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Introducción
El estado de Chihuahua es el más grande de la república mexicana, tiene una gran diversidad de especies y ecosistemas, una de las asociaciones más representativas son sus bosques templados, con una superficie de 7.4 millones de hectáreas (Inegi, 2018); se distribuyen en la parte norte de la Sierra Madre Occidental (SMO) que ha sido reconocida como megacentro de diversidad (Felger et al., 1997). En estos ecosistemas sobreviven numerosas especies endémicas, o que están clasificadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Royo-Márquez et al., 2014), como Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, especie “sujeta a protección especial” que habita en pequeñas poblaciones discontinuas en las partes elevadas de las montañas (Rzedowski, 2006; Mápula-Larreta et al., 2007).
A la fecha, son escasos los trabajos en México con un enfoque ecológico que se han realizado para especies dentro de alguna categoría de riesgo (Pompa-García et al., 2017); tal es el caso de Pseudotsuga menziesii que solo reúne algunos estudios sobre diversidad y estructura en la Sierra Madre Occidental (Moreno et al., 2018; García et al., 2020; García-García et al., 2021; Molina-Marchan et al., 2024a). Ventura et al. (2010) señalan que se requiere mayor investigación sobre la distribución de dichas poblaciones y su estatus actual. Asimismo, Martínez-Sifuentes et al. (2022) reafirman la importancia de la conservación de sus hábitats ante las afectaciones de cambio climático y actividades antrópicas, además resaltan el desarrollo de medidas de preservación con base en su distribución, densidad y condiciones en las que se desarrollan. Este tipo de estudios contribuyen al conocimiento del estado de los bosques y su respuesta a los impactos naturales y antropogénicos, con el fin de monitorear y ejecutar planes de manejo y conservación (Spellerberg, 1991).
Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue determinar la distribución, estructura y diversidad del estrato arbóreo de los bosques de Pseudotsuga menziesii en el estado de Chihuahua, con el fin de contribuir a la Estrategia Estatal para la Conservación y Uso Sustentable de la Biodiversidad de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), mediante los ejes estratégicos 1, 4 y 7 que corresponden al conocimiento científico y manejo de la información para la protección, conservación y atención de las amenazas a la biodiversidad (Cruz et al., 2015).
Materiales y Métodos
Área de estudio
Los bosques de Pseudotsuga a escala nacional cubren una superficie de 57 000 ha distribuidas en los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas (Figura 1) (Molina-Marchan et al., 2024b). De acuerdo con la clasificación de climas de García (2004), las zonas donde prosperan la mayoría de las poblaciones son templado sub-húmedas, con temperatura media anual entre 10 y 14 °C y una precipitación promedio anual superior a 600 mm.
Fuente: Molina-Marchan et al. (2024b).
Figura 1 Mapa modificado de la distribución de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en México.
En la SMO en Chihuahua, los rodales de Pseudotsuga se concentran en altitudes de 2 400 a 3 200 m, con exposiciones orientadas al norte y pendientes de moderadas a fuertes que fluctúan de 15 a 72 %, condiciones que se presentan en otras regiones del país (Encina-Domínguez et al., 2008; Ventura et al., 2010).
Los suelos son de tipo Feozem, Regosol y Litosol (INEGI, 2014), con profundidades entre 10 y 60 cm, lo que indica que son suelos de baja y media profundidad (Conafor, 2014).
Se utilizó la información de las localidades del Inventario Estatal Forestal y de Suelos del estado de Chihuahua 2009-2014 (Conafor, 2014), donde cada una está conformada por cuatro sitios circulares de 400 m2 con forma de Y invertida en los que se registró el género y especie de todos los individuos con un diámetro normal mayor o igual a 7.5 cm a la altura de 1.30 m. Se obtuvo la información de 62 localidades con presencia de Pseudotsuga menziesii (Figura 2); y con base en el análisis de los datos, se seleccionaron aquellas que poseen un Índice de Valor de Importancia superior a 5 % de la especie (Cuadro 1).
Figura 2 Ubicación geográfica de las 11 localidades analizadas con presencia de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
Cuadro 1 Descripción de las localidades estudiadas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en el estado de Chihuahua.
| Localidad | Municipio | Longitud | Latitud | Altitud (m) | Tipo de vegetación |
|---|---|---|---|---|---|
| Catedral | Guadalupe y Calvo | -106.5296 | 26.2086696 | 2 220 | QP |
| Chinatú | Guadalupe y Calvo | -106.625391 | 26.069766 | 2 879 | PQ |
| La Hacienda | Guadalupe y Calvo | -106.474656 | 26.0741194 | 2 742 | PQ |
| San Julián | Guadalupe y Calvo | -106.472878 | 26.0286592 | 2 557 | PsP |
| Basogachi | Ocampo | -107.783333 | 28.049999 | 2 450 | PQ |
| Ejido La Posta | Temósachic | -108.043216 | 28.4691792 | 2 666 | QP |
| Ejido San Rafael (C1) | Bachíniva | -107.24631 | 28.9938805 | 2 461 | PsP |
| Ejido San Rafael (C2) | Cuauhtémoc | -107.192979 | 28.9505128 | 2 614 | P |
| Predio particular Álamo Mocho | Guerrero | -107.926481 | 28.1567 | 2 695 | PQ |
| Río El Nido | Buenaventura | -106.804856 | 29.5495114 | 2 718 | QPs |
| Río Verde | Balleza | -106.4294 | 26.2113318 | 2 635 | PsP |
P = Pinus; Q = Quercus.; Ps = Pseudotsuga.
Análisis de datos
Distribución
El área y distribución de Pseudotsuga menziesii en el estado se estimó mediante la base de datos de la Carta Uso de Suelo y Vegetación Escala 1:50 000 (Stock Informático, 2013), que favorece una mayor precisión para estudios de investigación y el manejo de los recursos naturales (Stock Informático, 2013) y los registros con coordenadas del Inventario Estatal Forestal y de Suelos de Chihuahua (Conafor, 2014) a través del programa QGIS 3.30.2 (QGIS Development Team, 2023). También se consideraron las localidades registradas por diversos autores (Villanueva et al., 2000; Vargas-Hernández et al., 2003; Cruz-Nicolás et al., 2008; Sánchez et al., 2012; Cibrián et al., 2014; Conanp, 2017; García et al., 2020).
Estructura horizontal
El Índice de Valor de Importancia (IVI) considera los valores absolutos y relativos de abundancia, dominancia y frecuencia (Ecuación 1), es un parámetro cuantitativo de la estructura horizontal e indica el peso ecológico de las especies presentes en una comunidad (Lozada, 2010).
Donde:
IVI = Índice de Valor de Importancia
Ar = Abundancia relativa
Dr = Dominancia relativa (área basal)
Fr = Frecuencia relativa
Índices de Diversidad
La diversidad se calculó mediante el Índice de Shannon-Wiener (H’) que considera la abundancia y la riqueza de especies; entre más taxones posea la comunidad y equitativas sean sus abundancias, mayor será su diversidad (Moreno, 2001). Con el Índice de Pielou (J’) se obtuvo la equidad entre las abundancias de las especies, cuyos valores varían entre cero y uno, y este último representa la máxima equitatividad (Magurran, 2004).
Para determinar si existe diferencia significativa entre las comunidades estudiadas se realizaron comparaciones pareadas a través de la prueba de t de Hutcheson (p≤0.05) con la siguiente ecuación (Hutcheson, 1970):
Donde:
t = Prueba de t de Hutcheson
H’1 = Diversidad de la muestra 1
H’2 = Diversidad de la muestra 2
varH’1 = Varianza de la diversidad obtenida para la muestra 1
varH’2 = Varianza de la diversidad obtenida para la muestra 2
La magnitud de las diferencias significativas en la diversidad se estableció con la diversidad verdadera de orden 1 (
q
D) (Jost, 2006) de la siguiente forma: cuando la comunidad A (CA) posee mayor diversidad que la comunidad B (CB), el cociente de
Resultados y Discusión
Distribución
Los resultados obtenidos del análisis de la Cartografía de Uso de Suelo y Vegetación del Estado de Chihuahua (Stock Informático, 2013) indicaron que los bosques de Pseudotsuga menziesii ocupan una superficie de 16 276.9 ha distribuidas en 14 municipios. Sin embargo, el Inventario Estatal Forestal y de Suelos 2009-2014 registró su presencia en nueve municipios más (Figura 3). Por lo anterior, se calcula que la superficie de estos bosques es de aproximadamente 17 000 ha, que se distribuyen a lo largo de la SMO desde la parte sur en el Área Natural Protegida (ANP) Cerro Mohinora en Guadalupe y Clavo, hasta el norte en el ANP de Janos.
Figura 3 Superficie de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco por municipio en el estado de Chihuahua.
De los 23 municipios donde se localizan estas comunidades, las más importantes fueron Guadalupe y Clavo, Guerrero y Bocoyna con 9 497.4 ha, 1 306.5 ha y 1 300.7 ha, respectivamente (Figura 3). La mayor superficie se registró en el municipio Guadalupe y Calvo, posiblemente se relaciona con condiciones biofísicas favorables para su desarrollo, como la precipitación media anual superior a 1 000 mm, la variabilidad de relieves, las temperaturas frías, los suelos fértiles y las altitudes entre 2 200 y 3 200 m (Rzedowski, 2006; Guerra et al., 2012; Moreno et al., 2018; García-García et al., 2024); además, en esta zona se ubica el ANP Cerro Mohinora que corresponde a la parte más alta de la entidad. Los bosques de ayarín en Guadalupe y Calvo forman un corredor biológico importante con el municipio Guanaceví, Durango (Molina-Marchan et al., 2024a).
Cuando esta especie es dominante o codominante en Chihuahua, su densidad de población varía entre 125 a 155 árboles ha-1 (Conafor, 2014; García et al., 2020), valores inferiores a los referidos por Domínguez-Calleros et al. (2014); si se presenta como especie secundaria en bosques de pino-encino y encino-pino, su densidad varía entre 30 y 70 árboles ha-1, lo que coincide con Ventura et al. (2010). Picea martinezii T. F. Patt. registra valores similares como especie dominante y secundaria con densidades de 155 y 52 árboles ha-1, respectivamente (González et al., 2018).
Cabe señalar que la distribución de las especies cambia a través del tiempo, ya que están fuertemente influenciadas por las condiciones ambientales y actividades antrópicas, lo que puede poner en riesgo la existencia de algunos taxones y favorecer la permanencia y áreas de distribución de otros (Conabio, 2023). Un ejemplo de ello son los pronósticos de Martínez-Sifuentes et al. (2022) quienes señalan que las áreas de distribución potencial de Pseudotsuga bajo diferentes escenarios climáticos se reducirán en más de 50 % para el año 2040. A ello habría que agregar el hecho de que estas áreas en México actualmente son afectadas por cambio de uso de suelo, incendios y talas clandestinas (Mápula-Larreta et al., 2007; Velasco-García et al., 2007). Aunado a lo anterior, en Chihuahua y otras entidades del norte se ha detectado la plaga Dendroctonus pseudotsugae Hopkins que incide, principalmente, en bosques maduros de esta conífera (Sánchez et al., 2012).
Diversas especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 no se desarrollan en un ANP (Luna-Vega et al., 2010); o su representación es escasa, como los bosques de ayarín que en Chihuahua solo comprenden 2 928.95 ha (18 %) dentro de un ANP (Cuadro 2).
Cuadro 2 Superficie de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en áreas naturales protegidas de Chihuahua.
| ANP | Categoría de manejo | Superficie (ha) |
|---|---|---|
| Papigochic | Área de Protección de Flora y Fauna | 1 283.50 |
| Cerro Mohinora | Área de Protección de Flora y Fauna | 663.60 |
| Tutuaca | Área de Protección de Flora y Fauna | 423.10 |
| Santuario Cotorra Serrana Occidental | Santuario | 420 |
| Campo Verde | Área de Protección de Flora y Fauna | 104.20 |
| Janos | Reserva de la Biosfera | 34.55 |
| Total | 2 928.95 | |
Por lo anterior, se considera de gran relevancia que con los elementos que aporta el presente trabajo se incluya más superficie de esas comunidades dentro de una ANP y se implementen estrategias de monitoreo del efecto de cambio climático y actividades antrópicas sobre las poblaciones actuales, para la conservación de estos bosques de Alto Valor de Conservación.
Estructura horizontal
Se registraron seis familias, siete géneros y 18 especies. Las familias Pinaceae y Fagaceae fueron las de mayor importancia, ambas con siete taxa, lo que en conjunto representa 77.77 % del total de taxones. Las comunidades de Pseudotsuga reúnen una riqueza florística entre tres y 11 especies; las localidades más destacadas fueron Basogachi, P. P. Álamo Mocho y Chinatú con 11, 10 y nueve taxones, respectivamente; valores similares a los resultados de Domínguez et al. (2004) y González (2019). Además de las especies registradas, otras que comparten el mismo hábitat son: Picea chihuahuana Martínez y Abies durangensis Martínez (García et al., 2020), en el ANP del Santuario de la Cotorra Serrana Occidental en Madera; además de Pseudotsuga menziesii, los taxa principales que conforman esta comunidad son Abies concolor (Gordon & Glend.) Lindl. ex Hildebr., Pinus strobiformis Engelm., Populus tremuloides Michx., Pinus arizonica Engelm. y Quercus sideroxyla Bonpl. (Conanp, 2023; Molina-Marchan et al., 2024a). La localidad de Pseudotsuga más septentrional del estado se ubica en Janos en una “isla cielo”; se le considera un bosque antiguo y reúne la mayor riqueza florística con 16 especies (Cortés et al., 2012).
El IVI de Pseudotsuga menziesii en las localidades estudiadas varió entre 6 y 41 % (Figura 4), valores estrechamente relacionados con las perturbaciones naturales y antropogénicas; la etapa de sucesión y las condiciones ambientales como latitud, altitud, precipitación y exposición (Stirling y Wilsey, 2001; Asquith, 2002). En Chihuahua, los mayores valores de IVI para la especie se presentaron en el ANP de Madera con 42 % (Molina-Marchan et al., 2024a); y en los bosques del ANP Cerro Mohinora; a partir de los 2 600 m Abies y Pseudotsuga concentran de 62 a 74 % de las abundancias relativas (García-García et al., 2024), estos resultados son similares a los citados por Guerra et al. (2012) y González (2019); posiblemente, la mayor presencia de Abies y Pseudotsuga en esas localidades se deba al origen boreal de ambos géneros que encuentran las condiciones ambientales más favorables para su desarrollo en las partes altas de las montañas con bajas temperaturas, alta humedad y pendientes con orientaciones norte (Rzedowski, 2006).
Figura 4 Índice de Valor de Importancia (IVI) en las localidades estudiadas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
De acuerdo con el Criterio 1 de la Forest Stewardship Council (Brown et al., 2013), se consideran los bosques de Pseudotsuga como Áreas de Alto Valor de Conservación debido a que cohabita con especies endémicas como Quercus fulva Liebm., Quercus obtusata Bonpl., Pinus durangensis Martínez, Pinus lumholtzii B. L. Rob. & Fernald y Quercus sideroxyla; en la NOM-059-SEMARNAT-2010 se consignan a Pseudotsuga menziesii, Pinus strobiformis, Picea chihuahuana y Abies concolor.
Los taxones de mayor peso ecológico dentro de los bosques analizados fueron Pinus strobiformis, P. durangensis, Pseudotsuga menziesii, Quercus sideroxyla y Pinus arizonica. Pinus strobiformis frecuentemente coexiste en las comunidades de ayarín, debido a que comparten requerimientos ambientales similares en las partes altas y húmedas de las montañas (González et al., 2006); resultados similares han sido registrados por García y González (2003).
Diversidad
Con base en el Índice Shannon-Wiener (H’) se obtuvo que la diversidad del estrato arbóreo de las comunidades de Pseudotsuga es baja, ya que el intervalo de los valores para H’ fueron de 0.78 a 2.04; resultados semejantes a los referidos por Encina-Domínguez et al. (2008), González (2019) y García et al. (2020) para estas comunidades, y coinciden con los de Méndez et al. (2018) y Graciano-Ávila et al. (2020) para bosques templados mixtos de México. La baja diversidad del estrato arbóreo, posiblemente se deba a que se localizan en los gradientes altitudinales más altos de la sierra, y de acuerdo con Boyle (1996) y Hemp (2005) existe una relación negativa entre altitud y diversidad de especies arbóreas. Challenger y Soberón (2008) y McCain y Grytnes (2010) documentan que en los bosques de mayores altitudes se observa una disminución en la temperatura que genera condiciones adversas y permiten solo la dominancia de un escaso número de taxones. En lo que respecta al Índice de Pielou, los resultados muestran que la equidad de sus abundancias relativas es alta de 0.71 a 0.97 (Cuadro 3).
Cuadro 3 Índices de diversidad y prueba de t de Hutcheson en las localidades de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
| Localidad | Taxones |
Índice de Shannon (H’) |
Índice de Pielou (J) |
Prueba de t
de Hutcheson |
Diversidad verdadera (especies efectivas) |
|---|---|---|---|---|---|
| P. P. Álamo Mocho | 10 | 2.04 | 0.88 | a | 7.66 |
| San Julián | 7 | 1.88 | 0.97 | b | 6.57 |
| Chinatú | 9 | 1.82 | 0.83 | bc | 6.16 |
| La Hacienda | 8 | 1.78 | 0.86 | cd | 5.93 |
| Basogachi | 11 | 1.70 | 0.71 | de | 5.49 |
| Catedral | 8 | 1.66 | 0.80 | e | 5.28 |
| Ej. San Rafael (C1) | 5 | 1.43 | 0.89 | f | 4.16 |
| Ej. San Rafael (C2) | 5 | 1.42 | 0.88 | f | 4.12 |
| Ej. La Posta | 6 | 1.42 | 0.79 | f | 4.12 |
| Río Verde | 3 | 1.07 | 0.97 | g | 2.91 |
| Río El Nido | 3 | 0.78 | 0.71 | h | 2.18 |
Letras distintas indica diferencia significativa con base a la prueba de t de Hutcheson (p≤0.05).
En general, el IVI y la alta equidad de las abundancias relativas de las especies que conforman estas comunidades muestran que no existe una dominancia definida de una o varias especies, lo que sugiere una repartición más eficiente de los recursos (Guzmán, 2009) mediante la diferenciación de nicho, que aumenta la productividad y funcionalidad ecosistémica (Harrison et al., 2019).
Los bosques estudiados muestran diferencias significativas en diversidad de acuerdo con la prueba de t (Hutcheson) (Cuadro 3). P. P. Álamo Mocho con H’ de 2.04 tuvo el mayor valor debido a su alta riqueza de especies y alta equidad en sus abundancias. El análisis de la diversidad verdadera indica que dicha localidad con 7.6 especies efectivas es 1.17 y 3.51 veces más diverso que San Julián y río El Nido que ocuparon el segundo y último lugar en diversidad, respectivamente. Los bosques con más altos índices son más heterogéneos y con una mayor complejidad de interacciones ecológicas, lo que favorece la estabilidad y resiliencia del ecosistema; por otra parte, aquellas localidades con una baja diversidad de especies son las más susceptibles a las afectaciones, como plagas y enfermedades (Thompson, 2011; Keesing y Ostfeld, 2024); asimismo, se genera un uso deficiente de los recursos lumínicos o del suelo que establecen una menor diversidad de nichos (Huuskonen et al., 2021).
En lo que se refiere a la regeneración, aproximadamente 50 % de las localidades no presentaron repoblado de P. menziesii, algo similar a lo descrito por Velasco-García et al. (2007) y Ventura et al. (2010), debido a la endogamia y baja tasa de germinación (Cruz-Nicolás et al., 2008); también puede responder a la presencia de plagas en conos y semillas, competencia interespecífica y condiciones ecológicas del sitio.
La silvicultura actual debe tener un enfoque integral en el que se incluyan criterios ecológicos como el IVI, biomasa y diversidad de especies. Asimismo, la conservación tiene que ser un componente principal del manejo con el fin de mantener las relaciones funcionales y estructurales del ecosistema, así como un adecuado repoblado de las especies (Vargas, 2013; Jardel, 2015). Lo anterior, permitirá ecosistemas más estables y resilientes ante eventos de disturbio y cambio climático.
Conclusiones
En el país, Chihuahua es uno de los estados con mayor extensión de bosques de Pseudotsuga menziesii, especie que actualmente está bajo protección especial y convive con otros taxa en alguna categoría de riesgo, de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010. Estas comunidades tienen una baja diversidad arbórea que es común en las partes altas y frías de la montaña, y su estructura presenta una alta equidad en sus abundancias. Por sus requerimientos ecológicos específicos, dichas comunidades son susceptibles al cambio climático y se espera que en un periodo de 20 a 30 años sus áreas de distribución se reduzcan drásticamente. Otros factores que están afectando sus poblaciones son las actividades antrópicas y la presencia de Dendroctonus pseudotsugae. Por estas razones, es importante el monitoreo de los sitios del Inventario Nacional Forestal y de Suelos, y que se establezcan sitios permanentes de investigación, para evaluar la dinámica y resiliencia de esas comunidades a través del tiempo. Se recomienda la inclusión de más superficie de estos bosques dentro de ANP, así como la implementación de estudios demográficos o ecológicos como la presente aportación, que permitan implementar mejores estrategias para la conservación de estas Áreas de Alto Valor de Conservación.
