Introducción

En el centro de México habitan tres especies de zorrillos o mofetas (Carnivora: Mephitidae) que explotan la misma clase de recursos, se alimentan principalmente de invertebrados adultos, sus larvas y de pequeños vertebrados (^{Root 1967}; ^{Cuarón et al. 2016}; ^{Helgen 2016}; ^{Helgen et al. 2016}). Los tres mefítidos presentan pelaje con coloración aposemática en blanco y negro, y es posible reconocer a cada especie mediante características morfológicas, patrones de franjas, manchas en el pelaje y tamaño corporal (^{Kinlaw 1995}; ^{Hwang y Lariviére 2001}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}; ^{Mills y Patterson 2009}). El zorrillo de espalda blanca (Conepatus leuconotus) es el de mayor tamaño (1.1 a 4.5 kg); posee un cojinete largo y sin pelo cubriendo la nariz, una franja dorsal amplia de color blanco desde la cabeza hasta la punta de la cola, cola blanca y corta, con longitud generalmente menor a la mitad de la longitud corporal, la frente sin franja ni mancha blanca y garras largas para excavar (^{Reid 1997}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}; ^{Helgen 2016}).

El zorrillo rayado sureño (Mephitis macroura) presenta tamaño intermedio (0.6 a 2.7 kg). Se caracteriza por su delicada nariz, una delgada franja blanca vertical en la frente y una cola muy larga y esponjada en comparación con C. leuconotus (^{Reid 1997}; ^{Hwang y Lariviére 2001}; ^{Cuarón et al. 2016}). También presenta variabilidad en la coloración blanca dorsal, debido a que pueden tener una a dos franjas, delgadas o gruesas, pequeñas o grandes, y estar presente en los costados, dorso y cola (^{Hwang y Lariviére 2001}; ^{Aranda-Sánchez 2012}). El zorrillo manchado del sur (Spilogale angustifrons) es el segundo más pequeño en México (0.2 a 0.8 kg). Se caracteriza por poseer bandas y manchas blancas en todo el cuerpo y una mancha blanca en la frente (^{Aranda-Sánchez 2012}; ^{Helgen et al. 2016}). Las tres especies de zorrillos coexisten en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán (RBTC) reconocida por su valiosa biodiversidad, elevado número de endemismos y alta riqueza específica de mamíferos (^{Rzedowski 1978}; ^{Arriaga et al. 2000}; ^{Briones-Salas 2000}; ^{Dávila et al. 2002}; ^{Téllez-Valdés et al. 2010}). La selva baja caducifolia es el tipo de vegetación con mayor extensión (38%), seguida del matorral xerófilo (25%; ^{Dávila et al. 2002}; ^{SEMARNAT 2013}). La integridad en la complejidad ecológica se mantiene en sitios con vegetación nativa en buen estado de conservación y complejidad estructural, lo que permite la abundancia y diversidad de las presas de los depredadores alfa nativos (i. e., Puma concolor) y la diversidad de mesodepredadores, como es el caso de los mefítidos (^{Estes et al. 2011}; ^{Berruecos-Pérez 2015}; ^{Cruz-Jácome et al. 2015}; ^{Farías et al. 2015}; ^{Farías-González y Vega-Flores 2019}; ^{Pérez-Irineo et al. 2020}). La integridad ecológica permite la continuidad de las interacciones bióticas entre las diferentes especies dentro de la RBTC (^{Estes et al. 2011}; ^{Farías-González y Vega-Flores 2019}; ^{Pérez-Irineo et al. 2020}).

La coexistencia entre los mamíferos del orden Carnivora es posible principalmente por las diferencias en el tamaño corporal de las especies competidoras, debido a que la especie más grande es generalmente dominante (^{Simberloff y Dayan 1991}; ^{Holt y Polis 1997}). Además, mediante la segregación en actividad circadiana, microhábitat y dieta, las especies subordinadas pueden prevenir o atenuar las desventajas de la competencia (^{Simberloff y Dayan 1991}; ^{Doty y Dowler 2006}; ^{Davies et al. 2007}). Las especies de mayor tamaño tienen el potencial de determinar la dirección y fuerza de la dinámica intragremial y ser capaces de excluir a otros carnívoros o limitar su acceso a los recursos (^{Polis et al. 1989}; ^{Palomares y Caro 1999}; ^{Donadio y Buskirk 2006}; ^{Hunter y Caro 2008}). Las interacciones intragremiales juegan un papel importante en la formación de comunidades ecológicas, incluso se ha sugerido que estas interacciones pueden haber sido factores determinantes en la adaptación evolutiva a estratos específicos del hábitat y también los patrones de actividad de las especies, ya que la segregación temporal es común entre mamíferos carnívoros como mecanismo de coexistencia (^{Van Valkenburgh 1985}; ^{Marti et al. 1993}; ^{Kronfeld-Schor y Dayan 2003}). La forma en que un animal distribuye sus actividades dentro del periodo circadiano es una dimensión importante del nicho ecológico. Estos patrones son una adaptación conductual a las variaciones diarias y estacionales de los factores ambientales, así como a la presencia de presas, competidores y depredadores (^{Aschoff 1966}; ^{Nielsene 1983}; ^{Gerber et al. 2012}; ^{Lesmeister et al. 2015}; ^{Karanth et al. 2017}). Al reducir la superposición en los periodos de mayor actividad entre las especies de un gremio, la competencia y el riesgo de interacciones agonísticas pueden atenuarse (^{Schoener 1974}; ^{Carothers y Jaksic 1984}; Polis et al. 1989). Los estudios previos sobre coexistencia de mefítidos permiten suponer que existe segregación en alguna dimensión del nicho ecológico. Por ejemplo, en México, C. leuconotus fue registrado con más frecuencia que M. macroura y S. angustifrons en selva baja caducifolia y matorral xerófilo en Oaxaca (^{Cortés-Marcial y Briones-Salas 2014}; ^{Cruz-Jácome et al. 2015}; ^{Pérez-Irineo et al. 2020}). En contraparte, M. macroura presentó más registros que C. leuconotus en selva baja caducifolia deteriorada, pastizal inducido y cultivos para la Sierra de Nanchititla, Estado de México (^{Monroy-Vilchis et al. 2011}). Mientras que, S. gracilis fue más activo durante los periodos de menor actividad de M. mephitis en Texas (^{Neiswenter et al. 2010}).

Para inferir las interacciones intragremiales que permiten la coexistencia de los mefítidos en un ecosistema con integridad ecológica, los objetivos de este estudio fueron determinar los patrones de actividad y estimar la abundancia relativa de C. leuconotus, M. macroura y S. angustifrons en la selva baja caducifolia dentro de la RBTC. De acuerdo con el tamaño corporal, categorizamos a C. leuconotus como grande, a M. macroura como mediano y a S. angustifrons como pequeño. Se plantean dos hipótesis, partiendo del supuesto que los mefítidos presentan actividad principalmente durante el periodo nocturno. Nuestra primera hipótesis fue que, de existir una segregación temporal, la especie de menor tamaño tendrá menos actividad durante los periodos de más actividad de la especie de mayor tamaño. La segunda planteó que, si la abundancia de las poblaciones de los mefítidos está determinada por sus interacciones interespecíficas, entonces la especie de mayor tamaño presentará mayor abundancia relativa.

Métodos

Área de estudio. El área de estudio se ubicó en el Ejido de San José Axuxco, Municipio de San José Miahuatlán, al sureste del estado de Puebla. Colinda con el estado de Oaxaca al sur. El fototrampeo se llevó a cabo en el Cerro Tepetroja con cima en las coordenadas geográficas 18.231167° N, - 97.207306° O, y una altitud entre 900 a 1,400 msnm (Figura 1). El Cerro Tepetroja se encuentra dentro de la RBTC y las autoridades civiles del Ejido controlan el acceso y realizan constantemente recorridos de vigilancia para prevenir la caza ilegal de fauna nativa y la extracción ilegal de flora nativa. El clima es semiárido con lluvias en verano de mayo a octubre, precipitación promedio anual de 300 mm y temperatura media anual de 22 °C (^{Dávila et al. 2002}). La vegetación en el Cerro Tepetroja es selva baja caducifolia con cactáceas columnares de los géneros Cephalocereus, Myrtillocactus, Neobuxbaumia y Pachycereus como principales dominantes fisonómicos y árboles de copas extendidas y arbustos principalmente de los géneros Bursera, Castela, Ceiba, Ficus, Fouquieria, Parkinsonia y Ziziphus (^{Rzedowski 1978}; ^{Valiente-Banuet et al. 2000}).

Fototrampeo. Las unidades de muestreo fueron 15 estaciones con una cámara trampa digital (LTL Acorn 6210, Little Acorn Outdoors, Green Bay, Wisconsin, U. S. A.) separadas por una distancia lineal de 500 m a lo largo de la cima y de una cañada del Cerro Tepetroja (Figura 1). La distancia entre cámaras trampa fue determinada con base en el tamaño mínimo reportado para el ámbito hogareño y la densidad de las especies bajo estudio, ya que al menos una cámara trampa debe estar incluida dentro del ámbito hogareño de los individuos residentes que habiten en las inmediaciones de cada estación de fototrampeo (^{Karanth 1995}; ^{Gilbert et al. 2020}). El promedio del ámbito hogareño registrado para C. leuconotus fue de 1.94 + 0.62 (SD) km² para 15 machos y 0.64 + 0.24 km² para 14 hembras en Texas, EE. UU. (^{Brashear et al. 2015}) y se estimó la densidad en 0.6 a 1.3 indiv/km² en el istmo de Tehuantepec, México (^{Cervantes et al. 2002}). El ámbito hogareño de M. macroura ha sido registrado registrado entre 2.8 a 5.0 km² en Jalisco (^{Ceballos y Miranda 1986}) y la densidad en 1.2 a 1.7 indiv/km² en Oaxaca (^{Cervantes et al. 2002}). El ámbito hogareño de S. angustifrons no ha sido estimado, pero para S. putorius se reportó 0.54 a 0.87 km² (^{Lesmeister et al. 2009}) y la densidad de S. angustifrons se estimó en 0.5 indiv/km² en Oaxaca (Cervantes et al. 2002).

Figura 1 Localización geográfica de las 15 estaciones de muestreo en el Cerro Tepetroja, Ejido San José Axuxco, Puebla. El Cerro Tepetroja se encuentra dentro de la reserva de la biosfera Tehuacán-Cuicatlán (RBTC), México. 

Las cámaras se colocaron en la intersección de dos o tres senderos de fauna silvestre donde se localizaron huellas o excrementos de mamíferos. Se sujetaron a la base de cactáceas columnares a una altura de 20 a 40 cm del suelo y se programaron para registrar una fotografía de 12 megapixeles y un video de 15 s de 1080 megapixeles con un periodo de inactividad de 30 s entre cada detección, imprimir el ID de la estación, la fecha y la hora de acuerdo al horario natural, y no fue utilizado el horario de verano (^{Farías-González y Vega-Flores 2019}). No se utilizaron atrayentes ni cebos. Las cámaras se activaron con un sensor infrarrojo al detectar la presencia de algún animal y operaron las 24 h del día. Se revisaron las estaciones cada 5 a 8 semanas para cambiar las baterías AA y las tarjetas de memoria digital (SDHC de 8 GB). Durante el periodo de muestreo, del 1 de mayo de 2013 al 30 de abril de 2020, entre 8 y 15 cámaras fueron funcionales y la variación se debió a que en 2013 iniciamos el fototrampeo con 8 cámaras y añadimos más estaciones en los años siguientes. En ocasiones algunas cámaras dejaron de funcionar durante periodos cortos por descomposturas (^{Farías-González y Vega-Flores 2019}). El esfuerzo de muestreo (EM) se estimó sumando todos los días (1 día = 24 h) que cada cámara permaneció activa durante el periodo de muestreo; las unidades fueron los días-trampa (^{Meek et al. 2014}; ^{Farías et al. 2015}).

Registros de mefítidos. Las especies de mefítidos se identificaron siguiendo literatura especializada (^{Kinlaw 1995}; ^{Hwang y Lariviére 2001}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}; ^{Aranda-Sánchez 2012}). Se comparó el tamaño y robustez corporal, el tamaño, forma, coloración y porte de la cola, las franjas y manchas blancas sobre el pelaje negro del cuerpo, forma de la nariz y la presencia de franjas o manchas en el rostro (^{Theimer et al. 2017}). Los registros de cada especie se agruparon por hora del día. El esfuerzo de muestreo fue de 31,386 días trampa. Los registros se categorizaron de acuerdo a la temporada de lluvia (mayo a octubre) y la temporada seca (noviembre a abril).

Las detecciones múltiples de individuos de la misma especie que no pueden ser distinguidos por sus características morfológicas pueden tratarse de un individuo residente que repite sus incursiones en el área de detección de la cámara, o pueden ser incursiones de dos o más individuos parecidos (^{Gilbert et al. 2020}). Sin embargo, todos nuestros registros de la misma especie estuvieron separados por periodos >2 h, con la excepción de un video de C. leuconotus en el que se pudo identificar la presencia simultánea de dos individuos diferentes, en cuyo caso se tomó como un registro independiente a cada individuo.

Patrones de actividad. Para determinar los patrones de actividad las 24 h se contaron a partir de las 12:00 h hasta las 11:59 h del día siguiente. La actividad circadiana se analizó utilizando el software Oriana 4 versión demo (Kovach Computing Services, Pentraeth, Isle of Anglesey, Wales, U. K.) que nos permitió graficar diagramas de rosa que representaron la hora solar (0 a 24 h del día) como ángulos (0 a 360 grados) y la frecuencia de registros en cada hora, estimar el vector promedio (µ) que representa el pico de mayor actividad, el error estándar (SE) de µ, la longitud (r) de µ que es la medida de dispersión de las observaciones, el parámetro de concentración (k) para una distribución uniforme en un círculo, y el intervalo de confianza (95 % CI) de µ. La superposición de los patrones de actividad entre especies se analizó con el software R versión 4.0.3 (^{RStudio Team 2020}) con el paquete overlap versión 0.3.3 (^{Meredith y Ridout 2020}), lo que permitió graficar la actividad circadiana como una distribución de densidad kernel que representó la hora solar como radianes (0 - 2Π) y la frecuencia de registros como la densidad bajo la curva kernel, así como el coeficiente de superposición entre los patrones de actividad. Se realizó la prueba de Mardia-Watson-Wheeler (W; ^{Fisher 1995}; ^{Zar 1999}) para determinar diferencias significativas entre la temporada de lluvia y la temporada seca en los patrones de actividad de cada especie y entre especies.

Abundancia relativa. El índice de abundancia relativa (IAR) se estimó con la fórmula propuesta por ^{Maffei et al. (2002}) y adaptada para su uso con el método de fototrampeo por ^{Lira-Torres y Briones-Salas (2012}) donde IAR = (C/EM) x 100. C es el número de registros, EM es el esfuerzo de muestreo (días-trampa) y 100 es el factor de corrección estándar. Comparamos el IAR de la temporada de lluvia vs. la temporada seca. La determinación de si existieron diferencias estadísticamente significativas se realizó mediante la prueba de ANOVA de Friedman con el programa InfoStat versión 2017 (^{Di Rienzo et al. 2017}).

Resultados

Patrones de actividad. Se obtuvieron 235 registros de actividad para C. leuconotus, 39 para M. macroura y 42 para S. angustifrons (Figura 2). Las tres especies presentaron la mayor parte de su actividad durante el periodo nocturno (20:00 a 4:00 h) y cierta actividad en los periodos crepusculares, atardecer y amanecer. No se detectaron diferencias estadísticamente significativas entre la actividad circadiana durante la temporada de lluvia y la seca para ninguno de las tres especies (P > 0.32). Por lo tanto, los patrones de actividad se analizaron combinando los datos de ambas temporadas por cada especie (Figuras 3 y 4). C. leuconotus y S. angustifrons presentaron patrones de actividad unimodales, en comparación con el M. macroura que tuvo un patrón bimodal, con los picos de actividad durante los periodos crepusculares (Figura 4). El pico de actividad de C. leuconotus ocurrió alrededor de las 0:00 h y se antecedió al pico de actividad de S. angustifrons que ocurrió alrededor de las 2:00 h (Figuras 3 y 4b). Los vectores de actividad promedio (µ ± SE) de C. leuconotus (0:42 ± 0:12 h) y M. macroura (1:02 ± 0:33 h) no presentaron diferencias estadísticamente significativas (W = 2.31, P = 0.32). El coeficiente de superposición tuvo un valor alto (∆ = 0.89, Figura 4a). La actividad promedio de los mefítidos grande y mediano difirió por 20 min y el intervalo de confianza (95 % CI) de C. leuconotus (0:18 - 1:06 h) quedó incluido en el intervalo de confianza de M. macroura (23:56 - 2:08 h). En contraste, el vector de actividad promedio de S. angustifrons (1:49 ± 0:23 h) resultó estadísticamente diferente al de C. leuconotus (W = 7.56, P = 0.02) y al de M. macroura (W = 7.57, P = 0.02). El zorrillo manchado del sur presentó un coeficiente de superposición ligeramente más alto con C. leuconotus (0.81) en comparación con M. macroura (0.77, Figuras 4b y c). La longitud del vector promedio (r) y la concentración de las observaciones (k) fueron similares para los mefítidos grande y mediano, C. leuconotus (r = 0.72, k = 2.1) y M. macroura (r = 0.66, k = 1.8), y S. angustifrons presentó el patrón de actividad más restringido de las tres especies con la mayor r (0.80), y la mayor k (2.9).

Figura 2 (a, b) Zorrillo espalda blanca (Conepatus leuconotus), (c) zorrillo rayado sureño (Mephitis macroura) y (d) zorrillo manchado del sur (Spilogale angustifrons) foto-capturados en la selva baja caducifolia, Cerro Tepetroja, Ejido de San José Axuxco, Puebla. 

Abundancia relativa. C. leuconotus y M. macroura presentaron mayor frecuencia de registros durante la temporada de lluvia, en comparación con S. angustifrons que mantuvo un número similar de registros al comparar las dos temporadas (Figura 5). Los meses con mayor frecuencia de registros presentaron superposición, y fueron: julio y agosto para M. macroura, agosto y septiembre para C. leuconotus y septiembre y noviembre para S. angustifrons (Figura 5). Se detectaron diferencias significativas al comparar los IAR promedio de C. leuconotus (IAR lluvia = 7.90 vs. IAR seca = 2.53), y de M. macroura (lluvia = 1.21 vs. seca = 0.44) entre temporadas (P < .01). En cambio, S. angustifrons (lluvia = 0.83 vs. seca = 0.96) no presentó diferencias en sus IAR promedio entre temporadas (P > 0.4). C. leuconotus presentó mayor abundancia relativa con los mayores IAR promedio en ambas temporadas y significativamente diferentes en comparación con M. macroura y S. angustifrons.

Los tres mefítidos estuvieron presentes durante los 12 meses del año, con la excepción de que S. angustifrons no presentó registros en agosto (Figura 5). C. leuconotus y M. macroura se detectaron en las 15 estaciones de fototrampeo y S. angustifrons se registró en 10 de las 15 estaciones.

Figura 3 Actividad circadiana de tres mefítidos en el Cerro Tepetroja, reserva de la biosfera Tehuacán-Cuicatlán, del 1 de mayo del 2013 al 30 de abril del 2020. El vector promedio (µ) y su intervalo de confianza (95% CI) están representados con líneas negras. 

Discusión

Los estudios sobre coexistencia de mefítidos son escasos y una parte del conocimiento sobre la ecología de las especies ha sido un subproducto del estudio de otras especies de mamíferos carnívoros (^{Fuller y Khuen 1985}; ^{Fuller et al. 1987}; ^{Neiswenter y Dowler 2007}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}). La información sobre actividad sincrónica y abundancia de las especies de Conepatus, Mephitis y Spilogale es limitada, aun cuando son simpátricos en gran parte de su distribución (^{Wade-Smith y Verts 1982}; ^{Rosatte y Larivière 2003}). Los resultados de nuestra investigación representan la dinámica intragremial, contribuyen al conocimiento de la ecología, y mostraron que la segregación temporal y las diferencias en la abundancia relativa estacional entre las especies funcionaron como mecanismos para la coexistencia.

La primera hipótesis se cumplió debido a que el mefítido pequeño (S. angustifrons) presentó la actividad circadiana más restringida y el pico de actividad más concentrado, por lo que inferimos que evitó los periodos de mayor actividad de las especies grandes (Figura 4). También la especie más grande presentó el patrón y el pico de actividad más amplios de las tres especies. Además, es notable mencionar que aún cuando C. leuconotus y M. macroura no presentaron diferencias significativas en su actividad promedio (µ+ 95 % CI), los picos de actividad de M. macroura ocurrieron durante los periodos crepusculares, en comparación con el pico de actividad de C. leuconotus que ocurrió alrededor de la media noche (Figura 4). Se infiere que la especie mediana también evitó los periodos de mayor actividad de la grande. Nuestros resultados fueron congruentes con el estudio que comparó la actividad de S. gracilis y M. mephitis en Texas, EE. UU. donde hubo diferencias en primavera, verano, otoño e invierno, en el que la especie pequeña evitó encuentros con la grande (^{Neiswenter et al. 2010}). El comportamiento de segregación temporal como mecanismo de coexistencia entre mamíferos carnívoros ha sido ampliamente estudiado en otras familias como los cánidos y los felinos (^{Harmsen et al. 2009}; ^{Lucherini et al. 2009}; ^{Farías et al. 2012}; ^{Lesmeister et al. 2015}; ^{Karanth et al. 2017}). Es el caso de especies de tamaño corporal y hábitos alimentarios similares como dos cánidos (Lycalopex gymnocercus y Cerdocyon thous; ^{Di Bitteti et al. 2009}) o hasta seis especies de felinos neotropicales de diferentes tamaños corporales que coexistieron por partición temporal en Sudamérica (^{Di Bitteti et al. 2010}).

Figura 4 Actividad circadiana y coeficientes de superposición (∆) de los mefítidos Conepatus leuconotus, Mephitis macroura y Spilogale angustifrons en el Cerro Tepetroja, reserva de la biosfera Tehuacán-Cuicatlán, del 1 de mayo del 2013 al 30 de abril del 2020. 

La segunda hipótesis se cumplió debido a que la especie grande fue más abundante en relación con las otras dos, lo que permite inferir que C. leuconotus determinó la dinámica de las interacciones interespecíficas en la selva baja caducifolia de la RBTC. Los resultados coincidieron con un estudio reciente que sumó información de cuatro localidades de la RBTC y C. leuconotus fue la especie con mayor frecuencia de registros (^{Pérez-Irineo et al. 2020}). Es posible que la mayor abundancia relativa de C. leuconotus se haya debido al buen estado de conservación de la vegetación en el Cerro Tepetroja en nuestra área de estudio, y a que C. leuconotus está mejor adaptado a zonas áridas y semiáridas en comparación con M. macroura. Las especies de los géneros Conepatus y Spilogale requieren vegetación arbustiva con cobertura densa y complejidad estructural y evitan áreas abiertas deterioradas y campos de cultivo (^{Patton 1974}; ^{Kinlaw 1995}; ^{Cervantes et al. 2002}; ^{Doty y Dowler 2006}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}; ^{Lesmeister et al. 2009}). En comparación, las especies del género Mephitis pueden ser abundantes en áreas abiertas y perturbadas tales como hábitat nativo deteriorado o rodeado de campos de cultivo o zonas residenciales suburbanas (^{Wade-Smith y Verts 1982}; ^{Reid 1997}; ^{Hwang y Larivière 2001}; ^{Cervantes et al. 2002}; ^{Neiswenter y Dowler 2007}; ^{Monroy-Vilchis et al. 2011}). C. leuconotus tiene adaptaciones a las zonas áridas tales como ser capaz de obtener suficiente agua de su alimento, en comparación con las especies de Mephitis (^{Patton 1974}; ^{Hwang y Lariviére 2001}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}). La evidencia fósil indica que Conepatus y Mephitis son géneros que se originaron durante el Plioceno en América; Conepatus se diversificó en el centro de México y Mephitis en una latitud mayor, en Kansas, EE. UU., y por ello Mephitis está mejor adaptado a tolerar los climas templados y fríos (^{Wang y Carranza-Castañeda 2008}; ^{Wang et al. 2014}). Por estos motivos, la simpatría de Conepatus, Mephitis y Spilogale con una menor abundancia relativa de Mephitis bien podría entenderse como un indicador de la integridad ecológica en zonas áridas (Lariviére y Messier 1998; ^{Neiswenter y Dowler 2007}; ^{Estes et al. 2011}).

Figura 5 Frecuencia mensual de registros de tres mefítidos en el Cerro Tepetroja, reserva de la biosfera Tehuacán-Cuicatlán, del 1 de mayo del 2013 al 30 de abril del 2020. La temporada de lluvia es de mayo a octubre (azul) y la temporada seca de noviembre a abril (gris). 

Además de demostrar una mayor abundancia relativa de C. leuconotus en el Cerro Tepetroja, RBTC, los resultados mostraron que C. leuconotus y M. macroura fueron más abundantes durante la temporada de lluvia y S. angustifrons no mostró diferencias estacionales, lo cual puede explicarse en relación a la información científica sobre la segregación del nicho en la dimensión trófica de los mefítidos. C. leuconotus es principalmente insectívoro, es la especie más insectívora entre los mefítidos y sus presas principales son los coleópteros, pero cuando los insectos escasean puede consumir frutas y vertebrados pequeños (^{Patton 1974}; ^{Dragoo y Sheffield 2009}). Las garras y extremidades anteriores son muy fuertes y están adaptadas para excavar, el sentido del olfato es muy sensible y capaz de detectar a sus presas enterradas (^{Dragoo y Sheffield 2009}). Este comportamiento fue detectado entre nuestros registros mediante videos de individuos de C. leuconotus excavando en los meses de marzo, junio, julio y noviembre. En Texas, EE. UU. los insectos representaron del 50 - 90 % de la dieta de especies de Conepatus y los escarabajos principalmente en estado larvario constituyeron el 66% (^{Davis 1945}; ^{Taylor 1953}; ^{Patton 1974}; ^{Rosatte y Larivière 2003}; ^{Meaney et al. 2006}). En comparación, las especies de Mephitis presentan una dieta oportunista y más diversa: consumen coleópteros, ortópteros, larvas de lepidópteros, vertebrados pequeños, frutos, y huevos de aves (^{Larivére y Messier 1998}; ^{Hwang y Lariviére 2001}). En nuestro estudio, probablemente C. leuconotus y M. macroura tuvieron mayor número de registros durante la temporada de lluvia debido a que la disponibilidad de sus recursos alimentarios principales, como los coleópteros, sea mayor durante los meses con mayor precipitación pluvial (^{Skipper et al. 2020}). Los resultados concuerdan con lo descrito para C. chinga que prefirió el pastizal nativo debido a la mayor abundancia de coleópteros adultos en las Pampas, Argentina (^{Castillo et al. 2012}). Finalmente, las especies de Spilogale, son las más carnívoras en comparación con Coneptus y Mephitis, y consumen mamíferos pequeños en mayor proporción (^{Kinlaw 1995}; ^{Neiswenter et al. 2010}). Los tres géneros son capaces de trepar a los árboles, pero Spilogale es más ágil y hábil como escalador y puede explotar una gama diferente de recursos en comparación con Conepatus y Mephitis (^{Wade-Smith y Verts 1982}; ^{Kinlaw 1995}; ^{Reid 1997}; ^{Rosatte y Larivière 2003}). No fue posible comparar los resultados de abundancia relativa y sus diferencias estacionales con información de otras poblaciones de mefítidos en México, ya que se limitan a documentar que C. leuconotus y M. macroura pueden estar en proximidad y alimentarse en cercanía física, y a reportar densidades poblacionales bajas (^{List y MacDonald 1998}; ^{Cervantes et al. 2002}; ^{Monroy-Vilchis et al. 2011}; ^{Elizalde-Arellano et al. 2014}). En México, el estado de conservación de las poblaciones de mefítidos simpátricos es incierto. El presente trabajo es una contribución para el conocimiento sobre las tres especies que coexisten en selva baja caducifolia en un área natural protegida del centro del país.