Desarrollo del tema
Los bosques templados proveen una variedad de servicios ecosistémicos, además de poseer alta biodiversidad (Prieto-Amparán et al., 2019). La degradación de los bosques afecta negativamente sus características funcionales y estructurales (Vásquez-Grandón et al., 2018), se refiere a procesos que cambian a largo plazo y de manera drástica a los ecosistemas (Thompson et al., 2013), y por lo general se asocian a una reducción de la biomasa, cambios en la estructura y composición de especies, así como en su regeneración natural (Chazdon et al., 2008).
Los incendios forestales se consideran uno de los principales factores naturales o antrópicos causantes de la degradación de los bosques templados (Pausas y Keeley, 2009). En México, el régimen de incendios se caracteriza por su intensidad moderada que ocurre en intervalos de dos a diez años (Santini et al., 2019). Algunas especies propias de los bosques templados (BT) pueden beneficiarse de los incendios bajos o moderados debido a que, al limpiarse el terreno, se estimula la liberación de semillas y se promueve la regeneración natural, sin embargo, cuando los incendios son severos, la viabilidad de las semillas decae (Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003).
Múltiples áreas del Parque Nacional Cumbres de Monterrey (PNCM) se han degradado debido a los incendios forestales que han ocurrido a lo largo del tiempo (Cantú et al., 2013). Se desconoce el nivel de diversidad de especies y la capacidad germinativa de la comunidad El Tejocote en la Laguna de Sánchez, localizada en la zona central del PNCM, después de un incendio. Por lo anterior, se plantearon los siguientes objetivos: (1) Describir la importancia ecológica y la diversidad de las especies arbóreas y arbustivas en un área incendiada, y (2) Determinar el porcentaje de germinación de las especies arbóreas y arbustivas sobrevivientes después de un incendio.
El sitio incendiado tiene una extensión de 10 ha, y las coordenadas geográficas del centro del área son 25°19'54" N y 100°15'09" O, a una altitud media de 1 905 msnm. La precipitación promedio es de 640 mm y la temperatura media de 13 ºC (Cantú et al., 2013).
Se muestreó 10 % del área de estudio un año después de ocurrido el incendio. Se establecieron 10 unidades de muestreo (UM) circulares de 1 000 m2, localizadas aleatoriamente a una distancia mínima entre sitios de 20 m (Silva-García et al., 2021). Dentro de cada UM se censaron e identificaron todas las especies arbustivas y arbóreas; a cada una se le midió la altura total, diámetro de copa y diámetro basal a los 10 cm. Los diámetros de copa se midieron con longímetro Truper ® modelo TP20ME, el área basal con cinta diamétrica Forestry Suppliers ® modelo 283d y la altura total con telémetro láser Nikon ® modelo B084G8TRG9.
Para conocer el valor ecológico relativo de las especies, se calcularon la frecuencia relativa (Fr; Ecuación 1), abundancia relativa (Ar; Ecuación 2), dominancia relativa (Dr; Ecuación 3) e Índice de Valor de Importancia (IVI; Ecuación 4). El valor del IVI se dividió entre tres para estandarizar un intervalo de 0 al 100, ya que el valor máximo es de 300 al sumar Fr, Ar y Dr (Manzanilla et al., 2020). Las ecuaciones para calcularlas fueron las siguientes:
Donde:
Fr = Frecuencia relativa de la especie
n = Número de la UM en donde la especie está presente
N = Número total de UM
Donde:
Ar = Abundancia relativa por especie
n = Número de individuos de la especie
N = Número general de todas las especies
Donde:
Dr = Dominancia relativa de la especie
i = Área de copa de la especie
N = Área de copa general de todas las especies
Donde:
IVI = Índice de Valor de Importancia
AR i = Abundancia relativa por especie
DR i = Dominancia relativa de la especie
FR i = Frecuencia relativa de la especie
Los índices que se utilizaron para medir la diversidad de especies fueron: (1) Margalef (D Mg ; Ecuación 5), los valores superiores a 5 indican alta diversidad y los valores inferiores a 2 sugieren poca diversidad (Margalef, 1972), (2) Complemento de Simpson (ʎ; Ecuación 6), el intervalo de valores fluctúa entre 0 y 1, la alta diversidad está asociada a valores cercanos a 1, y un valor cercano a 0 indica un sitio con poca diversidad (Soler et al., 2012; Salmerón et al., 2017), y (3) Shannon-Weiner (H’; Ecuación 7), los valores oscilan entre 0.5 y 5, valores superiores a 3 aluden alta diversidad, mientras que inferiores a 2 denotan lo contrario (Somarriba, 1999). Las ecuaciones para calcular los índices de diversidad fueron las siguientes (Moreno, 2001):
Donde:
D Mg = Índice de diversidad de Margalef
S = Número de especies presentes
ln = Logaritmo natural
N = Número total de individuos
Donde:
ʎ = Índice de Simpson
pi = Abundancia conforme a la especie i
Donde:
H’ = Índice de Shannon-Wiener
Pi = Abundancia proporcional de la especie
S = Número total de las especies
ln = Logaritmo natural
n i = Número de individuos de la especie i
N = Número total de individuos
Se efectuó un análisis de porcentaje de semillas germinadas; el experimento consistió en lo siguiente: (1) Colectar semillas de los individuos vivos después del incendio, (2) Identificar las semillas que no tuvieran daño aparente, (3) Realizar pruebas de flotabilidad para detectar las semillas vanas, (4) Aplicar un proceso pregerminativo según el tipo de semilla: (i) Pinus L. y Quercus L. se sumergieron en agua durante 24 horas, (ii) Juniperus L. se colocaron en ácido sulfúrico al 100 % durante 15 minutos, y (iii) Agave L., Arbutus L. y Rhus L. sin tratamiento (Antonio et al., 2020), y (5) Sembrar 144 semillas de cada una de las siete especies que se identificaron en un contenedor de plástico semirrígido marca GLL ® modelo ch288 de 288 cavidades.
Se utilizó un diseño completamente al azar distribuido en cuatro repeticiones (36 semillas por repetición), donde la variable de respuesta fue la germinación. Se consideraron siete tratamientos que correspondieron a cada una de las especies arbóreas y arbustivas. Para los datos de germinación, se hizo una prueba de normalidad de Shapiro-Wilk (González-Estrada y Cosmes, 2019) y se detectó que no existía normalidad (p≤0.00097). Por ello, se ejecutó una prueba de Kruskal-Wallis para determinar la presencia de diferencias entre los tratamientos (McKight y Najab, 2010). La comparación de las medias de las diferentes especies se realizó mediante una prueba U de Mann-Whitney (McKight y Najab, 2010).
Los taxa presentes en el área de estudio fueron Pinus teocote Schltdl. & Cham. (pino azteca), Pinus pseudostrobus Lindl. (pino blanco), Juniperus flaccida Schltdl. (cedro), Quercus laeta Liebm. (encino blanco), Rhus virens Lindh. ex A. Gray (lantrisco), Arbutus xalapensis Kunth (madroño) y Agave scabra Ortega (maguey).
El encino blanco fue la especie más abundante (Cuadro 1), lo que guarda relación con el comportamiento que tienen otras especies del mismo género (Quercus) al sobrevivir después de los incendios severos en el Parque Ecológico Chipinque (Alanís-Rodríguez et al., 2011). El árbol más dominante fue el pino azteca (Cuadro 2), lo cual coincide con lo citado en otros bosques templados del estado de Nuevo León con daño por incendio, donde Pinus es el más dominante sobre todas las especies (Alanís-Rodríguez et al., 2011). Los árboles más frecuentes fueron Pinus teocote y Quercus laeta (Cuadro 1), tal comportamiento es normal en este tipo de ecosistemas debido a que en otros bosques templados de la Sierra Madre Occidental, con condiciones ambientales y composiciones florísticas diferentes, los porcentajes de frecuencia para pinos y encinos son similares a lo obtenido en la presente investigación (Hernández-Salas et al., 2013). Ambas especies registraron un mayor IVI (Cuadro 2); esta relación difiere con la indicada en el Parque Ecológico Chipinque tras un incendio, donde Quercus tuvo un mayor IVI en comparación con el valor de Pinus (Alanís-Rodríguez et al., 2011). Sin embargo, esto coincide con lo señalado por Méndez et al. (2014) en un BT de la Sierra Madre de Guerrero afectado por un incendio, donde el IVI de Pinus radiata D. Don fue alto, mientras que el de Quercus glaucescens Bonpl. fue bajo.
Especie | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
---|---|---|---|---|---|---|---|
N ha-1 | Ar | m2 ha-1 | Dr | N/Sitio | Fr | ||
Pinus teocote Schltdl. & Cham. | 280 | 32.18 | 5816.08 | 69.91 | 9 | 34.62 | 45.57 |
Quercus laeta Liebm. | 340 | 39.08 | 956.37 | 11.49 | 7 | 26.92 | 25.83 |
Agave scabra Ortega | 100 | 11.49 | 78.45 | 0.94 | 3 | 11.54 | 7.99 |
Pinus pseudostrobus Lindl. | 50 | 5.75 | 875.71 | 10.53 | 2 | 7.69 | 7.99 |
Arbutus xalapensis Kunth | 40 | 4.6 | 390.44 | 4.69 | 3 | 11.54 | 6.94 |
Rhus virens Lindh. ex A. Gray | 40 | 4.6 | 32.77 | 0.39 | 1 | 3.85 | 2.95 |
Juniperus flaccida Schltdl. | 20 | 2.3 | 170.09 | 2.04 | 1 | 3.85 | 2.73 |
Total | 870 | 100 | 8 319.92 | 100 | 26 | 100 | 100 |
Ar = Abundancia relativa; N ha-1 = Número de individuos por hectárea; Dr = Dominancia relativa; m2 ha-1 = Cobertura de copa en metros cuadrados por hectárea; Fr = Frecuencia relativa; N/Sitio = Número de sitios donde la especie está presente; IVI = Índice de Valor de Importancia.
Unidad de muestreo | Índice de Margalef | Complemento de Simpson | Índice de Shannon-Weiner |
---|---|---|---|
1 | 0.40 | 0.49 | 0.68 |
2 | 0.42 | 0.30 | 0.47 |
3 | 0.91 | 0.37 | 0.68 |
4 | 0.48 | 0.50 | 0.69 |
5 | 0.62 | 0.32 | 0.50 |
6 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
7 | 0.62 | 0.48 | 0.67 |
8 | 1.74 | 0.78 | 1.56 |
9 | 0.80 | 0.65 | 1.08 |
10 | 1.44 | 0.72 | 1.32 |
Promedio | 0.74 | 0.46 | 0.77 |
Tras un año del incendio, los índices de diversidad de especies indican valores bajos en El Tejocote (Cuadro 2), lo que concuerda con los estudios de Méndez et al. (2014) y Méndez et al. (2018), quienes también citan valores bajos para los índices de Margalef y Shannon-Weiner en un bosque templado incendiado en la Sierra de Guerrero.
Diferencias significativas se obtuvieron entre la germinación de las especies arbustivas y arbóreas (H=17.42, Hc=17.62, p=0.0015). Las especies de pinos tuvieron un porcentaje de germinación contrastante (Cuadro 3); valores similares se han documentado para Pinus pseudostrobus en Michoacán (Sáenz et al., 2011) y para P. teocote en Veracruz (Ramírez, 2000). La baja germinación de Quercus laeta (Cuadro 3) puede asociarse a que las semillas de Quercus son recalcitrantes y pierden su viabilidad rápidamente debido a su rápida desecación (Wawrzyniak et al., 2022).
Especie | Nombre común | Porcentaje de germinación |
---|---|---|
Pinus pseudostrobus Lindl. | Pino blanco | 94.4±10.09a |
Agave scabra Ortega | Maguey | 84.00±7.96a |
Pinus teocote Schltdl. & Cham. | Pino azteca | 31.9±3.49b |
Rhus virens Lindh. ex A. Gray | Lantrisco | 10.40±1.32c |
Quercus laeta Liebm. | Encino blanco | 7.60±0.74c |
Arbutus xalapensis Kunth | Madroño | 0±0 |
Juniperus flaccida Schltdl. | Cedro | 0±0 |
Las letras indican diferencias entre los tratamientos.
Agave scabra alcanzó un porcentaje de germinación alto (Cuadro 3), lo cual ha sido registrado en diversas especies de Agave (germinación promedio de 91 %) en diferentes condiciones ambientales (Campos et al., 2020; Castillo et al., 2022). La germinación baja de Rhus virens y la nula de Juniperus flaccida y Arbutus xalapensis sugiere un cambio en la escarificación utilizada: Para J. flaccida se propone aumentar el tiempo de exposición al ácido sulfúrico hasta 5 horas (Martínez-Pérez et al., 2006) y la estratificación en frío (Yucedag et al., 2021), y para R. virens y A. xalapensis se recomienda un tratamiento similar, pero con tiempos de exposición al ácido sulfúrico de 30 minutos (Olmez et al., 2007).