Datos y parámetros reproductivos analizados

En este estudio se incluyeron 415,859 registros reproductivos de vacas Holstein (Bos taurus taurus) que contaran con información de producción de leche, eventos de inseminación (artificial (Al) o monta natural (MN)) y parto, ocurridos entre enero de 2006 a diciembre de 2019; información proporcionada por la asociación Holstein de México.

Los PR que se calcularon e incluyeron en el presente estudio fueron: intervalo parto a primer servicio (IPPS), medido como los días transcurridos entre el parto y el primer servicio/inseminación; número de servicios por concepción (NSC), corresponde a el número de servicios/inseminaciones hasta la gestación; los días abiertos (DAB), son los días transcurridos entre el parto y la nueva gestación de la vaca, el intervalo entre partos (IEP) medido como el número de meses entre dos partos consecutivos, y finalmente, la edad al primer parto (EPP), que corresponde a la edad registrada en que cada vaca tiene su primer parto. Los primeros cuatro PR en conjunto nos indican la capacidad de las vacas para concebir y restablecer el ciclo estral; y por parte de los ganaderos, la capacidad de detección del estro e inseminación⁵. El último PR (edad al primer parto) es una medida de la habilidad de la becerra para crecer y concebir a edades tempranas.

Para garantizar la calidad de los datos de los PR estudiados, se aplicaron límites que fueran biológicamente posibles para prevenir el uso de información errónea (outliers), tomando en cuenta los valores reportados por el Servicio de Evaluación Internacional de Sementales (INTERBULL por sus siglas en inglés)²¹. De esta manera se excluyeron registros con días parto al primer servicio < 20 o > 365 días, cuando el número de servicios por concepción era mayor a 10, cuando los días abiertos fueran <20 o > 365, cuando los intervalos entre partos estuvieran fuera del rango de 290 a 762 días y cuando la edad al primer parto fuera <18 o > 40 meses, las estadísticas descriptivas de las variables estudiadas se muestran en el Cuadro 1.

Después del control de calidad, el conjunto de datos consistió de 202,545 registros para IPPS y NSC; 194,816 registros para DAB; 139,901 para IEP y 103,467 para EPP. Los archivos de pedigrí incluyeron entre 103,467 y 202,545 animales, dependiendo del rasgo evaluado e incluyeron hasta tres generaciones de ancestros de los animales con registro reproductivo.

Estimación de componentes de varianza

Los componentes de varianza para IPPS, NSC, DAB e IEP fueron estimados con un modelo animal de repetibilidad, por separado para cada característica para aprovechar la mayor cantidad de información posible. En el modelo animal, la disponibilidad de registros individuales permite la predicción de los valores genéticos para todos los individuos de la población (aun cuando no cuenten con información fenotípica pero sí genealógica). Los valores genéticos son calculados con el mejor predictor lineal insesgado, con un modelo de ecuaciones mixtas (Ecuación 1)¹³, donde el efecto aleatorio se refiere al animal que tiene registros y sus ancestros, y los efectos fijos son todos aquellos efectos ambientales, como por ejemplo el año de nacimiento¹⁴.

Con el objeto de controlar en los modelos de los PR, fuentes de variación ajenas a las estudiadas se incluyeron como efectos fijos: las subclases de hato/año/estación de parto o hato-año estación de nacimiento para EPP, con cuatro temporadas definidas según el mes de parto (enero a marzo, abril a junio, julio a septiembre y octubre a diciembre); el nivel de producción (clasificado en cuatro niveles para todos los establos de 1 a 4, buscando asignar a las vacas al cuartil que describa su nivel de producción dentro de su hato/año/estación de parto, siendo el 1 el de más baja producción y el 4 el de más alta producción); el número de parto (agrupando a las vacas con cuatro lactaciones o más en una sola clase) y edad al parto. Como efectos aleatorios se incluyeron al animal y el ambiente permanente de la vaca. En el caso de EPP, no se contó con ambiente permanente.

El modelo animal general utilizado fue:

Donde:

y=variable de interés (vector de registros de: IPPS, NSC, DAB, IEP, EPP);

b= vector de efectos fijos (hato-año-estación de parto (hys) o hato-año estación de nacimiento (hysn) para EPP, nivel de producción (np), número de parto (nop) y edad al parto (ep));

u= vector de efectos aleatorios (efecto del animal y ambiente permanente cuando aplique); X= matriz de incidencia que relaciona las observaciones con los efectos fijos;

Z= matriz de incidencia que relaciona las observaciones con los efectos aleatorios (animal y ambiente permanente);

e= vector de los efectos del error o residuales.

No se realizaron transformaciones de las variables estudiadas porque estudios previos¹² mostraron que no son necesarias. Las estimaciones de los componentes de varianza se hicieron por medio de máxima verosimilitud restringida²², utilizando la paquetería BLUPF90²³.

Análisis multivariados

Con el objeto de estimar las covarianzas y correlaciones genéticas para cada par de características, se realizaron análisis bivariados utilizando los modelos anteriormente descritos.

El modelo general utilizado fue:

donde los subíndices 1 y 2 identifican el par de características a ser evaluadas (IPPS, NSC, DAB, IEP, EPP) con sus respectivos efectos fijos y aleatorios.

Parámetros y correlaciones genéticas

Las heredabilidades en sentido estricto (h²), repetibilidades (r) y correlaciones genéticas²⁴ entre los PR fueron obtenidas a partir de las estimaciones de los componentes de varianza utilizando la paquetería BLUPF90²³. Las desviaciones estándar de los parámetros estimados se aproximaron a partir de sus esperanzas usando el programa REMLF90²³.

Análisis por periodos (varianza genética aditiva y valores genéticos)

Tomando en consideración que la importación de germoplasma de diferentes países a nivel mundial, especialmente de Estados Unidos y Canadá, se ha venido incrementando en los últimos años, llegando a representar casi el 80 % de los sementales utilizados en la población estudiada, así como los cambios en los valores de los parámetros reproductivos de estos países (por la introducción de información genómica en los procesos de evaluación y selección desde 2009), los datos fueron agrupados en tres periodos, cada uno de cuatro años (P1: 2006-2009, P2: 2010-2013 y P3: 2014-2017). En el primer periodo se consideró que la selección estaba basada en el pedigrí que utiliza información de los registros de las vacas y sus parientes. En el segundo periodo, se inició la incorporación de información genómica a la selección. En el tercer periodo se considera que la selección genómica está instaurada, y con ella la posibilidad de incrementar la precisión de las evaluaciones de las características de baja heredabilidad.

Parámetros reproductivos

El promedio para IPPS fue de 71.5 días, lo cual podría indicar que las primeras inseminaciones se están realizando entre 10 y 30 días después del restablecimiento del ciclo estral (21 días) y del posterior periodo de espera voluntario (usualmente de 40 días). En comparación, las mediciones que se realizaron en distintos países reportaron promedios que van entre 70 y 93 días (Cuadro 1).

Los resultados para NSC fueron de 2.7 en promedio (Cuadro 1), similar a los 2.55 reportados en una población de esta misma raza (Holstein) de Túnez²⁵. Promedios menores desde 1.58 y hasta 2 servicios por concepción han sido reportados en poblaciones de España¹², México¹⁸, Canadá²⁶ y Colombia²⁷ de la raza Holstein. La diferencia, puede ser ocasionada por los limites superiores de 7 servicios que establecieron los autores mencionados, respecto a los 10 servicios tomados en cuenta en las estimaciones de este trabajo.

Para DAB, los resultados mostraron 131.6 días, en concordancia con los 131.5 días reportados en una población de Estados Unidos⁶, de Dinamarca con 133.3 días²⁸; o en Colombia con 127.2 días²⁷ (Cuadro 1). Mientras que promedios menores fueron obtenidos en otros estudios desde los 101 días y hasta 117 días^{(18, 29,30)}. En contraste en Túnez reportaron un valor de 150 días²⁵. Como en las características antes discutidas, las diferencias entre este estudio y los aquí citados podrían deberse a la variación de los límites utilizados para cada población, así como por problemas de salud posparto propias de cada población estudiada²⁹.

El promedio de IEP de 413 días coincide con otras poblaciones^28,31 (Cuadro 1), así como reportes que varían entre los 400 a los 416 días^19,27,32. Por otra parte, promedios menores de 389 días se reportaron en 2010 con una población mexicana Holstein y Pardo Suizo bajo condiciones subtropicales¹⁸.

Para EPP los resultados fueron de 24.15 meses (Cuadro 1), similar a lo reportado en varios estudios, como los 25.34 meses mencionados de República Checa³², los 27.1 en poblaciones de los Estados Unidos^33,34, así como 27.6 meses en otra población mexicana³³ de la asociación Holstein de México que comprende datos de 1971 a 1995. En contraste, en una población de Estados Unidos reportaron 33.6 meses²⁹. Este parámetro habla de la capacidad de la becerra para crecer y concebir a edades tempranas⁵, la cual puede ser diferente para cada población, ya que hay una relación costo-beneficio en lograr edades al primer parto más tempranas¹¹. Es decir, es una decisión voluntaria y económica de los administradores de cada población, porque la edad a primera inseminación determina la EPP y la primera casi siempre es una decisión de tipo administrativo, ya que el costo asociado a desarrollar a la becerra más rápido puede ser importante en algunos medios ambientes (países y sistemas de producción)^11,35.

Las diferencias obtenidas en los PR evaluados y las mencionadas anteriormente, ilustran la dificultad en su estimación y la falta de un consenso sobre límites biológicos aceptables en las mediciones de estas características^3,5, lo cual genera posibles sesgos a las estimaciones y en dificultades para su comparación. Otras cuestiones como la dependencia de estas características a las condiciones propias de cada país^26,27,30, los propósitos económicos de cada rancho¹², así como de las condiciones y manejo que varían de un rebaño a otro³⁵ pueden estar generando los cambios observados entre países.

Parámetros genéticos

La heredabilidad tuvo un rango entre 4 y 9 % para los PR estudiados, siendo más alta para EPP (9 %), del 5% para NSC, DAB y IEP, y la menor fue para IPPS con 4 % (Cuadro 2), similar a lo reportado previamente para características de fertilidad^12,26,27.

La heredabilidad más baja obtenida fue para IPPS, con 4 %, similar al 3 % reportado en poblaciones de Túnez²⁵ y Canadá²⁶, así como el 5 % de una población española¹². Sin embargo, los resultados del presente trabajo fueron menores al 6 % que Italia³¹ e Irán³⁰ que reportan, así como el 9 % estimado en Dinamarca²⁸.

La heredabilidad estimada para NSC fue del 5 %, en concordancia con lo reportado en una población iraní³⁰, en Colombia²⁷ con 4 %, y el 3 % reportados en poblaciones de España¹², Túnez²⁵ y Canadá²⁶.

En cuanto a DAB, la heredabilidad concuerda con la reportada en Canadá²⁶ y Estados Unidos⁶ del 5 %, así como los estimados en España¹² y Túnez²⁵ con 4 %; por otra parte, un 7 % fue reportado en Dinamarca²⁸ y un 8 % estimado en poblaciones de Colombia e Irán^27,30.

Para IEP se estimó una heredabilidad del 5 %, que también fue similar a trabajos previos realizados en Túnez (6 %)²⁵, España (4 %)¹², República Checa (3 %)³² y menor al 7 % de Italia³¹, Dinamarca²⁸, e Irán³⁰. El valor de heredabilidad máximo reportado para este parámetro reproductivo es 9 % en Colombia²⁷, y el menor valor reportado es del 1 %, en la misma población de estudio, en un periodo de tiempo de 1998-2003¹⁹.

La heredabilidad más alta obtenida en el presente estudio fue para EPP, con 9 %, superior al 5 % reportado en una población de Estados Unidos⁶, o al 3 % reportado en otra población mexicana¹⁹ y en la República Checa³². Por lo que sería de esperar que en nuestra población la respuesta a la selección para esta característica tuviera un mejor resultado, debido a las diferencias en las heredabilidades.

La estimación de repetibilidad para NSC y DAB fue la misma, ligeramente mayor para IPPS e IEP con 9 % (Cuadro 2). Otros valores reportados para la raza Holstein son similares a los obtenidos en el presente estudio^26,27,32.

Los parámetros genéticos de las características reproductivas incluidas en este estudio tienen valores relativamente bajos (heredabilidad < 10 % y repetibilidad < 15 %)^12,19,26) por lo que además de la genética, el ambiente tiene un efecto importante como fuente de variación³⁶. Es decir, otros factores como la salud^29,36, los aspectos nutricionales³⁶, así como cuestiones administrativas de manejo (periodo de espera voluntario) por parte de los productores impactan a estas características^6,26,29.

Es importante resaltar que, aunque las heredabilidades encontradas en este estudio son bajas, el mejoramiento genético puede permitir obtener beneficios positivos, permanentes y acumulativos en las poblaciones^11,16,17.

Las correlaciones fenotípicas y genéticas estimadas fueron positivas para casi todos los parámetros reproductivos (Cuadro 3). Las mayores correlaciones genéticas se encontraron entre DAB e IEP (0.99), así como valores altos de 0.84 y 0.88 para NSC con DAB e IEP respectivamente. Para IPPS con DAB e IEP se encontró una correlación intermedia (0.55 y 0.51). Para las otras combinaciones de los rasgos de fertilidad se encontraron correlaciones bajas (de 0.09 a 0.22).

En particular, la correlación genética más baja estimada fue para la asociación entre IPPS y NSC (0.13), similar al 0.12 reportada para estos parámetros en una población italiana³⁰ y también fue la más baja estimada para otra población mexicana¹⁸⁾ con un valor de 0.25. El IPPS y los DAB tuvieron asociación genética positiva y moderada de 0.55, en contraste en otra población de España¹² y México¹⁸ obtuvieron un valor de 0.82 para esta asociación. El estimador de la correlación para IPPS e IEP indica que estas dos características reproductivas muestran una asociación genética positiva y moderada (0.51), y menor que otra población mexicana (0.89)¹⁸.

La correlación entre NSC y DAB fue positiva y alta (0.84), aunque menor que lo reportado en España¹², México¹⁸ y Colombia²⁷ (0.94, 0.97, 0.98, respectivamente). Entre NSC e IEP se encontró un valor de correlación similar de 0.88, cercano al 0.89 reportado en España¹², menor que el 0.95 y 0.97 de Colombia²⁷ y México¹⁸ respectivamente; a diferencia del 0.61 reportado en Italia³⁰. Altos valores de correlación genética indican la posibilidad de seleccionar para una característica, pues a medida que se pueda disminuir o aumentar una, se espera el mismo efecto sobre la otra. Además, la estrecha relación y dependencia de la tasa de detección del estro y la preñez que hay entre estas mediciones, puede explicar estos resultados, así como el hecho de que mismas regiones genéticas estén codificando estas características^29,37.

Entre DAB e IEP se encontraron altos valores de correlación genética (0.99) idénticos a los reportados en España¹² e Irán³⁰ y similar al 0.98 reportado en Colombia²⁷. Los resultados hallados son de esperarse, debido a que el IEP incluye DAB y la duración de la gestación²⁹, como consecuencia, cualquier variación de los días abiertos debería resultar en cambios del intervalo entre partos. Adicionalmente, estas dos características al ser casi equivalentes, nos sugieren que son controladas por los mismos genes o regiones genéticas, lo que se conoce como efecto pleiotrópico³⁷.

La edad al primer parto está influenciada por el medio ambiente y las prácticas de manejo comunes a las becerras y vaquillas nacidas en el mismo período (año o año-temporada)⁶, lo cual fue corroborado con las bajas correlaciones encontradas entre ésta y los otros PR (Cuadro 3), por lo que estos resultados sugieren independencia genética y fenotípica entre ellos.

Análisis por periodos

Varianza genética aditiva

Los resultados de las estimaciones las varianzas por periodos pueden ser divididos en dos grupos de comparaciones P1 vs P2 y P2 vs. P3 (Cuadro 4). En P1 vs P2 para las varianzas genéticas aditivas se observan valores similares en IPPS (12.48-11.17), NSC (0.15-0.16), DAB (229.8-214.6) e IEP (478-466.7), excepto para EPP (1.23-0.19) que mostró una disminución importante, posiblemente debida a la selección sobre la producción de leche durante este periodo, pues a medida que una vaca queda preñada comenzará su vida productiva.

En P2 vs P3 se observó un aumento en IPPS (11.17-19.88) en la varianza genética aditiva, sugiere la diversidad genética y mientras más grande sea, mayor será la oportunidad de la respuesta a la selección³⁸. Por el contrario, se observaron disminuciones para NSC (0.16-0.10), DAB (214.6-194.8) y en IEP (466.7-266.8), mientras que EPP fue similar al periodo anterior (0.19-0.15). La disminución en las varianzas genéticas aditivas de NSC, DAB e IEP, puede ser debida a una presión selectiva de estas características.

Valores genéticos

Los cambios a través del tiempo entre grupos P1 vs P2, y P2 vs P3 se muestran en las Figuras 1a y 1b, donde se puede observar cómo, en general, las tendencias genéticas fueron similares entre P1 y P2, disminuyendo en P3. Estos resultados van en línea con los criterios de elección de semen de los ganaderos que durante los dos primeros períodos pusieron énfasis en el volumen de leche disminuyendo éste en P3 mientras que en caso de características reproductivas no hubo cambios en P1 y P2, pero sí se observó un cambio positivo en P3 [Durán C., 2022, datos no publicados].

Figura 1 Tendencias genéticas para IPPS, NSC y EPP (a) y para DAB e IEP (b) en tres periodos de tiempo (P1: 2006-2009, P2: 2010-2013 y P3: 2014-2017) 

Para el grupo II (P2 vs P3), se puede observar una disminución en los valores genéticos promedio para IPPS, DAB, IEP y EPP, no así para NSC. Esta reducción en los valores genéticos es deseable, debido a que lo que se busca en estas características de fertilidad estudiadas es la disminución.

Estos cambios en características de fertilidad posiblemente podrían ser atribuidas la importación y uso de germoplasma de Estados Unidos desde 1950³⁹, que desde 2003 ha mejorado características de fertilidad¹⁷ y desde 2009 haciendo uso de la selección genómica¹⁶.

Para el NSC no se observaron cambios en los valores genéticos, probablemente porque esta característica depende de manera importante de las técnicas de inseminación, mismas que no dependen de la población de origen del germoplasma.

Los resultados de este trabajo muestran como la incorporación de la información genómica en los procesos de selección de los países de origen del germoplasma importado, aparentemente, ha tenido un efecto positivo en nuestra población (Figuras 1a y 1b), independientemente de la baja heredabilidad y la dificultad de medición de las características de fertilidad^16,17.