Ubicación del área de estudio

El estudio se realizó en el ejido forestal Aboreachi, ubicado en el municipio de Guachochi, al suroeste del estado de Chihuahua, México; en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Occidental, las coordenadas del sitio son 27°11'46" N 107°23'13" O (Figura 1). El área corresponde a un bosque templado frío incoetáneo con diversas especies forestales; los suelos son de tipo Cambisol éutrico, Planosol éutrico y Regosol éutrico, de textura media a fina (^{INEGI, 2014}). El clima es C(E)(w₂)(x') que corresponde a uno semifrío húmedo, con temperatura media anual entre 5 y 12 °C, con precipitación media anual de 621.3 mm (^{INEGI, 2008}).

Figura 1 Localización del área de estudio en el ejido Aboreachi, municipio Guachochi, Chihuahua. 

Método de muestreo

El área de estudio comprendió una superficie de 11.44 ha, intervenida por última ocasión en el año 1992; en 2017 se estableció como una Parcela Permanente de Investigación Forestal (PPIF). La información dasométrica se obtuvo mediante censo o registro total en el verano del año 2018. La base de datos se conformó con 5 092 árboles, a los que se les midió el diámetro normal (DN) a una altura de 1.3 m desde el nivel del suelo con una cinta diamétrica Forestry Supliers Inc ^® de cinco metros, y la altura total (H) con un hipsómetro Suunto ^® PM5-1520.También, se registró la especie a la que pertenecía cada individuo.

Análisis de la información

Para determinar la diversidad alfa se calculó el Índice de Shannon-Wiener con la expresión descrita por ^{Shannon (1948)} (Ecuación 1):

Donde:

H’ = Índice de Shannon-Wiener

S = Número de especies

p _i = Proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos

N = Número total de individuos

n _i = Número de individuos de la especie i

La Ecuación 2 se utilizó para medir la riqueza de especies con el Índice de Margalef (^{Margalef, 1972}):

Donde:

D _mg = Índice de Margalef

S = Número de especies

ln = Logaritmo natural

N = Número total de individuos

La estructura horizontal de la masa se determinó mediante la caracterización de la distribución de clases diamétricas presentes, asimismo se cuantificó el número de individuos por cada uno de los taxones. La abundancia se calculó con base en el número de árboles por especie y la dominancia en función del área basal. Dado que se realizó un censo, no fue necesario evaluar la frecuencia de las especies. Con los indicadores referidos se estimó el Índice de Valor de Importancia (IVI) (Ecuación 3), con el promedio porcentual de 0 a 100 de los indicadores ecológicos previos (^{Alanís-Rodríguez et al., 2011}):

Donde:

IVI = Índice de Valor de Importancia

AR _i = Abundancia relativa

DR _i = Densidad relativa

La caracterización de la estructura vertical de la masa se llevó a cabo con el Índice de Distribución Vertical de Especies (A) (^{Pretzsch, 2009}) mediante las Ecuaciones 4, 5 y 6. Con base en ^{Jiménez et al. (2001)} este índice define tres zonas de altura: la zona I abarca de 80 % a 100 % de la altura máxima de los árboles; la zona II integra de 50 % a 80 %; y la zona III de 0 a 50 %. Este índice sirve para determinar la diversidad estructural en cuanto a la distribución vertical de las especies (^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}); ^{García et al. (2020)} indican que A _max corresponde al valor máximo para cada una de las especies por estrato; finalmente, A _rel es la estandarización de A:

Donde:

A = Índice de distribución vertical de especies

A _max = Valor máximo por especie en cada estrato

A _rel = Valor estandarizado de A

S= Número de especies presentes

Z= Número de estratos de altura

P _ij = Porcentaje de especies en cada zona

ln = Logaritmo natural

N = Número total de individuos

En el Cuadro 1 se consignan las ecuaciones empleadas para estimar el volumen total árbol (volumen de tocón, fuste y ramas) de cada individuo de las especies registradas; las expresiones se basan en el modelo de Shumacher-Hall, se copiaron del estudio biométrico del ejido Aboreachi y de ^{Graciano-Ávila et al. (2019)}. Posteriormente, los resultados por individuo se utilizaron para estimar el volumen total árbol por hectárea y a nivel PPIF.

De acuerdo con ^{Aguirre-Calderón y Jiménez-Pérez (2011)}, la estimación de biomasa y contenido de carbono pueden derivarse de ecuaciones obtenidas a partir del diámetro normal a nivel de árbol individual. Por tanto, los modelos alométricos mostrados en el Cuadro 2 se recabaron para estimar la biomasa aérea por individuo de las especies registradas. De la biomasa de cada individuo, posteriormente se escaló a nivel de taxón, género y familia, lo que permitió realizar los cálculos en Megagramos por hectárea, y por consiguiente la estimación a nivel de la PPIF completa. El contenido de carbono se obtuvo multiplicando el valor de la biomasa por el factor de conversión 0.50 sugerido por el ^{IPCC (1996)}; la unidad de medida que se usó para expresar los resultados de biomasa y carbono almacenado en el estrato arbóreo por unidad de superficie fue el Megagramo por hectárea (Mg ha^-1).

Diversidad florística

En la PPIF se registraron 16 especies arbóreas, pertenecientes a seis géneros de las familias Pinaceae, Fagaceae, Cupressaceae, Ericacea y Betulaceae; esta composición de familias fue superior a las citadas por ^{García et al. (2020)} y ^{Hernández-Salas et al. (2013)} en bosques de coníferas del estado de Chihuahua. La familia con mayor representatividad fue la Pinaceae, con siete especies; similar a lo documentado por ^{Márquez et al. (1999)}, quienes registraron ocho pináceas del género Pinus en un bosque de Durango, seguidas de Fagaceae, Cupressaceae, Ericacea y Betulaceae con cinco, uno, dos y un taxon, respectivamente. ^{González-Elizondo et al. (2012)} y ^{Silva-Flores et al. (2014)} indican que esas familias son representativas de los bosques templados de la Sierra Madre Occidental.

Diversidad y riqueza de especies

El Índice de Shannon-Wiener (H´) normalmente varía de 1 a 5, los valores superiores a 3.5 son considerados como diversidad alta; de 2 a 3.5, diversidad media; y menores de 2 se interpretan como diversidad baja (^{Margalef, 1972}). En la PPIF se estimó un valor de 1.52, el cual es mayor a lo descrito por ^{Solís et al. (2006)}, quienes calcularon un valor máximo de 1.21. Por su parte ^{Delgado et al. (2016)} registraron un valor máximo de 1.58; ^{Medrano et al. (2017)} obtuvieron 1.94 como el valor mínimo en un análisis de diversidad altitudinal en bosques de pino-encino en Durango; estos últimos superiores al valor determinado en el estudio que aquí se documenta. Dadas las condiciones fisiográficas y climáticas, la PPIF presenta una diversidad de especies baja, propia de ecosistemas de bosques templados que han sido aprovechados en el mediano plazo, con típicas masas de segundo crecimiento o en regeneración.

Al índice de riqueza de Margalef (D _Mg ) le corresponde un valor de cero, cuando se tiene un solo taxón en el estrato, pero puede aproximarse a 5, si el número de especies existentes aumenta la complejidad del ecosistema. El área de estudio presentó un valor de 1.76, el cual es inferior al obtenido por ^{Domínguez et al. (2018)} de 1.79 para bosques mezclados de coníferas en la región de Pueblo Nuevo, Durango; por su parte ^{García et al. (2020)} estimaron un valor de 1.52 en bosques mixtos del estado de Chihuahua, registro inferior al alcanzado en la PPIF; sin embargo, los valores corresponden a una riqueza de especies similar a la descrita en el presente estudio. Este resultado es consistente con lo citado en otras investigaciones para ecosistemas templados, ya que las condiciones climáticas y fisiográficas de los bosques de coníferas y asociaciones de pino-encino limitan el desarrollo de una amplia variedad de taxones arbóreos; caso contrario ocurre en las regiones tropicales, en donde es posible observar asociaciones arbóreas más complejas.

Estructura horizontal

La estructura horizontal de la masa arbórea en la PPIF evidenció una distribución irregular típica de un bosque de segundo crecimiento o de masas en proceso de regeneración, debido a previos aprovechamientos maderables, impactos antrópicos, como cambio de uso de suelo, incendios o por efecto del impacto ambiental en forma de plagas y enfermedades. La mayor frecuencia se registró en árboles con categoría diamétrica de 10 cm y desciende hacia los diámetros de dimensión superior (Figura 2). En la PPIF, se obtuvo un diámetro normal promedio de 16.72 cm para el total de las especies registradas. El género Pinus presentó un diámetro promedio de 19.21 cm y Quercus de 13.88 cm; valores similares a los consignados por ^{Návar-Cháidez y González-Elizondo, (2009)}, así como ^{Delgado et al. (2016)} para bosques de pino-encino en Durango, y por ^{García et al. (2019)} en bosques de pino-encino del sur del estado de Chihuahua.

Figura 2 Frecuencia de especies arbóreas por clase diamétrica determinada en la PPIF. 

La comunidad vegetal arbórea comercial que compone la PPIF es de 5 092 individuos registrados, equivalente a 445 árboles por hectárea (árb ha^-1) (Cuadro 3). Pinus tuvo la mayor densidad, con un total de 3 769 árboles (329 árb ha^-1) que representa 74.02 % del total de la parcela; el segundo lugar lo ocupa Quercus, con 1 062 ejemplares (93 árb ha^-1) y 20.86 % de las existencias. El género Juniperus presentó 132 individuos (12 árb ha^-1) equivalente a 2.60 % del total. Por último, al grupo de “otras hojosas” le correspondieron 129 árboles (11 árb ha^-1) que representaron 2.52 % del total de individuos existentes en el área. Los géneros Pinus y Quercus constituyen, en conjunto, 94.87 % de la cobertura arbórea; sus valores coinciden con los descritos por ^{Delgado et al. (2016)}, ^{Domínguez et al. (2018)} y ^{García et al. (2019)} en bosques de los estados de Durango y Chihuahua.

La especie con la mayor abundancia fue Pinus durangensis Ehren., con 2 539 individuos (222 árb ha^-1), lo que equivale a 49.86 % del total de la cobertura arbórea; P. ayacahuite Ehren. registró 885 árboles (77 árb ha^-1), con 17.38 % del total y Quercus sideroxyla Bonpl. tuvo 845 registros (74 árb ha^-1) que representaron 16.59 % del total. Estas tres especies constituyen 83.83 % de los árboles existentes dentro de la PPIF (Cuadro 4). ^{Zúñiga et al. (2018)} obtuvieron resultados similares en la región de Pueblo Nuevo, Durango;el dichos autores señalan que P. durangensis tiende a ser el taxón con más representatividad en los bosques de pino-encino.

La mayor área basal correspondió a P. durangensis, con 134.62 m² equivalente a 11.77 m² ha^-1; Q. sideroxila con 29.41 m² (2.57 m² ha^-1); P. ayacahuite con 24.92 m² (2.18 m² ha^-1); y P. chihuahuana Engelm. con 11.93 m² (1.04 m² ha^-1). En conjunto estos tres taxones sumaron 200.88 m² (17.56 m² ha^-1); es decir 92.52 % del total. ^{Valenzuela y Granados (2009)} indican que P. durangensis es el taxón dominante en dos asociaciones arbóreas del estado de Durango; ^{Graciano-Ávila et al. (2020)} documentan que P. durangensis y Q. sideroxila son las especies con mayor dominancia en un bosque del mismo estado.

Pinus presentó en la PPIF un IVI de 76.70 %; mientras que, el género con menor valor fue Alnus, con 0.07 % del total. ^{López-Hernández et al. (2017)} señalan que para bosques de pino-encino en el estado de Puebla, Pinus spp. tiende a ser el más representativo, con hasta 85.20 % del total. P. durangensis, Q. sideroxyla, P. ayacahuite y P. chihuahuana registraron el IVI más alto: 55.93, 15.07, 14.43 y 5.90 %, respectivamente; estos cuatro taxones, en conjunto, representaron 91.33 % del total. Se obtuvieron ocho especies con valores inferiores al uno por ciento; al respecto, Q. candicans Née y Q. fulva Liebm. resultaron las menos sobresalientes. ^{Graciano-Ávila et al. (2017)} citan que en un bosque de Durango, P. durangensis Q. sideroxyla y P. teocote Schiede ex Schltdl. fueron las más sobresalientes, con 62.43 % del total de la comunidad.

Estructura vertical

La PPIF presentó un valor de 1.8916 en el índice de distribución vertical de especies, con un A _max de 3.8712 y un A _rel de 48.86 %. ^{García et al. (2020)} determinaron en el estrato arbóreo maduro de un bosque mixto de Chihuahua un índice A de 2.58, A _max de 3.40 y A _rel de 75.56 %; por su parte ^{Graciano-Ávila et al. (2020)} calcularon un valor máximo para A de 2.72, con A _max de 3.87 y A _rel de 70 % en bosques manejados de Durango.

La distribución de individuos por estrato obtenida del análisis podría deberse al efecto de la previa aplicación de tratamientos silvícolas a esta masa irregular, en donde se buscó hacer un aprovechamiento de los individuos sobre maduros que, principalmente, se localizaban en el estrato alto (I), por lo que la apertura del dosel favoreció la regeneración natural y el aumento del número de individuos y especies en el estrato bajo (III). En la distribución de estratos (Cuadro 5) se observó que P. durangensis fue la única especie presente en el estrato I, con una altura máxima de 29.30 m; el estrato II estuvo representado por 10 taxones arbóreos, entre los cuales nuevamente P. durangensis registró la mayor proporción dentro del estrato, con 80.77 %, seguido de P. ayacahuite con 10.06 %. El intervalo de altura para este estrato fue de 14.70 a 23.43 m. Por último, el estrato III presentó 100 % de los taxones registrados, en el que P. durangensis fue el más abundante con 44.99 % del total de existencias dentro del estrato, y 38.92 % de los individuos del área total; seguido de P. ayacahuite y Q. sideroxyla, con 16.04 y 15.99 % de representatividad en la totalidad de existencias de la PPIF.

El análisis de distribución vertical evidenció que conforme aumenta la altura de los árboles, la diversidad de especies disminuye; resultados similares describen ^{García et al. (2019)} en bosques mixtos y ^{García et al. (2020)} en un bosque de Pseudotsuga, ambos al sur del estado de Chihuahua.

Estimación de volumen total árbol, biomasa aérea y carbono almacenado

Se cuantificó un volumen total árbol de 1 810.38 m³ en la PPIF (Cuadro 6). El género Pinus aportó el mayor volumen, con 1 545.69 m³ equivalente a 85.37 % del total; para Quercus, se estimó un volumen de 233.63 m³ que correspondió a 12.90 % del total. A nivel especie, se calculó un volumen de 1 222.62 m³ (67.53 %) para P. durangensis, seguido por P. ayacahuite con 216.11 (11.93 %) y Q. sideroxyla con 208.44 m³ (11.51 %). Respecto al volumen total a nivel de hectárea, la PPIF presentó un volumen promedio de 158.25 m³ ha^-1, el cual es inferior al obtenido por ^{Graciano-Ávila et al. (2019)} en bosques templados de Durango, con 207.36 m³ ha^-1; la diferencie volumétrica se debe a que el estudio realizado en la zona de “El Salto” presenta una mayor densidad con diámetro y altura promedio superior a los registros de este trabajo.

Con relación a la biomasa arbórea aérea determinada en la PPIF, se calculó un total de 1 066.44 Mg, de los cuales P. durangensis registró 687.45 Mg (64.46 %), P. ayacahuite 150.74 Mg (14.13 %) y Q. sideroxyla 131.46 Mg (12.33 %) del total; Q. candicans tuvo el menor valor de biomasa, con 0.01 Mg. La biomasa estimada a nivel de hectárea fue de 93.22 Mg, la cual está en el intervalo de biomasa determinado por ^{Martínez et al. (2016)} de 75.43 a 176.06 Mg ha^-1 para bosques de pino-encino en el estado de Durango.

En cuanto al almacenamiento de carbono aéreo por categoría diamétrica, se determinó que los individuos de las cuatro clases diamétricas superiores (30 a 45 cm) presentaron valores de 60.62, 67.46, 63.42 y 64.99 Mg, respectivamente; las que concentraron 47.99 % del total de carbono de la PPIF (Figura 3). El carbono almacenado por Pinus fue el más elevado (452.55 Mg), equivalente a 84.68 % del total de la PPIF; Quercus acumuló 73.71 Mg que representan 13.79 % del total almacenado.

Figura 3 Carbono aéreo almacenado por clase diamétrica en la parcela de investigación. 

De las especies existentes en la parcela de estudio (11.44 ha), a P. durangensis le correspondieron los mayores valores de carbono acumulado (343.72 Mg), seguido de P. ayacahuite (75.37 Mg) y Q. sideroxyla (65.73 Mg). Estas tres representaron 90.72 % del total de carbono acumulado en la parcela. El valor medio fue de 46.71 Mg ha^-1, los resultados concuerdan con lo informado por ^{Graciano-Ávila et al. (2019)} en bosques de pino-encino del estado de Durango, (65.14 Mg ha^-1), pero son inferiores a los publicados por ^{Buendía-Rodríguez et al. (2019)}, en el intervalo de 58.36 a 123.49 Mg ha^-1 para asociaciones de pino-encino del sur del estado de Nuevo León.

Los estudios de caracterización de masas forestales en términos de su diversidad, estructura, volumen, biomasa y contenido de carbono del estrato arbóreo mediante información de censo en grandes superficies, como la que aquí se documenta, contribuirán a que los manejadores planifiquen acciones fundamentadas y orientadas para lograr un manejo sustentable de los recursos maderables del noroeste de México. Además, el monitoreo periódico de grandes parcelas permanentes develará la dinámica de crecimiento en el tiempo, lo que coadyuvará al desarrollo de programas de investigación para el aprovechamiento y conservación de los recursos forestales.