tapia et al., 2016) y Jalisco (Terríquez-Villanueva et al., 2017).
El orden Russulales es el menos representado ya que solo se han registrado 2 especies de diferentes familias; Lactarius indigo (Schwein.) Fr. (Russulaceae) y Xylobolus subpileatus (Berk. y M.A. Curtis) Boidin (Steraceae) (Torres et al., 2020). Se adiciona Artomyces pyxidatus (Pers.) Jülich (fig. 3j) de la familia Auriscalpiaceae. Esta especie presenta basidioma ramarioide, duro, color crema a moreno, con las terminaciones de las ramas en forma de corona. Presenta basidiosporas de 4-5 × 2-3 μm elipsoides, apiculadas, amiloides y ligeramente verrugosas, hialinas. Es un ramaroide único por su hábito lignícola y la combinación de caracteres descritos. En Colima se colectó sobre madera en descomposición y es llamado “venadito” por los locales, al igual que otros hongos ramaroides, aunque ellos consumen solo los que crecen en suelo. En México se ha reportado para los estados de Tabasco (Ávalos-Lázaro et al., 2016), Chihuahua (Flores-Cavada et al., 2018) y Jalisco (Rodríguez-Alcántar et al., 2019). Es el único agaricomiceto ramaroide o clavaroide para el estado.
El orden Tremellales se registra por primera vez para el estado con 2 familias. En la familia Sirobasidiaceae, se registra el género Fibulobasidium Bandoni con una especie aún sin determinar (fig. 3k). Presenta basidiomas gelatinosos, efusos con lobulaciones color blanco translúcido, con nódulos blanquecinos en el interior de las lobulaciones, menores a medio mm y no son observables en el material seco. Basidios 22-30 µm × 11-17 µm, ovoides, formados por 4 células, septos longitudinales, hialinos. Esterigmas deciduos, 8-41 µm × 4.3-8.9 µm, fusiformes, cilíndricos, subcilíndricos a ligeramente clavados y contenido granular evidente, hialinos, con un apículo evidente al madurar. Basidiosporas de 5.7-6.5 × 4.1-4.6 µm, globosas a subglobosas, hialinas, lisas. Hifas con fíbulas prominentes. El material colimense se recolectó creciendo sobre madera en descomposición en bosque tropical caducifolio. En apariencia puede llegar a confundirse con alguna especie de Tremella Pers. o de Exidia Fr., pero la presencia de esterigmas o epibasidios deciduos nos indica que no pertenece a ninguno de estos géneros. El material estudiado presenta nódulos blanquecinos inmersos en el contexto del basidioma. Este carácter se comparte con Myxarium nucleatum Wallr. y con Ductifera calcarea Lowy (Lowy, 1959), pero al igual que en las especies de Exidia y Tremella, no se observan los esterigmas deciduos. Por lo tanto, se hace necesaria la recolecta de más material para su análisis filogenético. En la familia Tremellaceae se adiciona a Tremella wrightii Berk. y M.A. Curtis (fig. 3l). Presenta basidiomas gelatinosos, globoso-lobulados, lóbulos huecos con apariencia aplanada, superficie viscosa, de color marrón-rojizo. Hifas con fíbulas. Basidiosporas de 5-7 × 4-6 µm, elipsoides, hialinas, lisas. Esta especie pertenece al llamado “grupo Tremella foliacea” (Kout et al., 2015). Sin embargo, T. wrightii presenta hifas irregularmente infladas más anchas (5-6 µm vs. 2-3 µm de Phaeotremella foliacea (Pers.) Wedin, J.C. Zamora y Millanes). Los lóbulos foliáceos o esparasoides de P. foliacea son también distintos a los lóbulos inflados de T. wrightii (Lowy, 1971). Lowy (1971) y Guzmán (2003a) mencionaron que los lóbulos de T. wrightii además de ser huecos, se observan desinflados y aplanados, lo que concuerda con en el material aquí estudiado. Roberts y de Meijer (1997) describieron a T. wrightii de Brasil con basidiomas de color más claro y con protuberancias digitiformes que no se observaron ni en el material de Campeche (Sierra et al., 2012) ni en el aquí revisado. Se ha registrado para los estados de Campeche, Oaxaca y Quintana Roo (Chio y Guzmán, 1982; Guzmán, 2003a; Sierra et al., 2012; Villarruel-Ordaz et al., 2021).
Con respecto a los mixomicetos, se registra a Ceratiomyxa fruticulosa T. Macbr. (fig. 4a), la cual presenta esporóforos mucilaginosos, blanquecinos, con proyecciones con aspecto de columnas o digitiformes. Presenta esporas de 5-6.5 × 9.0-14.0 μm, elipsoides a ovoides, hialinas y lisas. Se distingue de otras especies del género como C. hemisphaerica L.S. Olive y Stoian, porque ésta presenta esporóforos esféricos y de C. morchella A.L. Welden y C. sphaerosperma Boedijn, porque éstas presentan esporóforos estipitados. Para la familia Reticulariidae, se registra a Lycogala epidendrum (J.C. Buxb. ex L.) Fr. (fig. 4b), es reconocible por sus etalios 0.5-1.5 cm, rosa-anaranjados en estados inmaduros, gris oscuro en la madurez. La masa esporal es color marrón grisáceo y presenta esporas subglobosas de 6-7.5 μm de diámetro, hialinas, reticuladas. Es común en madera en descomposición. Puede confundirse con L. flavofuscum (Ehrenb.) Rostaf., pero ésta presenta etalios de mayor tamaño y esporas ligeramente más pequeñas (5.5-7 μm). Es una especie ampliamente citada en nuestro país y el mundo (Illana et al., 2000); sin embargo, los análisis filogenéticos con base en 2 marcadores moleculares (COI y 18S), sugieren que ésta y otras especies del género son polifiléticas (Leontyev et al., 2023).
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Figura 4 Registros nuevos de mixomicetos para el estado de Colima, México (a) Ceratiomyxa fruticulosa; (b) Lycogala epidendrum; (c) Diderma hemisphaericum; (d) Didymium bahiense; (e) Didymium difforme; (f) Didymium squamulosum; (g) Fuligo cinerea; (h) Fuligo septica; (i) Stemonitis splendens; (j) Arcyria cinerea; (k) Arcyria denudata; (l) Hemitrichia calyculata.
El grupo de mixomicetos mejor representado en Colima fue Didymiidae con 5 especies en 3 géneros. Diderma hemisphaericum (Bull.) Hornem. (fig. 4c) presenta esporocarpos blancos, discoides umbilicados con peridio calcáreo persistente en la base con columela aplanada en forma de plato y estípite color madera claro. Las esporas son de 7-9 μm de diámetro, globosas, marrón oscuro, verrucosas. Podría llegar a confundirse con Didymium clavus (Alb. y Schwein.) Rabenh., similar en tamaño, forma y con esporas parecidas, pero difiere al presentar un estípite de color oscuro, peridio sencillo y cubierto por cristales de carbonato de calcio (Costa et al., 2011; Martin y Alexopoulos, 1969). Se adicionan 3 especies de Didymium Schrad.: D. bahiense Gottsb. (fig. 4d), D. difforme (Pers.) Gray. (fig. 4e) y D. squamulosum (Alb. y Schwein.) Fr. y Palmquist (fig. 4f). D. bahiense presenta esporocarpos estipitados, umbilicados, con una pseudocolumela subglobosa color crema, esporas 8-9 μm, globosas, de color marrón oscuro en masa y marrón-violáceo al MO, verrucosas con grupos de verrugas anastomosadas. Podría confundirse con D. megalosporum Berk. y M.A. Curtis, pero ésta presenta esporas más grandes (8-12 μm). Se conoce de Baja California (Moreno et al., 2001), Veracruz (Lado et al., 2003), Morelos (Moreno et al., 2004), Chihuahua (Lizárraga et al., 2005) y Puebla (Estrada-Torres et al., 2009). Por su parte, D. squamulosum presenta fructificaciones que van desde sésiles a plasmodiocárpicas y otras con un estípite robusto, blanco y estriado longitudinalmente. Sus caracteres principales son su peridio compuesto por placas de carbonato de calcio y su pseudocolumela globosa color blanco. La masa esporal es marrón oscuro, con esporas de 8-11 μm de diámetro, globosas, verrucosas, de color marrón violáceo oscuro. El material colimense se recolectó gregario sobre ramas delgadas en descomposición. Se desarrolla sobre hojas y restos leñosos. La presencia de las placas de carbonato de calcio a manera de escamas distingue a D. squamulosum de otros miembros del género. D. difforme se caracteriza por presentar plasmodiocarpos pulvinados, peridio externo costroso, blanco con una membrana iridiscente interna y esporas de 13-14 μm diám., globosas, lisas, de color negro en masa y marrón rojizas al MO (Salazar-Márquez et al., 2014). El material colimense se recolectó gregario sobre la hojarasca. Esta es una especie cosmopolita, foliícola, fimícola, lignícola y suculentícola (Illana et al., 2000), conocida de Baja California (Moreno et al., 2001), Veracruz (Lado et al., 2003), Morelos (Moreno et al., 2004), Chihuahua (Lizárraga et al., 2005) y Puebla (Estrada-Torres et al., 2009). Podría confundirse con D. comatum (Lister) Nann.-Bremek que también es sésil, pero presenta esporas reticuladas más pequeñas (10-13 μm) Härkönen y Koponen (1978).
Se registran Fuligo cinerea (Schwein.) Morgan (fig. 4g) y F. septica (L.) F.H. Wigg. (fig. 4h) para la familia Physaridae. Ambas se caracterizan por la formación de etalios de varios centímetros, polvorientos con masa esporal interna marrón oscura, esporas globosas, marrón oscuro, equinuladas. Sin embargo, F. cinerea forma etalios blancos y esporas de 14-15 μm, mientras que F. septica forma etalios color amarillo-anaranjado y esporas más pequeñas (7-8 μm). En Colima, solo se había registrado F. megaspora Sturgis (Villarreal, 1990) que, aunque también presenta etalios en colores claros, se diferencia de las 2 anteriores porque las esporas son más grandes (15-20 μm) con ornamentación reticulada (Keller y Schoknecht, 1989). Puede confundirse también con Mucilago crustacea P. Micheli ex F.H. Wigg., sin embargo, ésta presenta cristales estrellados y capilicio similar a Didymium, género donde se ha reclasificado con base en análisis filogenéticos de secuencias nucleotídicas de nrDNA 18S y EF1α (Zhao et al., 2021), dato no actualizado en IndexFungorum (2023).
En Stemonitidae, Stemonitis splendens Rostaf. (fig. 4i) se reconoce por presentar esporangios cilíndricos, obtusos, ligeramente flexuosos, de color marrón oscuro; gregarios, en grupos muy densos y esporas globosas marrón oscuro de 8-9 μm, verrucosas. Es una especie ampliamente distribuida en México (Illana et al., 2000). Previamente fue citada del sur de Jalisco, en el municipio de Casimiro Castillo (Padilla-Velarde, 2016). El material colimense se recolectó gregario en madera en descomposición, entremezclada con esporomas de Arcyria cinerea (Bull.) Pers.
En la familia Trichiidae se registran Arcyria cinerea (Bull.) Pers. (fig. 4j), A. denudata (L.) Wettst. (fig. 4k) y Hemitrichia calyculata (Speg.) M.L. Farr (fig. 4l). Las 2 primeras son muy similares ya que presentan esporocarpos estipitados, cilíndricos, con peridio fugaz que permanece como calículo en la base del estípite y abundante capilicio con esporas globosas de 6-8 μm diám., hialinas, ornamentadas con grupos de verrugas dispersos. Difieren principalmente en el color del esporocarpo (rojo ladrillo a rosa vs. gris pálido a amarillento). A. denudata puede ser confundida con A. incarnata (Pers. ex J.F. Gmel.) Pers., pero se diferencia por presentar esporocarpos más pequeños de color rojo brillante que no se decoloran y un capilicio poco adherido al calículo (Martin y Alexopoulos, 1969). Esta es una especie común, distribuida y registrada en más de 26 países del neotrópico (Lado y Wrigley de Basanta, 2008). En México ha sido ampliamente citada (Illana et al., 2020). En el caso de A. cinerea, otras especies grisáceas como A. nigella Emoto, presenta esporas más grandes (8-10 μm); A. globosa, como su nombre lo indica, forma esporotecas esféricas y esporas ligeramente más grandes (7-8.5 μm) (Martin y Alexopoulos, 1969); A. marginoundulata Nann.-Bremek y Y. Yamam., presenta esporas de tamaño similar (6.5-7 μm), pero su distribución es limitada al noroeste de EUA, centro de Europa y Japón (Nannenga-Bremekamp y Yamamoto, 1983). Previamente, en Colima, se citó A. obvelata (Oeder) Onsberg (= A. nutans (Bull.) Grev.) (Braun y Keller, 1976), que difiere de A. cinerea y A. denudata por presentar esporocarpos gregarios muy densos de color amarillo-ocre y esporas de 7-8.5 μm (Lizárraga et al., 1998). Finalmente, H. calyculata (Speg.) M.L. Farr es reconocible por presentar esporocarpos piriformes estipitados de color amarillo muy llamativos a simple vista. Su peridio es fugaz y al madurar permanece un calículo en la base en forma de copa poco profunda. Presenta esporas de 6-8 μm de diámetro, globosas, amarillentas, verrugosas (Lizárraga et al., 1999). El material colimense se recolectó gregario sobre madera en descomposición. Especie cosmopolita, lignícola común en climas tropicales. Ampliamente reportada para México (Illana et al., 2000). H. clavata (Pers.) Rostaf. es una especie muy similar, pero presenta esporas más grandes (8.5-12.7 µm) (Lado y Pando, 1997).
El conocimiento de la funga Colimense es escaso y se basa en su mayoría en contribuciones con poco número de especies, con excepción de los trabajos de Guzmán (1975) con 19 especies, Bandala et al. (1993) con 12 especies, Torres-Preciado et al. (2020) con 20 especies y el presente estudio con 26 especies de hongos y 12 de mixomicetos (38 especies en total). La información de estas contribuciones no había sido recabada, por lo que el estado de Colima no fue considerado por Aguirre-Acosta et al. (2014) en el conteo de la diversidad de hongos de México. Más adelante, la Conabio (2016) presentó una base de datos con 75 especies de hongos citadas para Colima (López-Ramírez y Medel, 2016). De éstas, 43 especies corresponden a hongos macroscópicos. Consultando las mismas publicaciones que se usaron en la base de datos de la Conabio, se encontró que no se habían añadido 10 especies depositadas en herbarios extranjeros (Guzmán, 1972, 1975; Murrill, 1918). Con base en nuestra revisión, de las 106 especies de hongos macroscópicos no liquenizados que se han publicado en revistas científicas hasta el momento para Colima e incluyendo los registros aquí presentados, la mayoría (90 especies) corresponden a Basidiomycota. El registro aquí presentado de T. wrightii corresponde a la única especie de la clase Tremellomycetes mientras las otras 88 especies corresponden a la clase Agaricomycetes. Dentro de esta última clase la mayoría de las especies presentan basidiomas pileado-sésiles (43 especies), seguido por pileado-estipitados (27 especies), gasteroides (11 especies), resupinados (7 especies) y por último, la única especie de ramarioide. El resto de los registros (11 especies) corresponden a Ascomycota. En cuanto a los hábitos, se encontró que la mayoría de los macromicetos registrados en la entidad son lignícolas (79 especies), 16 especies son terrícolas, 8 crecen en hojarasca, 2 son fimícolas y 1 es entomopatógena.
De las especies registradas en este trabajo, algunas, además de ser comestibles, también tienen usos medicinales como es el caso de A. campestris (Muñoz-Zurita, 2012), que junto con la especie C. comatus, se han utilizado para el control de la diabetes en Europa (Gray y Flatt, 1998) y el tratamiento de hemorroides en Paraguay (Campi-Gaona et al., 2016), respectivamente. En México, C. crispus es usado patra tratar infecciones oculares en Yucatán (Guzmán, 2003b). En Oaxaca, P. pistillaris s.l. es apodado “soldadito” y es consumido por los habitantes durante la época de lluvias (Medina-Ortiz et al., 2017). Esta especie también se ha usado en el tratamiento de enfermedades de la piel en Yemen, cicatrización de heridas en Mali, como bloqueador solar en Colombia, así como contra quemaduras solares en Sudáfrica y como antiinflamatorio en China (Villalobos et al., 2017). Por otro lado, un par de especies son causantes de micetismos: L. birnbaumii, cuyo consumo causa trastornos gastrointestinales llegando a provocar úlceras gástricas (Pomilio et al., 2019) y G. cyanopalmicola probablemente es alucinógena (Guzmán-Dávalos y Herrera, 2006).
Con respecto a los mixomicetos, todas las especies son comunes en México y el mundo, y todos los ejemplares fueron recolectados en campo. A la fecha, no se ha realizado un estudio profundo de la diversidad de estos fungoides con base en cámaras húmedas. Otros fungoides afines como los Echinostelida, son totalmente desconocidos en la entidad; esto se debe a que su incidencia es registrada principalmente en cámaras húmedas. Durante nuestros muestreos, observamos a A. obvelata en el municipio de Tecomán (campus UCOL), una de las 2 especies de mixomicetos previamente citadas, pero no observamos ningún ejemplar de Fuligo megaspora.
Varios de los taxones registrados en el presente estudio se han reportado en Jalisco, entidad colindante. Por poner algunos ejemplos, todas las especies de Geastrum se han reportado para la estación Biológica de Chamela (Bautista-Hernández et al., 2021); Cordyceps militaris se citó para el municipio de Zapotlán El Grande (Torres-Preciado et al., 2020). C. crispus, M. haematocephalus y S. splendens, en el municipio de Casimiro Castillo (Padilla-Velarde et al., 2016; Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos, 2011). Por otro lado, Itajahya galericulata solo se había documentado para zonas urbanas de Hermosillo y en Baja California (Aparicio-Navarro et al., 1994; Bautista-González et al., 2022), y Podaxis pistillaris es de amplia distribución en suelos arenosos con bajo contenido de materia orgánica y porcentaje de saturación (Esqueda et al., 2000). En Colima, ambas especies de gasteroides fueron encontradas en el municipio costero de Armería, P. pistillaris en dunas costeras e I. galericulata a 6 m snm, muy cercano a las dunas costeras. Guzmán (1994) menciona que algunos gasteromicetos xerófilos son arenícolas y se distribuyen en zonas costeras aprovechando microhábitats en donde el factor sustrato es más importante que el clima o el tipo de vegetación, debido a que la arena de las dunas presenta condiciones similares a las zonas áridas. Aun así, existen muchas zonas inexploradas, cuyo estudio podría conllevar al registro de otros taxones interesantes.
Finalmente, el total de hongos macroscópicos conocidos para Colima aumenta a 106 especies, 16 corresponden a Ascomycota y 90 a Basidiomycota. Adicionalmente, el catálogo de mixomicetos se aumenta a 14 especies, por lo tanto, el número de taxones totales de hongos y fungoides para Colima aumenta a 120.