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Introducción
La pérdida de biodiversidad es cada vez más evidente y preocupante debido, principalmente, a la deforestación por actividades agropecuarias (Leija et al., 2021). En consecuencia, el interés por medirla y modelarla se ha incrementado (Gillespie et al., 2008).
La estrategia más popular ha sido modelar distribuciones de especies individuales, una a la vez (Miller, 2010; Aceves-Rangel et al., 2018; Martínez-Sifuentes et al., 2021). Sin embargo, la modelización espacial de la diversidad de especies a nivel comunitario puede generar beneficios significativos, particularmente si muchos de estos taxa se registran con poca frecuencia (Ferrier y Guisán, 2006).
La teledetección es una de las principales herramientas disponibles para el estudio y monitoreo de los patrones de biodiversidad a través de diferentes escalas espaciales (Sánchez-Díaz, 2018), dado que es posible evaluar las características espectrales de las comunidades (Arekhi et al., 2017). Dicho monitoreo y evaluación se basa en el establecimiento de relaciones entre la información espectral de una imagen y la diversidad de especies de árboles medida en el campo (Madonsela et al., 2018). Asimismo, los índices de vegetación derivados de la teledetección permiten conocer los diferentes elementos vegetales que se sitúan sobre la superficie de la Tierra (Sancha, 2010; Vela-Pelaez et al., 2024).
En el ámbito mundial, diversos estudios han utilizado el Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (IVDN) para estimar la diversidad arbórea, a partir de su sensibilidad a la productividad primaria que define la variación espacial en la diversidad de plantas (Madonsela et al., 2018). Dado que esa variación o heterogeneidad espacial es un impulso importante para la riqueza de especies, estructura y complejidad de la población (Amatulli et al., 2018) resulta de gran interés la utilización de técnicas que ayuden a comprender esa variación y, en consecuencia, en su momento, hacer una mejor toma de decisiones.
El objetivo principal de este estudio fue revelar la relación espacial entre la diversidad de árboles, el IVDN y algunas variables ambientales de acuerdo con el modelo de Regresión Geográficamente Ponderada. La hipótesis es que la relación entre la diversidad de árboles, el IVDN y las variables ambientales varían a través del espacio.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio comprendió la superficie del ejido Adolfo Ruiz Cortines que se localiza en la región Suroeste del estado de Durango, dentro de la Sierra Madre Occidental, en el municipio Pueblo Nuevo (Figura 1). Los climas presentes son templado subhúmedo C(w2) y semicálido subhúmedo (A)C(w2), con una precipitación media anual de 1 000 mm. La altura sobre el nivel del mar varía entre 2 063 y 2 670 m (Rosales, 2016). Los principales tipos de vegetación son bosques mixtos compuestos por los géneros Pinus L. y Quercus L., los tipos de vegetación más representativos son el bosque de pino (P), bosque de pino-encino (Pq) y el bosque de encino-pino (Qp) (Rosales, 2016).
Datos dasométricos
A partir de la información del Programa de Manejo Forestal del ejido, se analizaron datos dasométricos de 663 sitios de muestreo, los cuales fueron de forma circular y con una superficie de 1 000 m2. Se analizaron un total de 41 928 árboles pertenecientes a 20 especies (Cuadro 1).
Cuadro 1 Cantidad de árboles y especies analizadas.
| Especie | Número de árboles |
|---|---|
| Pinus cooperi C. E. Blanco | 561 |
| Pinus durangensis Martínez | 4 150 |
| Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | 7 532 |
| Pinus teocote Schltdl. & Cham. | 2 645 |
| Pinus engelmannii Carrière | 2 138 |
| Pinus lumholtzii B. L. Rob. & Fernald | 54 |
| Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. | 52 |
| Pinus chihuahuana Engelm. | 1 |
| Juniperus deppeana Steud. | 1 813 |
| Cupressus spp. | 1 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 7 211 |
| Quercus durifolia Seemen | 1 253 |
| Quercus laeta Liebm. | 257 |
| Quercus eduardii Trelease | 195 |
| Quercus crassifolia Bonpl. | 21 |
| Quercus splendens Née | 132 |
| Quercus rugosa Née | 9 963 |
| Alnus acuminata Kunth | 3 |
| Alnus spp. | 10 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 3 936 |
Como indicadores de diversidad alfa, en cada sitio se midió el número total de especies (riqueza especifica S) y el Índice de Diversidad de Simpson (1) (Ecuación 1) (Simpson, 1949; Peet, 1974) y como su valor es inverso a la equidad (Ecuación 2) (Lande, 1996), la diversidad puede calcularse como:
Donde:
También se utilizó el Índice de Shannon (Ecuación 3) que mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un árbol elegido al azar de una colección (Peet, 1974; Magurran, 1988). Adquiere valores entre 0, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de árboles (Magurran, 1988).
Donde:
Datos de IVDN y datos climáticos
El IVDN se computó a escala mensual y anual, mediante el conjunto de imágenes Landsat 8 Surface Reflectance Tier 1 (resolución espacial de 30 m) en la plataforma Google Earth Engine ®. Estos datos han sido corregidos atmosféricamente usando el algoritmo LaSRC e incluyen una máscara de nubes, sombras, agua y nieve producida usando CFMASK, así como una máscara de saturación por pixel. Las imágenes utilizadas correspondieron al periodo del 1 de enero de 2020 al 31 de diciembre de 2020. Se usó una imagen para cada mes del año con la menor cantidad de nubes, y para los datos anuales de IVDN se calculó un promedio de las 12 imágenes. Posteriormente, se realizó un recorte de las imágenes ajustado al área de estudio.
Además, se obtuvieron datos de precipitación media anual, temperatura mínima, temperatura media y temperatura máxima. Dichos datos se registraron en formato ráster (resolución espacial de 600 m) a través del Atlas Climático Digital de México y representan el promedio del periodo 1902-2011 (Instituto de Ciencias de la Atmósfera y Cambio Climático, 2009).
Geoprocesamiento
Los sitios de muestreo se georreferenciaron y relacionaron con la información de los índices de diversidad en un archivo “shapefile” de tipo punto. Para empatar los datos de los índices de diversidad de cada sitio de muestreo con la información del IVDN y la información climática, se realizó un proceso de extracción de datos en ArcGIS 10.8® (ESRI, 2020), el cual consistió en extraer valores de celdas de un ráster basándose en un conjunto de puntos de coordenadas. El archivo resultante fue un archivo “shapefile” de tipo punto con atributos de coordenadas, número de sitio de muestreo, número total de árboles por sitio, número de árboles por especie, valores de los índices de diversidad, valores mensuales y promedio anual de IVDN, datos climáticos de precipitación media anual, temperatura mínima, temperatura media y temperatura máxima.
Análisis estadístico
Para la generación de modelos de regresión que expliquen la relación de la diversidad de árboles con el IVDN y los datos climáticos, se llevó a cabo un análisis de Regresión Exploratoria en el software ArcGIS 10.8® (ESRI, 2020). Las variables dependientes fueron los valores de los índices de diversidad de árboles y las variables independientes los valores de IVDN, los datos climáticos y el número de árboles en cada sitio de muestreo. En este análisis se evaluaron todas las posibles combinaciones de las variables independientes candidatas, a diferencia de la Regresión Stepwise que busca modelos con valores altos de R 2 ajustada, la Regresión Exploratoria rastrea modelos que cumplan todos los requisitos y supuestos del método de Mínimos Cuadrados Ordinarios (MCO) (ESRI, 2024).
Posteriormente, para analizar el patrón espacial de la relación de la diversidad de árboles con el IVDN, los datos climáticos y el número de árboles, los modelos obtenidos en la Regresión Exploratoria fueron integrados en el modelo de Regresión Geográficamente Ponderada (RGP) (Ecuación 4); es decir, los mismos modelos, pero se incorporó el componente espacial (ubicación) en su estructura. El método ajusta un modelo de regresión para cada observación (en este caso para cada sitio de muestreo) basado en datos de vecinos cercanos y bajo un concepto de distancia (ancho de banda), otorga más peso al vecino más cercano y viceversa (Brunsdon et al., 1996). El ancho de banda óptimo para cada modelo se identificó utilizando una función de kernel adaptativa que se evaluó mediante la minimización del Criterio de Información de Akaike (CIA) (Fotheringham et al., 2002). De acuerdo con Fotheringham et al. (2002), el modelo se puede expresar de la siguiente forma:
Donde:
El modelo de Regresión Geográficamente Ponderada se ajusto en el software GWR 4.0.90 (Nakaya, 2015), el cual también ajusta el modelo de regresión de Mínimos Cuadrados Ordinarios (MCO) y mediante una prueba F compara las mejoras del modelo de RGP, respecto al de MCO (Nakaya, 2016).
Resultados
Análisis de Regresión Exploratoria
El análisis de Regresión Exploratoria indicó la combinación de variables independientes que cumplen de mejor manera con los supuestos del método de MCO para cada modelo. Las variables independientes para el modelo de regresión que explica la riqueza de especies (S) fueron los valores del IVDN del mes de marzo (IVDN Marzo ), el número de árboles presentes en cada sitio y la precipitación media anual. Para los modelos de los índices de Simpson (1-D) y de Shannon (H), las variables independientes fueron los valores del IVDN de enero (IVDN Enero ) y el número de árboles. Todas las variables fueron estadísticamente significativas (p≤0.05).
Modelos de regresión de MCO
Las ecuaciones de regresión ajustadas para los índices de diversidad y sus variables explicativas a través de MCO mostraron una baja explicación de la variación observada (R 2 ). Los valores del factor de inflación de la varianza (FIV) de las variables explicativas de los índices de diversidad no evidenciaron problemas de multicolinealidad, ya que en todos los casos los valores fueron menores que el valor de referencia (7.5). Además, los coeficientes de regresión indicaron que, en todos los casos, el IVDN fue la variable de mayor importancia relativa, seguida del número de árboles. En el caso de la riqueza de especies (S), la variable de menor importancia relativa fue la precipitación (Cuadro 2).
Cuadro 2 Coeficientes de regresión de los modelos de MCO ajustados para los índices de diversidad.
| Índice | Variable | Coeficiente de regresión (ß) | Valor p | Error estándar | CIA | R2 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Riqueza de especies (S) | Intercepto | 9.1347 | 0.000 | 2.09 | 2 239.05 | 0.15 |
| IVDN Marzo | 2.0978 | 0.002 | 0.68 | |||
| Número de árboles | 0.0178 | 0.000 | 0.002 | |||
| Precipitación | -0.0055 | 0.033 | 0.002 | |||
| Simpson (1-D) | Intercepto | 0.6621 | 0.000 | 0.02 | -921.9 | 0.005 |
| IVDN Enero | 0.1617 | 0.045 | 0.08 | |||
| Número de árboles | 0.00005 | 0.007 | 0.0001 | |||
| Shannon (H) | Intercepto | 1.3146 | 0.000 | 0.05 | 286.09 | 0.01 |
| IVDN Enero | 0.4071 | 0.048 | 0.2 | |||
| Número de árboles | 0.0009 | 0.033 | 0.0004 |
CIA = Criterio de Información de Akaike.
Modelos de RGP
El número de unidades espaciales (sitios de muestreo) consideradas para el ajuste de los modelos de RGP fue de 663, el ancho de banda se definió en 48 vecinos para el modelo de riqueza de especies (S) y 46 para los modelos de los índices de Simpson y Shannon. Los modelos de RGP ajustados mostraron valores de CIA menores a los obtenidos con los modelos de MCO. Dichos valores de CIA fueron de 2 174.42 para el modelo explicativo de la riqueza de especies (S), -1 000.37 para el modelo del Índice de Simpson y 195.72 para el modelo del Índice de Shannon. Lo anterior indicó que los modelos RGP tuvieron una mejora en la reducción del error, con respecto a los modelos de MCO. Además, a partir de las pruebas F se determinó que la reducción de la suma de cuadrados de RGP fue significativa (p<0.05) en todos los casos. Lo anterior sugiere que los modelos de RGP son estadísticamente diferentes a los de MCO. Respecto a los coeficientes de regresión del modelo de RGP, también se observó que la variable de mayor importancia relativa fue IVDN en todos los casos (Cuadro 3).
Cuadro 3 Resumen de los estadísticos de los coeficientes de regresión de los modelos de RGP ajustados para los índices de diversidad.
| Índice | Variable | Media | Desviación estándar | Mínimo | Máximo | Valor t promedio |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Riqueza de especies (S) | Intercepto | 6.8749 | 12.4785 | -26.6498 | 33.518 | 1.4216 |
| IVDN Marzo | 2.3361 | 2.1847 | -1.9417 | 6.4714 | 1.4187 | |
| Número de árboles | 0.0183 | 0.0076 | -0.0038 | 0.0307 | 3.8003 | |
| Precipitación | -0.0031 | 0.0136 | -0.0344 | 0.0325 | -0.5272 | |
| Simpson (1-D) | Intercepto | 0.5869 | 0.0683 | 0.4305 | 0.7446 | 12.1779 |
| IVDN Enero | 0.6939 | 0.5533 | -0.1278 | 2.3567 | 2.0044 | |
| Número de árboles | -0.00005 | 0.0008 | -0.0024 | 0.001 | -0.1102 | |
| Shannon (H) | Intercepto | 1.1338 | 0.1859 | 0.6952 | 1.5882 | 9.6453 |
| IVDN Enero | 1.7722 | 1.5229 | -0.9463 | 5.8945 | 2.0255 | |
| Número de árboles | 0.0005 | 0.0019 | -0.0049 | 0.0028 | 0.5003 |
El enfoque de RGP permitió el mapeo de las estadísticas de los modelos y el análisis de su variabilidad espacial. Se presenta la distribución espacial del IVDN Marzo que correspondió al de mayor asociación con la riqueza de especies (Figura 2A). Los valores más altos de los coeficientes de regresión del número de árboles tienden a distribuirse en la parte Norte del predio (Figura 2B). La precipitación presentó relación positiva con la riqueza de especies en algunas unidades espaciales, mientras que en otras tuvo una relación negativa (Figura 2C). Los valores más altos de los coeficientes de regresión de IVDN Marzo se distribuyeron en la parte Centro-Norte del predio, y las más bajas en la porción Noroeste (Figura 2D). Referente a la variación espacial de los coeficientes de determinación (R 2 locales), sus mayores valores se registraron en la zona Norte del predio (Figura 2E). Esta variabilidad en los R 2 locales indican los lugares en donde las variables explican en mayor o menor medida a los índices de diversidad.
A = Coeficiente de regresión; B = Coeficientes de regresión asociado al número de árboles; C = Coeficientes de regresión asociados a la precipitación; D = Coeficientes de regresión asociados al IVDN Marzo ; E = R 2 locales.
Figura 2 Distribución espacial de las estadísticas de RGP para riqueza de especies.
Se presenta la distribución espacial del IVDN
Enero
, a la cual correspondió la mayor asociación con el Índice de Shannon (Figura 3A). El Coeficiente de regresión del número de árboles tuvo la menor importancia relativa de las variables analizadas (Figura 3B). Los valores más altos de importancia relativa del número de árboles mostraron una tendencia a distribuirse en la parte Norte del predio. El Coeficiente de regresión del IVDN
Enero
registró la importancia relativa más alta, cuyos valores superiores se distribuyeron al Noroeste del predio, mientras que los más bajos fueron para la zona Noreste hasta la zona Suroeste (Figura 3C). Por último, la R
2
A = IVDN Enero ; B = Coeficiente de regresión asociado al número de árboles; C = Coeficientes de regresión asociados al IVDN Enero ; D = R 2 locales.
Figura 3 Distribución espacial de las estadísticas de RGP para Índice de Shannon.
La distribución espacial del IVDN Enero presentó la mayor asociación con el Índice de Simpson (Figura 4A). El Coeficiente de regresión del número de árboles registró la menor importancia relativa de todas las variables analizadas (Figura 4B); los valores más altos para la importancia relativa del número de árboles, se distribuyó en la parte Norte, en la zona Central y en el Sur de la distribución total de los sitios dentro del predio. Los valores más bajos se agruparon en el Noroeste del límite del predio y compartieron esa zona de distribución con los valores más altos del IVDN Enero . Por su parte, los valores más bajos del Coeficiente de regresión de IVDN Enero se registraron de Noreste a Este y Sur (Figura 4C). Los valores de R 2 local siguieron el mismo patrón de distribución (Figura 4D).
Discusión
Comprender como la diversidad de especies varía en el espacio y explorar los procesos y mecanismos impulsores involucrados han sido objetivos fundamentales de la ecología (Balvanera y Aguirre, 2006) y han contribuido al desarrollo de diferentes métodos de estimación que permiten mejorar los métodos de clasificación tradicionales (Hernández-Stefanoni et al., 2012).
En este estudio se analizó la variación espacial de la relación de los índices de diversidad arbórea con los valores de IVDN, datos climáticos y el número de árboles mediante el modelo de RGP. El uso de modelos de regresión ajustados al espacio, como el RGP, mejoran la estimación de los estadísticos en comparación con MCO (Mallick et al., 2021; Cabral-Alemán et al., 2022; Lu et al., 2022); lo anterior también se observó en la presente investigación. Además, el uso de RGP permitió la visualización del poder predictivo de las variables independientes analizadas, así como de la distribución espacial de los estadísticos y su respectivo mapeo.
Principalmente, se determinó que la relación de los índices de diversidad de árboles con los valores del IVDN, datos climáticos y el número de árboles varió a través del espacio. De igual forma, el poder explicativo de cada modelo de RGP ajustado mostró una tendencia a variar en el espacio; es decir, existen zonas donde el R 2 fue mayor, por ejemplo, en la zona Norte y Noroeste del área de estudio. Cabe señalar que esas áreas coinciden con las más productivas del predio en términos de biomasa y carbono (Cartus et al., 2014; Vargas-Larreta et al., 2017). Además, en esas zonas se observó mayor relación entre el IVDN y la diversidad de árboles; ello puede explicarse por la relación directa de la biomasa y las variables estructurales con el IVDN (Meng et al., 2016). Así, la relación entre el IVDN y la diversidad de árboles respalda el supuesto positivo de productividad-diversidad, el cual establece que la relación entre productividad y la diversidad de especies sigue un gradiente ambiental (Madonsela et al., 2017).
Otro de los hallazgos importantes fue la relación de los índices de diversidad con el IVDN de distintos meses; es decir, la riqueza de especies tuvo más relación con el IVDN Marzo , mientras que para los índices de Simpson y Shannon fue con el IVDN Enero . Estos resultados coinciden con algunos antecedentes que indican que los índices de diversidad tienden a relacionarse mayormente con los valores mensuales de IVDN y no con los valores anuales (Meng et al., 2016; Madonsela et al., 2017); lo anterior, se ha ido relacionado directamente con los inicios de la estación de crecimiento, dado que el inicio de la senescencia de la hoja en los árboles marca un aumento en los valores del IVDN (Lu et al., 2022). Para el área de estudio, la estación de crecimiento comienza después de las condiciones frías (enero-marzo), caracterizadas por una evaporación baja y más humedad del suelo (Chávez-Gándara et al., 2017) y coincide con el periodo cuando la relación IVDN-diversidad fue superior.
Respecto a la influencia relativa de las variables explicativas de la diversidad, el IVDN fue el más influyente en la explicación de los índices de diversidad; esto lo sitúa como un predictor importante de la diversidad de árboles (Arekhi et al., 2017; Madonsela et al., 2018), y funciona como sustituto de factores asociados con la diversidad de especies (Hernández-Stefanoni et al., 2023).
Otra variable que ayudó a explicar la variabilidad de los valores de los índices de diversidad fue el número de árboles, que a su vez fue la segunda variable de mayor importancia relativa. Esta relación es lógica, dado que los índices de diversidad son una función de la distribución relativa de individuos entre especies (Salami et al., 2021).
Por otra parte, hay muchos otros factores que influyen en la diversidad de especies, principalmente el clima, topografía, propiedades del suelo (Song et al., 2021). No obstante, la contribución relativa de cada variable puede variar de una región a otra (Song et al., 2021). Particularmente, en la presente investigación no se obtuvieron relaciones significativas entre algunos índices de diversidad y los datos de clima. Sin embargo, se determinó que la precipitación puede ser un predictor de la riqueza de especies en el área de estudio, a pesar de que esta relación ha sido más evidente a mayores escalas (Xu et al., 2019).
Finalmente, como se ha mencionado en estudios similares, este tipo de resultados deben restringirse a la zona de trabajo, ya que pueden modificarse en función de las especies examinadas, del ambiente o del miembro total de la comunidad (Kiran y Mudaliar, 2012).
Conclusiones
La relación de los índices de diversidad con el IVDN, datos climáticos y el número de árboles varía a través del espacio. Las variables independientes evidencian mayor potencial de predicción en la zona Norte y Noroeste del área de estudio; estos resultados soportan la hipótesis de investigación planteada. Se destaca el poder predictivo del IVDN, por lo que puede funcionar como sustituto de factores asociados con la diversidad de árboles.
El método de RGP es un método eficaz para el análisis de la relación de la diversidad de árboles y los factores asociados, además de ser una técnica que mejora los resultados, también contribuye a la explicación de la distribución espacial de la diversidad de árboles.
Finalmente, estos resultados sirven como base para investigaciones similares en la región y se recomienda el uso de modelos estadísticos que incluyan el componente espacial para una mejor comprensión de los patrones de diversidad y de los factores asociados.
