Introducción

El conocimiento de la ecología trófica es fundamental para entender las estrategias de alimentación (comportamiento selectivo u oportunista) y la dinámica del nicho (^{Jaksic 2001}), dichos mecanismos regulan la coexistencia de los organismos (^{Marti et al. 1993}). A su vez, el estudio de las dietas o gremios alimentarios son importantes para conocer la historia natural de las especies y son esenciales para su conservación.

Los eventos de depredación reportados en aves, generalmente se asocian a interacciones ecológicas en especies de rapaces (gavilanes, halcones, búhos, entre otros). Existe escasa información sobre interacciones depredador-presa en otras clases de aves, que, en esencia, no se encuentran en la cúspide la cadena trófica como los Passeriformes. Dentro de este grupo de aves, se han documentado casos de depredación en pequeños vertebrados, ya sea de forma oportunista o regular en la dieta de estas especies, demostrando así, que estos eventos podrían ser más frecuentes de lo esperado (^{Hayes y Escobar 1990}, ^{Poulin et al. 2000}, ^{Lopes et al. 2005}, ^{Salvador y Bodrati 2013}, ^{Ramírez-Jaramillo y Castillo-Merino 2020}). La determinación de la dieta en las aves se ha basado en la forma del pico, agrupando especies con características morfológicas similares en un mismo gremio alimentario, lo que podría no ser completamente correcto (^{Remsen et al. 1993}). Además, las interacciones depredador-presa se observan rara vez en el campo, y la mayoría de casos se han enfocado en un grupo reducido de especies (^{Poulin et al. 2000}).

El atila ocráceo (Attila torridus Sclater 1860), es una especie endémica de Sudamérica y se distribuye entre el sur de Colombia hasta el norte del Perú, en altitudes que van desde 0 hasta 1300 msnm, y ocasionalmente hasta los 2400 msnm (^{Stattersfield et al. 1998}, ^{Ridgely y Greenfield 2006}, ^{BirdLife International 2016}). Es la especie con menor rango de distribución entre siete que conforman el género Attila (^{Greeney 2006}). Utiliza todos los estratos de bosque ma­ duro, secundario, en plantaciones de cacao y áreas abiertas (^{Robbins y Ridgely 1990}), forrajea de forma solitaria, en pareja o en bandadas mixtas (^{Freile et al. 2004}). Según la ^{IUCN (2020)}, a nivel global el atila ocráceo se encuentra en categoría Vulnerable (VU).

La lagartija de Buenaventura (Anadia buenaventura^{Betancourt et al. 2018}), es un saurio endémico ecuatoriano recientemente descubierto de la Reserva Buenaventura (RB) entre los 924 y 1035 msnm (^{Betancourt et al. 2018}). La lagartija de Buenaventura utiliza suelos pedregosos, herbáceas y arbustos. Según la ^{IUCN (2020)}, se encuentra catalogada como No Evaluada (NE).

Esta nota describe un evento de depredación del atila ocráceo sobre la lagartija de Buenaventura, ocurrido en la RB. Nuestras observaciones amplían el conocimiento de la historia natural de estas especies en el Ecuador.

Área de estudio y métodos

La RB se ubica en el suroeste del Ecuador (3°46’ S, 79°59’ W) en la provincia de El Oro (Figura 1), constituye una zona de transición de bosque nublado influenciado por los Andes del Sur, la región húmeda del Chocó y la región seca Tumbesina (^{Cañadas 1983}, ^{Valencia et al. 1999}) y pertenece al ecosistema de bosque siempreverde estacional piemonano del Catamayo Alamor (^{MAE 2013}). El evento de depredación del A. torridus sobre la lagartija de Buenaventura A. buenaventura, se observó durante las actividades del inventario de la avifauna en los ecosistemas de la reserva, el mismo que consistía en recorridos de observación y audición de especies, en la mañana de 05:45-09:30 h, y en la tarde de 14:00-18:30 h.

Figura 1 Ubicación del sitio donde se observó el evento de depredación de Attila torridus sobre Anadia buenaventura en la Reserva Buenaventura, provincia de El Oro, Ecuador. 

La evidencia fotográfica fue comparada con la guía de Anfibios, Reptiles y Aves de la provincia de El Oro (^{Garzón-Santomaro et al 2019}) y también con el Holotipo depositado en la Colección de Herpetología del Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO), secundado en la diag-nosis emitida por el curador de la colección (Yánez-Muñoz, M.H. com. person.). En la RB se han registrado hasta el momento 14 especies de saurios, siendo sus géneros: Alopoglossus, Anolis, Enyaloides, Holcosus, Lepidoble­ pharis, Phyllodactylus, además de una especie de Anadia (^{Yánez-Muñoz et al 2019}). La lagartija de Buenaventura se distingue de otras especies de saurios de la zona por su cuerpo esbelto y alargado, el tamaño de su cola es el doble que el de su cuerpo, presenta escamas dorsales lisas subhexagonales, escamas ventrales lisas, cuadrangulares (^{Betancourt et al. 2018}). Presenta la cabeza delineada por franjas longitudinales laterales de co­lor crema que continúan hacia el dorso hasta difuminarse en la cola (^{Betancourt et al. 2018}).

Resultados y discusión

El 12 de noviembre de 2015, a las 14:15 h, en un área perturbada fuera del bosque (3°39’ S, 79°47’ W, a 810 msnm), se avistó un individuo adulto de A. torridus perchando en un árbol a 5 m de altura y sosteniendo en su pico a un adulto de la lagartija de Buenaventura. Durante un minuto se observó cómo acomodaba su presa. En primera instancia lo sostenía por la cabeza (Figura 2A), para luego sujetarlo por la zona del abdomen (Figura 2B). No fue posible observar el consumo de la presa debido a que el A. torridus voló rápidamente al follaje del bosque. Generalmente el depredador se desplaza junto con su presa a sitios altos con cobertura vegetal para minimizar el riesgo de ser atacada por otros depredadores en ese momento de vulnerabilidad (^{Arévalo y Fernández-Otárola 2014}) y asimimso evitar la competencia con sus conespecíficos por la presa cazada.

Figura 2 Registro de depredación de Attila torridus sobre Anadia buenaventura en la Reserva Buenaventura, provincia de El Oro, Ecuador (fotos: Leovigildo Cabrera). 

A 6 km de distancia de este evento, ^{Greeney (2006)} reportó un nido con tres pichones de A. torridus en el cual describe­ la composición de la dieta, la cual incluye un 44% de vertebrados, entre los que encontró 11 ranas y 3 lagartijas; además, el consumo de insectos de las familias Cicadidae, Cerambycidae, escarabajos de cuernos largos y saltamontes del orden Orthoptera, que sumados representan el 31% de total de presas consumidas. Sin embargo, en este trabajo no se reporta la identificación de las especies de vertebrados que fueron consumidas. El consumo de pequeños vertebrados por parte de A. torridus es probablemente de forma generalista en la época reproductiva y de anidación. ^{Greeney (2006)} encontró el nido del atila ocráceo en el mes de febrero y nuestra observación ocurrió en noviembre, es decir, estos eventos fueron observados dentro del periodo de reproducción que tienen las aves neotropicales en esta zona del Ecuador (noviembre a abril). El consumo de vertebrados, provee entre otras cosas de calcio y de un mayor aporte energético (^{Sarasola et al. 2003}, ^{Ramírez-Jaramillo et al. 2018}), especialmente en época reproductiva y de anidación en que la exigencias y requerimientos de alimento por parte de las aves son mayores.

Con respecto a especies pertenecientes a este género de pasérido, un estudio realizado en Panamá sobre depredación aviar en lagartijas y ranas, encontró que el atila polimorfo (Attila spadaceus) se alimentaba de lagartijas del género Anolis con un tamaño de entre 20 a 25 mm, siendo los juveniles de mayor preferencia para su consumo (^{Poulin et al. 2000}). Adicionalmente, otro estudio reporta al atila encapuchado (Attila rufus) depredando a una rana de cristal (Vitreorana uranoscopa), en los bosques del Atlántico de Brasil (^{Souza et al. 2016}). A pesar de que ^{Greeney (2006)} reportó el consumo de este tipo de presas, no se especificó la identidad taxonómica de cada una de ellas. Por lo tanto, nuestra observación es el primer reporte de la depredación de un pequeño vertebrado por parte de A. torridus. Antes de este reporte, se creía que las especies del género Attila se alimentaban exclusivamente de insectos, arácnidos y frutos (^{Del Hoyo et al. 2006}).

Esta observación amplía la información acerca de estas dos especies endémicas, tomando en cuenta que este conocimiento es fundamental para entender las estrategias de alimentación (comportamiento selectivo u oportunista) y la dinámica del nicho (^{Jaksic 2001}). Además, este trabajo aporta a un mayor conocimiento de la ecología trófica, ya que las mediciones del tipo y tamaño de los alimentos son necesarias para cuantificar el solapamiento trófico a lo largo de una dimensión alimentaria y como otras especies influ­ yen en la posición y la forma del nicho de una especie particular (^{Sherry 1984}). Por último, esta información también servirá para futuros estudios ecológicos y como insumos importantes en programas de conservación, por ejemplo, en el monitoreo de Variables Esenciales de la Biodiversidad, dentro del componente de ecología funcional y de interacciones ecológicas (^{Pereira et al. 2013}).