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Introducción
Las selvas de la vertiente oceánica del Pacífico mexicano se encuentran entre las más diversas del mundo (Maass et al. 2005, Ceballos et al. 2010). Se consideran uno de los puntos críticos (hot-spots) de biodiversidad para la conservación a nivel mundial, tanto por la alta riqueza de especies y proporción de endemismos, como por las altas tasas de cambio de uso de suelo, degradación de hábitats y la presencia de especies seriamente amenazadas de extinción (Olson y Dinerstein 2002, Prieto- Torres et al. 2016). Con respecto a las aves, esta región posee una alta riqueza de especies y endemismos (Navarro-Sigüenza et al. 2009, 2014, Prieto-Torres et al. 2018) y es un corredor y hábitat de paso para muchas aves migratorias (Hutto 1980, 2010, Prieto-Torres et al. 2018).
El estudio de las comunidades avifaunísticas de la vertiente del Pacífico mexicano se ha concentrado en la reserva de la biosfera de Chamela-Cuixmala, Jalisco, en donde los temas principales han sido la riqueza, composición y distribución de las especies, especies invasoras, los patrones de migración altitudinal, dieta, relaciones ecológicas y la muda y clases de edades de las especies (Ramírez-Albores 2007, Guallar et al. 2009, Hahn et al. 2012, Ortega-Huerta y Vega- Rivera 2017, Almazán-Núñez et al. 2018a, Álvarez-Álvarez et al. 2018, Camacho-Cervantes y Schondube 2018). Fuera de esta área natural protegida, la riqueza avifaunística de dicha región ha sido estudiada en Guerrero (Navarro-Sigüenza 1992, Almazán-Núñez et. al. 2015, 2018c, Álvarez-Álvarez et al. 2018), en el oeste de Jalisco (Ramírez-Albores 2007), en Oaxaca (Binford 1989, Bojorges-Baños 2011a, 2011c, Rioja-Paradela et al. 2014, Ruiz-Bruce-Taylor et al. 2017), así como en tratados avifaunísticos estatales para Chiapas (Álvarez 1971) y Jalisco (Palomera-García et al. 2007). También destacan estudios regionales sobre la distribución y abundancia de especies de migración latitudinal (Hutto 1980, 1992).
Particularmente, para Oaxaca, los estudios ornitológicos de la vertiente del Pacífico incluyen uno de los registros notables de cinco especies (Bojorges-Baños 2011c); un análisis de la diversidad en los sistemas lagunares costeros La Ventanilla, Manialtepec y Chacahua, en donde se registró un total de 94 especies (Bojorges-Baños 2011b); uno sobre la composición avifaunística en lagos temporales en el istmo de Tehuantepec, en el que encontraron 75 especies (Rioja-Paradela et al. 2014); uno sobre la estimación de la riqueza de aves en la laguna costera La Ventanilla-Tonameca, donde reportan la presencia de 185 especies (Ruiz-Bruce-Taylor y Bojorges-Baños 2014), y otro sobre la variación en la estructura de gremios en sistemas lagunares costeros, donde reportan 139 especies (Ruiz-Bruce-Taylor et al. 2017). También hay un estudio sobre la densidad poblacional de tres paseriformes en la Sierra Tolistoque (Monroy-Ojeda et al. 2018). No obstante, aún existen áreas de la región que carecen de inventarios, composición y análisis de la riqueza de aves; un ejemplo es el suroeste del estado, para la cual Navarro-Sigüenza et al. (2004) y Peterson y Navarro- Sigüenza (2016) enfatizan la pobreza de información.
En el suroeste de Oaxaca se muestran actualmente altas tasas de cambio de uso de suelo y vegetación, lo que ocasiona que parches de selvas de distintos tamaños queden inmersos en una matriz de áreas agropecuarias (Velázquez et al. 2003). Esta fragmentación puede traer efectos considerables en el comportamiento, abundancia, distribución, interacción y diversidad de las aves (Sekercioglu y Sodhi 2007, Sodhi y Smith 2007, Korfanta et al. 2012, Bregman et al. 2014, Almazán-Núñez et al. 2015, 2018b, Barrantes et al. 2016). En esta región, aunque el tipo de vegetación dominante es la selva, tanto caducifolia como subcaducifolia (Ceballos et al. 2010, Meave et al. 2012), otros, como la vegetación ribereña, a lo largo del río Verde y sus tributarios, pueden ser elementos importantes para las aves durante determinadas épocas del año (Ornelas et al. 1993) y soportar una proporción considerable de la diversidad (Sekercioglu 2009). Recientemente, las áreas agropecuarias se han convertido en un elemento dominante a lo largo del neo trópico, su contribución en el mantenimiento de la diversidad de aves no puede ser ignorado en los estudios ecológicos (Petit et al. 1999, Sekercioglu et al. 2007, Haslem y Bennett 2011). El estudio de la composición y riqueza de especies es un elemento esencial para aplicar medidas de conservación para aquellas que se encuentran en los ecosistemas de selvas secas (Ramírez-Albores 2007, Lasky y Keitt 2010). Por consiguiente, nuestro objetivo principal fue realizar un estudio avifaunístico que permitiera conocer con mayor detalle la riqueza de especies de aves del suroeste de Oaxaca, así como algunos aspectos de su composición y conservación.
Métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en el suroeste del estado de Oaxaca, entre las coordenadas geográficas 16°10’ y 16°25’ N y 97°23’ y 97 47’ O (Fig. 1), en el occidente de la subprovincia fisiográ fica planicie costera del Pacífico, la cual tiene su límite norte en la Sierra Madre del Sur de Oaxaca, al oeste con la planicie costera del Tehuantepec y al sur con el océano Pacífico (Ortiz- Pérez et al. 2004). En el suroeste de Oaxaca se pueden identificar tres tipos de relieves: premontañas, que se presentan en un intervalo altitudinal de 400 a 800 m; lomeríos, en altitudes menores o iguales a 650 m, y planicies, en altitudes menores o iguales a los 220 m (Hernández-Santana et al. 2009). Los sitios de muestreo estuvieron distribuidos en la región avifaunística Pacífico (Navarro-Sigüenza et al. 2004). El área de estudio incluyó parte de los municipios de Santiago Jamiltepec, Villa Tututepec de Melchor Ocampo y Santiago Tetepec. El clima de la región, en general, es cálido subhúmedo (Aw), con una temperatura media anual mayor de 22°C, la temperatura del mes más frío mayor de 18°C y la precipitación del mes más seco, menor de 60 mm. En las partes altas, entre los 1200 y 2500 msnm, el clima es semicálido subhúmedo, correspon diente al grupo C, (A)C(w2), con una temperatura media anual mayor de 18°C, la temperatura del mes más frío menor de 18°C, la temperatura del mes más caliente mayor de 22°C y la precipitación del mes más seco, menor de 40 mm (INEGI 2000, García 2004, Trejo 2004).
Figura 1 Localización de los sitios de muestreo de aves en el área de estudio, suroeste de Oaxaca, México.
El área de estudio se ubicó en uno de los seis núcleos de selvas secas, que por su extensión destacan en Oaxaca (Meave et al. 2012). La vegetación se presenta en forma de mosaicos, e incluyen parches de selva baja y mediana caducifolia, selva mediana subcaducifolia, selva mediana subperennifolia, vegetación de dunas costeras, manglar, sabanoide, tular, bosque de pino, bosque de encino, bosque de pino-encino y bosque mesófilo de montaña, en distintos estados sucesionales y entremezclados con pastizales inducidos, agricultura de temporal y perenne y cafetales rústicos (Fig. 2; INEGI 2005).
Recolecta de datos
En 2009 realizamos seis visitas al área de estudio: 1) del 26 al 30 de enero, 2) 22 febrero al 2 marzo, 3) 27 de marzo al 2 de abril, 4) 21 al 23 de mayo, 5) 17 al 28 de septiembre y 6) 13 al 18 de noviembre. Durante éstas recopilamos datos en 12 localidades ubicadas en un intervalo altitudinal de 20 a 200 msnm (Fig. 1). La distancia promedio entre las localidades más cercanas fue de 5.3 km (rango = 2.2-9.9 km). En las localidades establecimos 23 transectos de franja fija de 2 km de longitud y 30 m de ancho, repartidos entre los cuatro tipos de vegetación, de la siguiente manera: ocho en selva mediana subcaducifolia, siete en vegetación ribereña, cinco en áreas sujetas a manejo agropecuario y tres en selva baja caducifolia. Cada uno de los transectos se recorrió una sola ocasión.
Definimos el número de transectos por localidad en función de los tipos de vegetación y uso de suelo, con un mínimo de uno y un máximo de tres. Recorrimos los transectos a una velocidad constante (aproximadamente 1 km/h) para el registro visual (con binoculares 10 x 30) y auditivo de las aves (cotejando con grabaciones de Xeno-canto Foundation 2005). Los conteos de aves sólo incluyeron aquellas observadas a 15 m a cada lado del transecto. Para incluir a las especies nocturnas en el listado, ocasionalmente, realizamos un transecto entre las 20:00 y 24:00 h, los registros obtenidos no se incluyen en los análisis estadísticos. Adicionalmente, colocamos cuatro redes de niebla (12 m de longitud y 2.6 m de alto), que abrimos desde el amanecer hasta antes del mediodía (07:00 - 11:00 h). El uso de redes no se superpuso en tiempo ni espacio con la ejecución de los transectos. También registramos a los ejemplares observados fuera de los métodos anteriormente descritos. Para la determinación taxonómica utilizamos las guías de campo de Peterson y Chalif (1989), Howell y Webb (1995) y Kaufman (2000). Para cada individuo capturado u observado registramos el nombre científico, así como los datos del lugar (coordenadas geográficas y tipo de vegetación predominante).
Análisis de datos
Con los registros obtenidos, elaboramos una lista de especies, siguiendo el arreglo taxonómico de la American Ornithological Society (Chesser et al. 2019) y adoptando los nombres comunes de Escalante et al. (2014). Para determinar la riqueza de especies general (inventario) tomamos en cuenta a todas las especies registradas por cualquiera de los métodos ante riormente descritos. En cambio, para estimar el número de Hill del orden 0 (riqueza de especies) empleamos los datos combinados de todos los transectos y los correspondientes para cada tipo de vegetación; para este análisis usamos el paquete inext (Chao et al. 2016) en el ambiente R (R Development Core Team 2012). En dicho programa, la medida de riqueza se calculó con la abundancia observada en las muestras, y se generaron curvas de muestreo y rarefacción, mediante algoritmos de interpolación y extrapolación (Chao et al. 2014). La curva de extrapolación para el conjunto de transectos la calculamos teniendo como máximo 2,000 individuos y para la comparación de transectos entre tipos de vegetación, 800 individuos. En ambos casos se calcularon intervalos de con fianza del 95%; si éstos se superponen, las estimaciones no son estadísticamente diferentes.
Calculamos la frecuencia de cada especie como el número de transectos en los que cada una fue observada en rela ción con el número total de transectos; las reportamos como porcentajes, de acuerdo con la siguiente escala (modificada de Pettingill 1985): muy frecuentes (90-100%), frecuentes (65 -89%), moderadamente frecuentes (31-64%), no frecuentes (10-30%) y muy poco frecuentes (1-9%), en la que una frecuencia del 100% corresponde a una especie observada en todos los transectos.
Con base en Howell y Webb (1995) y Navarro-Sigüenza et al. (2004), clasificamos a las especies en endémicas o cuasi endémicas de México, endémicas de Oaxaca y no endémicas. Determinamos la estacionalidad de las especies con las observaciones de campo y la información de Binford (1989), Howell y Webb (1995) y Navarro-Sigüenza et al. (2004). Las especies fueron agrupadas en gremios tróficos generales (Ruiz-Bruce-Taylor et al. 2017). Finalmente, asignamos la categoría de riesgo de las especies de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (DOF 2019) y la lista roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2015). guida por las áreas de manejo agropecuario con 79.9 especies (E. E. 12.1), vegetación ribereña con 75.6 especies (E. E. 6.9) y, al final, la selva mediana subcaducifolia con 54.5 especies (E. E. 5.9). Los intervalos de confianza al 95% se superpusieron entre tipos de vegetación (Fig. 5).
Figura 3 Fotografías de aves representativas de aves del suroeste de Oaxaca, México. a) Chloroceryle americana, b) Eupsi ttula canicularis, c) Calocitta formosa y d) Passerina ciris.
Figura 4 Curva de completitud basada en el tamaño de la muestra, de la avifauna asociada al suroeste de Oaxaca, México, estimada mediante algoritmo de interpolación-extrapolación con el paquete inext (Chao et al. 2016).
Figura 5 Curvas de rarefacción (línea continua) y extrapolación (líneas discontinuas) basadas en individuos, de la riqueza de especies de las aves (número de Hill, q = 0) para cinco tipos de vegetación del suroeste de Oaxaca (Chao et al. 2016).
En cuanto a la frecuencia, dos especies fueron frecuentes (2.1%), nueve especies fueron moderadamente frecuentes (9.5%), 41 fueron no frecuentes (43.2%) y 43 fueron muy poco frecuentes (45.3%). En los principales tipos de vegetación predominaron las especies no frecuentes, seguidas por las especies moderadamente frecuentes y, al final, las frecuentes. Sólo una especie fue muy frecuente en vegetación ribereña (Fig. 6).
Registramos siete especies endémicas y dos especies cuasiendémicas de México. De todas las especies registradas, la mayoría fueron especies residentes todo el año (85 spp.; 71.7%), seguidas por residentes de invierno (29 spp.; 24.2%), mientras que cuatro fueron transitorias (3.3%) y una residente de verano (0.8%). Los gremios tróficos estuvieron representados por terrestres insectívoros (62 spp.; 51.7%), carnívoros (24 spp.; 20.0%), terrestres herbívoros (18 spp.; 15.0%), acuáticos generalistas (14 spp.; 11.7%) y piscívoros (2 spp.; 1.7%; Fig. 7). Del total de especies, tres están en la categoría de en peligro de extinción, una en la categoría de amenazadas y siete en la categoría sujetas a protección especial; en la lista roja de la uicn, se incluyen tres especies (Cuadro 1).
Cuadro 1 Especies de aves registradas en el suroeste de Oaxaca, su estado de conservación, endemismo y esta cionalidad. Tipo de endemismo: MEX, endémico de México; QMEX, cuasiendémico de México. Gremio trófico (GT): AG, acuático generalista; C, carnívoro; P, piscívoro; TH, terrestre herbívoro; TI, terrestre insectívoro. Estacionalidad (EST): R, residente permanente; I, residente de invierno; V, residente de verano; T, transitorio o accidental. NOM- 059-SEMARNAT-2010 (NOM): P, peligro de extinción; A, amenazada; Pr, sujeta a protección (DOF 2019). IUCN: P, en peligro de extinción; Vu, vulnerable; NT, cercanamente amenazada (IUCN 2015).
| TAXÓN | GT | EST | NOM | IUCN |
|---|---|---|---|---|
| ORDEN ANSERIFORMES | ||||
| Familia Anatidae | ||||
| Dendrocygna autumnalis | TH | R | ||
| Cairina moschata | AG | R | P | |
| Spatula discors | AG | I | ||
| ORDEN GALLIFORMES | ||||
| Familia Cracidae | ||||
| Ortalis poliocephala | TI | R | ||
| Familia Odontophoridae | ||||
| Colinus virginianus | TI | R | ||
| ORDEN COLUMBIFORMES | ||||
| Familia Columbidae | ||||
| Columba livia | TH | R | ||
| Columbina inca | TH | R | ||
| Columbina talpacoti | TH | R | ||
| Leptotila verreauxi | TH | R | ||
| Zenaida asiatica | TH | R | ||
| ORDEN CUCULIFORMES | ||||
| Familia Cuculidae | ||||
| Crotophaga sulcirostris | TI | R | ||
| Morococcyx erythropygus | TI | R | ||
| Piaya cayana | TI | R | ||
| ORDEN CAPRIMULGIFORMES | ||||
| Familia Caprimulgidae | ||||
| Chordeiles minor | TI | T | ||
| Nyctidromus albicollis | TI | R | ||
| ORDEN APODIFORMES | ||||
| Familia Trochilidae | ||||
| Phaethornis longirostris | TI | R | ||
| Anthracothorax prevostii | TI | I | ||
| Heliomaster constantii | TI | R | ||
| Amazilia beryllina | TI | R | ||
| Amazilia rutila | TI | R | ||
| ORDEN CHARADRIIFORMES | ||||
| Familia Recurvirostridae | ||||
| Himantopus mexicanus | AG | R | ||
| Familia Jacanidae | ||||
| inosa | AG | R | ||
| Familia Scolopacidae | ||||
| Calidris minutilla | AG | I | ||
| Actitis macularius | AG | I | ||
| Familia Laridae | ||||
| Sternula antillarum | AG | R | Pr | |
| Hydroprogne caspia | P | R | ||
| ORDEN CICONIIFORMES | ||||
| Familia Ciconiidae | ||||
| Mycteria americana | R | Pr | ||
| ORDEN SULIFORMES | ||||
| Familia Phalacrocoracidae | ||||
| Phalacrocorax brasilianus | AG | R | ||
| ORDEN PELECANIFORMES | ||||
| Familia Ardeidae | ||||
| Ardea herodias | C | I | ||
| Ardea alba | C | R | ||
| Egretta thula | C | R | ||
| Egretta caerulea | C | R | ||
| Egretta tricolor | AG | R | ||
| Bubulcus ibis | C | R | ||
| Butorides virescens | C | R | ||
| Nyctanassa violacea | AG | I | ||
| Cochlearius cochlearius | AG | R | ||
| Familia Threskiornithidae | ||||
| Eudocimus albus | AG | R | ||
| Plegadis chihi | AG | I | ||
| Platalea ajaja | AG | R | ||
| ORDEN CATHARTIFORMES | ||||
| Familia Cathartidae | ||||
| Coragyps atratus | C | R | ||
| Cathartes aura | C | R | ||
| ORDEN ACCIPITRIFORMES | ||||
| Familia Pandionidae | ||||
| Pandion haliaetus | C | I | ||
| Familia Accipitridae | ||||
| Elanus leucurus | C | R | ||
| Chondrohierax uncinatus | C | R | Pr | |
| Buteo magnirostris | C | R | ||
| Buteo platypterus | C | R | ||
| Buteo plagiatus | C | R | ||
| Buteo swainsoni | C | T | Pr | |
| Buteo albonotatus | C | I | Pr | |
| ORDEN STRIGIFORMES | ||||
| Familia Tytonidae | ||||
| Tyto alba | C | R | ||
| Familia Strigidae | ||||
| Glaucidium brasilianum | C | R | ||
| Ciccaba virgata | C | I | ||
| ORDEN TROGONIFORMES | ||||
| Familia Trogonidae | ||||
| Trogon citreolus | TI | R | ||
| ORDEN CORACIIFORMES | ||||
| Familia Momotidae | ||||
| Momotus mexicanusQMEX | TI | R | ||
| Familia Alcedinidae | ||||
| Chloroceryle americana | P | R | ||
| ORDEN PICIFORMES | ||||
| Familia Picidae | ||||
| Melanerpes formicivorus | TI | R | ||
| Melanerpes chrysogenysMEX | TI | R | ||
| Dryocopus lineatus | TI | R | ||
| ORDEN FALCONIFORMES | ||||
| Familia Falconidae | ||||
| Caracara cheriway | C | R | ||
| Falco sparverius | C | I | ||
| Falco columbarius | C | I | ||
| Falco femoralis | C | R | A | |
| ORDEN PSITTACIFORMES | ||||
| Familia Psittacidae | ||||
| Eupsittula canicularis | TH | R | Pr | |
| Amazona finschiMEX | TH | R | P | Vu |
| Amazona oratrixQMEX | TH | R | P | P |
| ORDEN PASSERIFORMES | ||||
| Familia Tityridae | ||||
| Tityra semifasciata | TI | R | ||
| Pachyramphus aglaiae | TI | R | ||
| Familia Tyrannidae | TI | |||
| Myiarchus tuberculifer | TI | R | ||
| Myiarchus cinerascens | TI | I | ||
| Myiarchus tyrannulus | TI | R | ||
| Pitangus sulphuratus | TI | R | ||
| Megarynchus pitangua | TI | R | ||
| Myiozetetes similis | TI | R | ||
| Tyrannus melancholicus | TI | R | ||
| Tyrannus crassirostris | TI | R | ||
| Empidonax traillii | TI | I | ||
| Empidonax albigularis | TI | I | ||
| Empidonax minimus | TI | I | ||
| Sayornis nigricans | TI | R | ||
| Pyrocephalus rubinus | TI | R | ||
| Familia Vireonidae | ||||
| Vireo bellii | TI | I | NT | |
| Vireo solitarius | TI | I | ||
| Vireo flavoviridis | TI | V | ||
| Familia Corvidae | ||||
| rmosa | TI | R | ||
| Familia Hirundinidae | ||||
| Tachycineta albilinea | TI | R | ||
| Stelgidopteryx serripennis | TI | R | ||
| Progne chalybea | T | |||
| Familia Troglodytidae | ||||
| Campylorhynchus rufinucha | TI | R | ||
| Pheugopedius felixMEX | TI | R | ||
| Thryophilus pleurostictus | TI | R | ||
| Familia Polioptilidae | ||||
| Polioptila caerulea | TI | R | ||
| Polioptila albiloris | TI | R | ||
| Familia Turdidae | ||||
| Sialia sialis | TI | R | ||
| Catharus ustulatus | TI | I | ||
| Turdus rufopalliatusMEX | TI | R | ||
| Familia Passerellidae | ||||
| cauda | TH | R | ||
| Familia Icteridae | ||||
| Cassiculus melanicterusMEX | TI | R | ||
| Icterus spurius | TI | I | ||
| Icterus cucullatus | TI | I | ||
| Icterus pustulatus | TI | R | ||
| Agelaius phoeniceus | TI | R | ||
| Molothrus ater | TI | R | ||
| Quiscalus mexicanus | TI | R | ||
| Familia Parulidae | ||||
| Mniotilta varia | TI | I | ||
| Setophaga ruticilla | TI | I | ||
| Setophaga petechia | TI | R | ||
| Setophaga palmarum | TI | T | ||
| Basileuterus rufifronsMEX | TI | R | ||
| Cardellina pusilla | TI | I | ||
| Familia Cardinalidae | ||||
| Piranga rubra | TI | I | ||
| Piranga ludoviciana | TI | I | ||
| Cyanocompsa parellina | TH | R | ||
| Passerina cyanea | TH | I | ||
| Passerina leclancherii | TH | R | ||
| Passerina ciris | TH | I | ||
| Spiza americana | TH | I | ||
| Familia Thraupidae | ||||
| Volatinia jacarina | TH | R | ||
| Sporophila torqueola | TH | R | ||
| Sporophila minuta | TH | R | ||
Discusión
En este estudio reportamos para el suroeste del estado de Oaxaca 120 especies de aves de 39 familias y 19 órdenes. Estas ci fras cumplen con los criterios de Gómez de Silva y Medellín (2001) para una lista de especies relativamente completa, la cual incluye la presencia de taxones de amplia distribución, tales como Accipitridae, Tyrannidae, Cathartidae, Apodidae, Picidae, Hirundinidae, Emberizidae e Icteridae; la presencia de cinco de los seis géneros “omnipresentes”, como Buteo, Vireo y Empidonax; el registro de especies insectívoras de vue lo alto, y más de 35 especies de 21 familias.
A partir de los transectos encontramos que la vegetación ribereña y el área de manejo agropecuario, ambas contienen cercas vivas, tuvieron un mayor número de especies que las selvas. Consideramos que la baja riqueza observada, tanto en la selva baja caducifolia como en la selva mediana subcaducifolia, se puede deber a que los transectos visitados se en cuentran inmersos en una matriz de manejo agropecuario. Por lo tanto, nuestros resultados contrastan con otros estudios de selvas caducifolias y subcaducifolias que muestran que éstas tienen igual o mayor riqueza de especies que áreas agrícolas, pecuarias o vegetación secundaria. Por ejemplo, en un estudio de dos años, en Chamela, Jalisco, Ornelas et al. (1993) encontraron que la avifauna estudiada en transectos de selva caducifolia, áreas cultivadas con parches de selva seca y selva subcaducifolia a lo largo de arroyos no presentaron diferencias en el número de especies. Asimismo, MacGregor-Fors y Schondube (2011), también en Jalisco, encontraron, a través de puntos de conteo durante la temporada prereproductiva (mayo), que la riqueza de especies residentes en selvas secas fue diferente y mayor que en pastizales y cultivos. En Santa Cruz, Bolivia, Aben et al. (2008), durante la estación reproductiva (agosto-octubre), encontraron mayor riqueza de especies en selvas caducifolias y subcaducifolias que en vegetación secundaria.
La alta riqueza de especies en vegetación ribereña del presente estudio se ajusta a lo reportado por otros autores que afirman que la vegetación ribereña suele estar entre los ambientes con mayor riqueza de especies y entre los más usados por especies migratorias (Ornelas et al. 1993, Cerezo et al. 2009). Asimismo, que la vegetación modificada o artificial, como las áreas de manejo agropecuario, pueden albergar una riqueza sustancial de aves siempre que éstas mantengan vegetación arbórea (Estrada et al. 1997, Petit et al. 1999, Hughes et al. 2002, Cerezo et al. 2009, MacGregor-Fors y Schondube 2011). En el suroeste de Oaxaca, tanto la vegetación ribereña como las áreas de manejo agropecuario tenían como constante la presencia de vegetación arbórea; en el caso de las áreas agropecuarias, éstas contenían cercas vivas. Ambos tipos de vegetación pueden estar proporcionando recursos valiosos para las aves, como alimento, anidación, refugio o facilitan el movimiento entre fragmentos (Ornelas et al. 1993, Gillies y Clair 2008, Sekercioglu 2009, MacGregor-Fors y Schondube 2011), lo cual contribuyó en la riqueza de especies observada en ellos. Por ejemplo, en la depresión central de Chiapas, Ramírez-Albores (2010) reportó que el 38% de la riqueza de especies de aves estuvo asociada a cercas vivas, mientras que en Los Tuxtlas, Veracruz, Estrada et al. (2000) reportaron hasta el 74% de riqueza en ese tipo de elementos del paisaje.
Aunque la riqueza de especies fue más alta en vegetación ribereña y en áreas agropecuarias que en las selvas, el estimador mostró algunas diferencias. Al extrapolar a un valor estandarizado de 800 individuos, la vegetación ribereña, las áreas de manejo agropecuario y la selva mediana subcaducifolia tendieron a una asíntota, mientras que la curva de la selva baja caducifolia continuó en ascenso, por lo que se esperaría que tuviese una riqueza más alta que el resto de los tipos de vegetación. Sin embargo, la completitud del inventario global y las de los tipos de vegetación fueron menores al 80% y los intervalos de confianza de los estimadores fueron amplios y se superpusieron, lo cual sugiere que los tamaños de las muestras no fueron suficientes para encontrar diferencias significativas entre ellos, por lo que los resultados deben tomarse con cautela. A pesar de las diferencias en los métodos aplicados, análisis estadísticos y contexto del paisaje, ni en los estudios de Ornelas et al. (1993), ni de Aben et al. (2008), ni MacGregor-Fors y Schondube (2011) se encontraron diferencias significativas entre selvas caducifolias y subcaducifolias y áreas agrícolas, pastizales o vegetación secundaria. Estos autores sugieren que las aves típicas de selvas maduras también pueden mantener poblaciones en sitios subóptimos, como pequeños parches de vegetación secundaria o pastizales.
A escala de paisaje, el número y composición de espe cies de aves pueden responder no sólo al tipo y tamaño del fragmento, sino también a la distribución, composición y configuración de los mosaicos en el ecosistema (Wiens 1995, Haslem y Bennett 2008, Barrantes et al. 2016) y a la matriz alrededor de los fragmentos (Gascon et al. 1999). Algunas espe cies mostrarán preferencia por mosaicos de vegetación nativa, mientras que otras, tolerantes a ambientes abiertos, preferirán sitios con pocos árboles (Haslem y Bennett 2008). Por lo tanto, una mayor riqueza de especies en la vegetación ribereña y en las áreas de manejo agropecuario respecto a las selvas y la falta de diferencias significativas en las estimaciones se puede deber a que la heterogeneidad del paisaje fragmentado promueve la riqueza de especies, particularmente de tolerantes a disturbios y de migratorias (Estrada et al. 1993, Estrada et al. 1997, Hughes et al. 2002, Sekercioglu et al. 2007, Cerezo et al. 2009, Ramírez-Albores 2010).
En el área de estudio ninguna especie fue muy frecuente o frecuente, pocas fueron moderadamente frecuentes y la mayoría fueron no frecuentes. Este patrón se mantuvo en los transectos de los tres principales tipos de vegetación y uso de suelo; sólo en la vegetación ribereña encontramos especies frecuentes, pero éstas fueron pocas. Tal patrón discrepa de los observados en otros estudios, en los que se reportan más especies muy frecuentes y frecuentes (Almazán-Núñez y Navarro- Sigüenza 2006, Vázquez et al. 2009, Bojorges-Baños 2011b). Sin embargo, la predominancia de especies muy poco frecuentes o poco frecuentes en estudios en selvas secas tropicales ha sido reportado anteriormente (Ramírez-Albores 2007). Es posible que la heterogeneidad del paisaje en el suroeste de Oaxaca influyera en las frecuencias.
Aunque aún haya especies por registrar en el suroeste de Oaxaca, en este estudio encontramos proporciones similares de especies residentes permanentes (68%) y migratorias (32%) a las del total estatal, y Navarro-Sigüenza y colaboradores (2004) reportan 69 y 31%, respectivamente. Además, en la costa de Oaxaca también se ha informado de proporciones similares de residentes. Por ejemplo, en la microcuenca del río Cacaluta representaron el 71% (Bojorges-Baños 2011c); en los sistemas lagunares de la costa, el 74% (Bojorges-Baños 2011b), y en el río Sabino, el 70 % (Vázquez et al. 2009). Por otra parte, en las montañas del centro-occidente alcanzaron el 85% (Lavariega et al. 2016) y, en contraste, en lagos tem porales del istmo de Tehuantepec fueron sólo el 55% (Rioja- Paradela et al. 2014). Las vertientes costeras, tanto del Pacífico como del Atlántico y el sureste de México, son rutas importantes para las aves que se reproducen en Norteamérica (Hutto 1986, Peterson et al. 2003), entre ellas, las acuáticas que están bien representadas en la costa oaxaqueña (Navarro-Sigüenza et al. 2004). Este fenómeno ayuda a explicar la similitud en las proporciones de la costa con el total estatal, la baja proporción de migratorias en las montañas y la muy alta en las lagunas temporales istmeñas.
La diversidad de gremios es un reflejo de la estructura de la vegetación y de la disponibilidad de alimento (Holmes y Recher 1986, Finch 1989). Las especies registradas en el presente estudio pertenecieron a cinco gremios tróficos, con una representación mayor de especies insectívoras y carnívoras, un patrón comúnmente observado en otros estudios (Martínez-Morales 2007, Ramírez-Albores 2010).
De las 34 especies registradas por Binford (1989) para el suroeste de Oaxaca, Bojorges-Baños (2011b, 2011c) y nosotros registramos 14; por consiguiente, 20 especies carecen de registro reciente. Es posible que varias de éstas sean raras o poco comunes en la región Pacífico (p. ej., Setophaga discolor, C. palustris, S. pitiayumi, S. psaltria) o, alternativamente, prefieren ambientes no incluidos en este estudio, como los bosques pantanosos (p. ej., R. brevirostris y H. rubica), matorrales asociados a pastizales arbolados (P. humeralis) y áreas urbanas y suburbanas ( P. domesticus). Para esclarecer su actual presencia en la región, será necesario realizar exploraciones en tipos de vegetación no estudiados por Bojorges-Baños (2011b, 2011c) ni por nosotros y descartar la posibilidad de extinciones locales.
De las 94 especies que Bojorges-Baños (2011b) registró en los manglares de La Ventanilla, Manialtepec y Chacahua, nosotros registramos 76. Bojorges-Baños (2011b) también registró especies de aves marinas, p. ej., el pelícano pardo (Pelecanus occidentalis) y la fragata magnífica (Fregata magnificens), así como aves que el autor determinó como raras, como la anhinga americana (Anhinga anhinga), el martín pescador de collar (Megaceryle torquata) y el carpintero pico plata (Campephilus guatemalensis). Consecuentemente, los estudios de Binford (1989), Bojorges-Baños (2011b) y el nuestro son complementarios.
Con nuestro estudio y los previos (Binford 1989, Bojorges-Baños 2011a, 2011b, 2011c), la riqueza de especies de aves conocida para el suroeste de Oaxaca alcanza las 181 espeies, que representan cerca de una cuarta parte (24.3%) de la riqueza de Oaxaca (746 especies; Navarro-Sigüenza et al. 2004, Cisneros 2005, Forcey y Aragón 2009, MacAndrews y Montejo 2010, Bojorges-Baños 2011c, Ramírez-Julián et al. 2011, Bojorges-Baños et al. 2012).
En nuestro estudio sobresale la presencia de un número alto de especies catalogadas en riesgo de extinción, en comparación con otros estudios de la planicie costera del Pacífico (Bojorges-Baños 2011a, 2011b). Destacan, por encontrarse en peligro de extinción, C. moschata, A. oratrix y A. finschi. La primera especie ha tenido una considerable reducción de su área de distribución por presión cinegética, desde tiempos pre-colombinos, y por la alteración de sus hábitats, como bosques de galería y ribereños maduros (Feekes 2000). Mientras que A. oratrix y A. finschi se encuentran en una situación similar por la pérdida de hábitat y su captura para el tráfico de mascotas (Enkerlin 2000, Cantú et al. 2007).
En suma, reportamos 120 especies de aves para el sur-oeste del estado de Oaxaca, por lo que la región alberga cerca de una cuarta parte del total estatal. La mayor riqueza de especies se observó, en orden descendente, en vegetación ribereña, áreas de manejo agropecuario, selva mediana subcaducifolia y en selva baja caducifolia, aunque en esta última podría ser mucho mayor. Debido a que la deforestación y transformación de la vegetación primaria en secundaria han sido muy generalizadas en la región (Velázquez et al. 2003) recomendamos la protección prioritaria de la vegetación ribereña y fragmentos grandes de selva caducifolia y subcaducifolia; asimismo, la promoción de actividades productivas de bajo impacto o manejo agropecuario tradicional y el establecimiento de cercas vivas, como medidas de conservación para las aves.
