Introducción

México es considerado un país megadiverso, el principal criterio para pertenecer al grupo es el endemismo, forma parte del selecto grupo de naciones poseedoras de la mayor diversidad de animales, plantas, diversidad de especies, diversidad de niveles taxonómicos superiores (géneros, familias, etc.) y diversidad de ecosistemas (^{Rzedowski et al., 2006}; ^{Mittermeier et al., 2011}; ^{Martínez et al., 2014}). Esta riqueza y complejidad se distribuyen en los espacios geográfico y ecológico en que habitan estas especies, espacios en los que han evolucionado numerosos taxones. ^{Miranda y Hernández-X (1963}) señalan que la vegetación predominante en la región tropical estacionalmente seca de Oaxaca es conocida como selva baja caducifolia (SBC) o bosque tropical caducifolio (^{Rzedowski, 1978}).

Engloba a la vegetación de franca afinidad tropical cuya principal característica consiste en que la mayor parte de los árboles y arbustos son de bajo porte, con una cubierta más o menos continua del mismo dosel, que pierden sus hojas en el estiaje (^{Halffter et al., 2005}; ^{León et al., 2012}), además de su extraordinaria presencia de flora y fauna característica principal de este ecosistema (^{Bezaury-Creel, 2010}). Alrededor de 30% de estas selvas en México presentan algún tipo de perturbación. Para 1980, 44% de su superficie original había sido transformada a cultivos, matorrales y sabanas, por lo que cada año se pierden 650 ha equivalente a 2% anual (^{García y Meave, 2011}).

Las SBC son los ecosistemas tropicales de mayor extensión a nivel mundial (42%) y en México, representa 60% de la vegetación tropical (^{Arias et al., 2002}). Sin embargo, alrededor de 30% de estas selvas presenta algún tipo de perturbación, existen escasos estudios que valoran la estructura y diversidad florística en agostaderos, para ecosistemas de SBC (^{García-Romero et al., 2005}; ^{Meave et al., 2012}) y el grado de perturbación debido a generadores directos de cambio de uso de suelo (^{MEA, 2005}). Actualmente existe gran interés por los diagnósticos ambientales que evalúan la estructura, funcionamiento y composición florística de los agostaderos comunales de las regiones áridas y semiáridas de la Mixteca Oaxaqueña, bajo la consideración de los aspectos naturales y culturales que en él convergen (^{Arler, 2000}; ^{O’Neill y Walsh, 2000}).

También los aspectos socioeconómicos son relevantes en la valoración de la estructura y composición florística de una región, debido al creciente papel del hombre en la transformación del ambiente (^{Scott, 1993}; ^{Gragson, 1998}) y a sus impactos en la conservación, estabilidad y resiliencia del agostadero (^{Drdos, 1992}; ^{Bastian y Röder, 1998}). Las selvas secas albergan alrededor de 6 000 especies de plantas, casi 40% son endémicas; es decir, solamente se encuentran en estos ecosistemas y están adaptadas a la sequía (^{Wiersum, 2004}). Las SBC proporcionan diversos recursos a las comunidades humanas, como alimento, madera, vestido, medicina y forraje para el ganado bovino, ovino y caprino (^{Bullock et al., 1995}).

Estos ecosistemas se encuentran entre los más afectados por actividades humanas como la urbanización, la agricultura y la ganadería, así como por factores naturales (huracanes, incendios forestales, etc.). Las perturbaciones antes mencionadas han generado la fragmentación de un gran porcentaje de selvas (^{FAO, 2011}; ^{Velasco et al., 2014}), ocasionando la pérdida de biodiversidad y de una gran cantidad de recursos potencialmente útiles (^{Meave et al., 2012}). Todas las selvas secas son ecosistemas de muy variada estructura, dominados por árboles de altura que usualmente no rebasan los 4 a 10 m (en muy raras ocasiones hasta 15 m), con copas poco densas y muy abiertas, que pierden sus hojas durante un periodo de cinco a siete meses, con un gran contraste en la fisonomía de la vegetación entre la temporada seca y la lluviosa (^{Pennington y Sarukhán, 2005}).

Los elementos arbustivos constituyen una proporción muy importante en la composición de la estructura de la comunidad. Los individuos con diámetros menores a 2.5 cm representan alrededor de la mitad de los componentes vegetacionales (^{Pineda-García et al., 2007}). Las selvas que se desarrollan en México presentan características estructurales y florísticas que las hacen únicas y las distinguen de otras selvas neotropicales similares, por lo que es importante redoblar esfuerzos para tener un conocimiento amplio de ellas y contribuir a su conservación y mejor utilización. El objetivo fue determinar la estructura vegetal e identificar las especies forrajeras que se desarrollan y crecen bajo condiciones climáticas adversas en un agostadero de Guadalupe Cuautepec, región Mixteca, Oaxaca, México.

Materiales y métodos

Resultados

En el agostadero de Guadalupe Cuautepec, se identificaron 21 especies, ubicadas en 19 géneros, pertenecientes a 18 familias y 10 especies no identificadas (Cuadro 1).

La familia Convolvulaceae fue la mejor representada con I. murucoides conocido como cazahuate blanco y negro. Seguida de las gramíneas andropogón (A. gerardii), navajita azul (Bouteloua sp.) y pasto rosado (Rhynchelytrum sp.) de la familia Mimoseae el huizache (A. farnesiana), de la familia Fabaceae el huaje (L. esculenta), tepehuaje (L. acapulcense) y la uña de gato (M. polyantha). El agostadero de Guadalupe Cuautepec mostró una escasa presencia de individuos vegetales, este tipo de ecosistemas se encuentran entre los menos protegidos y mayormente amenazados, han sufrido transformaciones intensas a causa de la influencia humana, como el fuego y pastoreo de ganado.

Se ha propuesto que las alteraciones promueven la invasión de especies exóticas, lo que trae como consecuencia el desplazamiento y perdida de numerosas especies nativas a nivel local en zonas densamente pobladas, caso del agostadero de Guadalupe Cuautepec. Con los resultados obtenidos en el análisis clúster se revela que en el agostadero Guadalupe Cuautepec se clasifican dos grandes grupos (Figura 1).

Figura 1 Dendograma de clasificación de transectos de estudio en el agostadero de Guadalupe Cuautepec, Oaxaca. 

El primer grupo integró a los transectos 1, 3, 2, 6 y 7 que corresponden al sitio 2 y 3, afinidad relacionada con la orientación de la pendiente, elevación y presencia de especies totales. Las especies con mayor abundancia en los transectos 1, 3, 2 fueron de la familia Convolvulaceae, en especial el cazahuate blanco (I. murucoides) para los transectos 6 y 7 fue el cazahuate negro (I. pauciflora). Este género es el que presentó el mayor número de individuos en los sitios de muestreo, seguido del copalillo (B. submoniliformis) con 10 individuos.

El segundo grupo incluyó a los transectos 5, 8, 9, 11, 4, 10 y 12 que corresponden a los sitios que se encuentran ubicados cerca de los asentamientos humanos, afinidad de alturas y pendientes moderadas, las especies presentes en el transecto 5 fueron el huaje (L. leucocephala) con 13 individuos en los transectos 8 y 9 el huizache (A. farnesiana) con 20 individuos, el nopal tuna de agua (Opuntia sp.) con 5 individuos, los transectos 4 y10 con el enebro (J. montícola) con 4 individuos y el huizache (A. farnesiana) con 3 individuos en los transectos 11 y 12.

Como resultado de las variables analizadas (total de especies presentes, elevación, exposición, diámetro basal, área de copa y altura total), con sus valores acumulados y un eigen valor de 0.99, explica 100% de las relaciones entre los transectos de la zona de exclusión de Guadalupe Cuautepec. En el (Cuadro 2) se presenta la relación entre la orientación de la pendiente (E= Este; NE= Noreste; O= Oeste; SE= Sureste; SO= Suroeste; SUR= Sur) y altura total de las especies presentes.

Los datos obtenidos en el muestreo fueron agrupados en cuatro clases de altura de la planta y exposición. Se incluyeron arbóreas, arbustivas, gramíneas y herbáceas asociadas. Los resultados de la prueba de independencia con χ ² muestran una asociación significativa de la variable altura total (AT) y la exposición SE (p< 0.01), siendo el estrato graminoide-herbáceo el que mostró mayor relación con la exposición mencionada, con 173 individuos (25.55%) ubicados en pendientes moderadas. El 82% del total muestreado se clasificó en un rango de altura de 1 a 25 cm que demuestra la prevalencia de individuos de estrato bajo, en condiciones de suelo favorables para su establecimiento y desarrollo (herbáceas y gramíneas). Seguido de la exposición sur (S) con 133 y la exposición oeste (O) con 115 individuos.

Las frecuencias de altura total de las especies presentes en el agostadero Guadalupe Cuautepec reflejan que 94% de los individuos muestreados (352/375) presentan una altura menor de 3.05 m, lo que confirma la basta presencia de especies de los estratos bajos: arbustivo, herbáceo y graminoide, y 6% (23 individuos) con una altura que va de 3.8 a 5.3 m, lo que refleja la falta de cobertura arbórea-arbustiva, debido al fuerte impacto de pastoreo al que ha sido sometido este agostadero. 259 individuos (69%) fueron los más representativos que se ubicaron en los diferentes sitios de muestreo con una altura de 0.05 y 1.55 m y una media de clase de 0.8. Lo anterior refleja que son los individuos más abundantes en los diferentes sitios (Cuadro 3).

Discusión

Los listados de plantas útiles representan la base para entender los patrones que subyacen al conocimiento tradicional en la región Mixteca del estado de Oaxaca (^{Luna-José y Rendón-Aguilar, 2008}). Ipomoea murucoides, es una especie arbóreo-arbustiva de 3 a 10 m, originaria de México, crece en climas que van de semicálido a templado en altitudes de los 600 a los 2 400 m, asociada a bosque tropical caducifolio y a matorral xerófilo. Es común encontrarla en matorrales secos y espinosos; es de madera blanda, con presencia de látex, con tallos floríferos longitudinalmente surcados, densamente lanuginosos de 5 a 8 mm de diámetro (^{Pherson, 1981}).

Estudios como los de ^{Mila-Arango et al. (2014}) en un estudio realizado en la identificación y estudio fotoquímico de dos especies de cazahuate en la intoxicación de cabras en una comunidad de la mixteca oaxaqueña concluyeron que en la época de sequía, debido a que la vegetación disminuye drásticamente quedan plantas sobrevivientes como el cazahuate blanco y negro, que son tóxicas para el ganado por el alto contenido de terpenoides y alcaloides libres, ambas especies son identificadas por técnicos y productores como causantes de intoxicación en cabras en la mixteca baja de Oaxaca en temporada de sequía: Ipomoea es el género que mejor representa a la familia Convolvuláceae, con cerca de 500 especies de distribución, de las cuales 150 se encuentran en México dentro de este género hay especies de hábito arbóreo-arbustivo o de enredaderas leñosas que se han diversificado (Mc^{Donald, 1992}).

^{Solano (1997}) realizó un estudio florístico en la mixteca baja oaxaqueña, identificando la existencia de seis especies de Ipomoea, mencionando entre ellas I. murucoides e I. pauciflora, sin mencionar la subsp. pauciflora.^{Carranza (2007}) reporta que la familia Convolvulácea son componentes característicos de los paisajes del trópico seco mexicano y se encuentran en hábitats soleados y abiertos, que la mayoría de esta familia prefiere suelos bien drenados, como laderas de lomas, arenas y rocas como los encontrados en el presente estudio.

Por su parte ^{Gallardo-Cruz et al. (2005}) reportan una lista florística de 194 especies donde la familia Fabaceae es de mayor diversidad. ^{Pineda-García et al. (2007}) realizaron un trabajo de la riqueza y diversidad de especies leñosas en la SBC en El Tarimo, Guerrero, encontraron 24 familias de las que Fabaceae fue de mayor riqueza específica con 25 especies. ^{Trejo (1999}) menciona que unas de las características que distingue a las selvas bajas caducifolias, es la adaptación y proliferación sobre suelos con ladera y pendientes desde pronunciadas, moderadas y fuertes con una diversidad florística que se refleja en el número de especies y que concuerda con este estudio.

Autores como ^{Leirana-Alcocer et al. (2009}) mencionan que estos ecosistemas están sometidos a fuertes presiones antrópicas tales como agricultura insostenible, sobrepastoreo y deforestación, como resultado de la habilitación de agostaderos, una escasa cobertura arbórea, afloramientos rocosos y suelos carentes de diversidad, donde el incremento del proceso erosivo es cada vez más frecuente (^{Ojeda et al., 2003}), escenario coincidente con el caso de la comunidad de Guadalupe Cuautepec. Ante esta realidad es importante el diseño de estrategias de restauración y manejo, que coadyuven en el proceso de sucesión natural de estos relictos vegetales (^{Yepes y Villa, 2009}).

Investigaciones como las de ^{Dzib (2014}); ^{Meave et al. (2012}) señalan que este tipo de selvas se encuentran en constantes perturbaciones y están siendo transformados o sustituidos por sistemas agropecuarios a consecuencia del constante cambio de uso de suelo; prácticas antrópicas que han provocado la extinción local de especies endémicas de plantas, modificando la estructura de la vegetación, composición florística, diversidad y abundancia de las especies de los remanentes de selvas. ^{Rzedowski (2006}), reporta que en las selvas bajas están incluidos diversos tipos de arbustos, desde inermes hasta espinosos, con alturas entre 1-4 m. Por su parte, ^{Gutiérrez y Zamora (2012}) mencionan que en la selva de Yucatán en un rango de 1.5 a 4.4 m, se encontró el mayor número de individuos con 45.2%, lo cual concuerda con el presente estudio realizado en el agostadero Guadalupe Cuautepec, donde se obtuvieron diversos tipos de arbustos con alturas entre 1-4 m.

^{Carranza et al. (2003}) mencionan que las SBC son las más amenazadas a nivel mundial y están representadas por especies que no rebasan los 10 m de altura lo cual coincide con el presente estudio. Autores como ^{Moreno y Paradowska (2009}) señalan que, en la mayoría de los casos, la degradación de la SBC se debe a las actividades antropogénicas como ganadería, extracción de madera e incendios forestales. Ante esta situación, resulta de suma importancia promover áreas de conservación y restauración que garanticen la permanencia de la riqueza vegetal, que promuevan su conservación en el espacio y el tiempo, reactivando los procesos sucesionales con mejores estrategias, que puedan ser operadas de manera integral con una verdadera participación multidisciplinaria, involucrando a los actores principales generando una verdadera relación hombre-ecosistema (^{Moreno y Paradowska, 2009}).

Conclusiones

El agostadero de la comunidad de Guadalupe Cuautepec se compone de 51 especies con géneros que pertenecen a 20 familias, además de 10 especies no identificadas. La familia Convolvulaceae es la más diversa y el género Murucoides el más representativo en los sitios de muestreo. Este último presentó la mayor diversidad de especies y la mayor abundancia relativa de individuos en los diferentes sitios muestreados, seguido de las especies A. gerardii, A. farnesiana, L. esculenta, Bouteloua sp., Rhynchelytrum sp. y L. acapulcense.

El estrato graminoide-herbáceo-arbustivo es el más abundante en el agostadero donde las especies presentes, no rebasan los 10 m de altura, denotando también una alta presión de uso por ganado bovino en las zonas más cercanas al núcleo rural; situación que hace 15 años los comuneros de la localidad, excluyeron del pastoreo de ganado caprino.