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El manejo de la biodiversidad involucra una serie de actividades que el ser humano lleva a cabo utilizando los recursos naturales y modificando los ecosistemas en los que éstos se distribuyen, con el objetivo de moldear la naturaleza para satisfacer sus necesidades. Este manejo está inmerso en una red en la que interactúan tanto elementos ecológicos como socioeconómicos y culturales, a diferentes niveles de organización biológica, de organización humana, así como a diferentes escalas temporales y espaciales (Casas et al. 2014, 2016, 2017).
En Mesoamérica existen numerosas evidencias de un manejo de especies vegetales en un gradiente in situ - ex situ (Rao et al. 2004, Shippmann et al. 2006, Toledo et al. 2008, Casas et al. 2016, 2017). El manejo de las especies in situ, implica la manipulación dirigida a fomentar la disponibilidad de poblaciones vegetales en su área natural de crecimiento, en donde se llevan a cabo actividades como la recolección, la tolerancia, el fomento, la inducción, o la protección de los individuos (Casas et al. 2007, Casas & Parra 2007, Casas et al. 2016, 2017, Lira et al. 2016). El manejo ex situ incluye el traslado y la siembra de semillas, propágulos o individuos completos a un ambiente controlado por el ser humano y con características distintas a las del ambiente natural en el que se desarrollan las especies. Este tipo de manejo más intensivo generalmente se lleva a cabo en huertos, sistemas agrosilvopastoriles y campos de cultivo. En este gradiente de manejo, in situ-ex situ, las especies de plantas se desarrollan bajo distintas intensidades de manejo, las cuales varían dependiendo de factores culturales, sociales, económicos, ecológicos y tecnológicos (Casas et al. 1997, Blancas et al. 2010, Lira et al. 2016).
Las comunidades rurales o indígenas juegan un papel muy importante en los procesos de generación, mantenimiento, conservación y restauración de ambientes y de recursos vegetales a partir de prácticas de manejo que han desarrollado a lo largo de su historia (Toledo 2001, Altieri & Toledo 2011, Casas et al. 2016, 2017). Como parte del manejo, se puede llevar a cabo la selección de los individuos con las características de interés, lo que puede ocasionar la divergencia ya sea genética, morfológica, fitoquímica y reproductiva entre poblaciones silvestres y cultivadas, iniciando un proceso incipiente de domesticación (Avendaño et al. 2009, Blancas et al. 2010, Aguirre-Dugua et al. 2012, Blanckaert et al. 2012, Casas et al. 2016, Carrillo-Galván et al. 2017, Carrillo-Galván et al. 2020). La domesticación en plantas es un proceso evolutivo en el que el ser humano manipula el paisaje y de manera específica, las características deseadas de los individuos, mediante la selección artificial, para favorecer su reproducción e incrementar su abundancia (Casas et al. 2007, 2016).
A lo largo de la historia del ser humano, las plantas aromáticas han sido utilizadas para el tratamiento de enfermedades, como condimento, conservador y ornamento (Inoue et al. 2019). El aroma y sabor que caracteriza a las plantas aromáticas es debido a los aceites esenciales que se producen en diversas partes, como son hojas, ramas, tallos, raíces, corteza, flores, frutos y semillas. Los aceites esenciales son mezclas complejas de decenas a centenas de compuestos químicos volátiles, integrados principalmente por terpenos, terpenoides y fenoles. Además, los aceites esenciales poseen actividades biológicas con aplicaciones industriales diversas (Buchbauer & Baser 2009, Dhifi et al. 2016). México es considerado uno de los centros de origen y domesticación de algunas especies de plantas aromáticas (Calvo-Irabien 2018). El manejo de las mismas ha dado como resultado divergencias en las características de las poblaciones silvestres y cultivadas (Bye 1979, Bautista-Lozada et al. 2012, Blanckaert et al. 2012, Carrillo-Galván et al. 2017, 2020). A partir de la variación intraespecífica presente en las plantas aromáticas, la selección que las personas hacen de ella se basa principalmente en su sabor y aroma y en algunas ocasiones se ha documentado que conduce al proceso de domesticación (Blanckaert et al. 2012, Carrillo-Galván et al. 2017, 2020). El síndrome de domesticación en plantas aromáticas podría estar integrado por cambios en el perfil químico de los metabolitos secundarios, gigantismo en las partes utilizadas, mayor inversión de recursos en la reproducción vegetativa que en la sexual e hibridación inter-específica (Carrillo-Galván et al. 2017). En poblaciones manejadas de vainilla (Vanilla planifolia Jack), el metabolito vainillina registró un incremento mientras que otros compuestos como el ácido þ hidroxibenzoico y el ácido vainillínico disminuyeron (Salazar-Rojas et al. 2012). En el epazote (Dysphania ambrosioides L.) bajo manejo, se registró un aumento en el tamaño de las hojas y los dientes de éstas, así como la pérdida del metabolito ascaridol, el cual es tóxico para los humanos (Blanckaert et al. 2012). En la damiana (Turnera diffusa Willd), poblaciones bajo cultivo presentaron un aumento en los compuestos con capacidad antioxidante (Soriano-Melgar et al. 2012). En el chile (Capsicum annuum L.), como resultado del proceso de domesticación, se ha descrito un aumento del tamaño del fruto y cambios en la concentración de capsaicina (Luna-Ruiz et al. 2018).
El uso y manejo de las plantas aromáticas representan un ingreso importante en la economía familiar, en especial en comunidades rurales (Shippmann et al. 2006, Llamas-Torres 2015, Samet & Cikili 2015, Bhat et al. 2020). De igual manera, el crecimiento del comercio de aceites esenciales se ha incrementado (Calvo-Irabien 2018), por lo que es necesario desarrollar investigación que permita avanzar en el conocimiento, uso y aprovechamiento sostenible de estos recursos vegetales.
El género Lippia presenta cerca de 150 especies, la delimitación más reciente de las especies reporta que Lippia origanoides Kunth es una especie muy variable, con una distribución amplia, desde el norte de Argentina hasta el norte de México. El nombre L. graveolens Kunth se establece como sinónimo de L. origanoides, al igual que otros nombres frecuentemente utilizados, en México, para la determinación de esta especie, entre ellos L. palmeri S. Watson y L. berlandieri Schauer (O´Leary et al. 2012). Almeida et al. (2018) resaltan la considerable diversidad química dentro de L. origanoides y la presencia de quimiotipos, lo cual ha sido reportado también para poblaciones silvestres de Colombia (Vega-Vela et al. 2013) y de México (Vargas-Mendoza et al. 2016). Lippia origanoides es un arbusto perenne de hasta 4 m de altura, cuyas hojas y flores presentan un intenso olor a orégano. Tallo generalmente densamente estrigoso, raramente híspido o ligeramente estrigoso. Hojas generalmente opuestas, en ocasiones ternadas, lámina elíptica a ovada, de 0.5 a 6.1 cm de largo y 0.3 a 3.5 cm de ancho. Las hojas se encuentran cubiertas de tricomas glandulares de tipo peltado y capitado, en los que se produce el aceite esencial (Martínez-Natarén et al. 2014). Inflorescencia compuesta, (2-) 3-6 florescencias por axila, brácteas apicales libres. Frutos esquizocarpos secos, 0.1- 0.2 cm de largo (O´Leary et al. 2012). Las flores son sésiles y zigomórficas, hermafroditas y autocompatibles. En promedio el 11.4 % de las flores producen frutos con una o dos semillas (Ocampo-Velázquez et al. 2009). En México, las poblaciones silvestres de esta especie se localizan principalmente en matorrales xerófilos de regiones áridas y semiáridas, también se les encuentra en matorrales de duna costera y en selvas bajas caducifolias (Soto et al. 2007).
Lippia origanoides se ha utilizado para distintos propósitos, principalmente como saborizante (Salazar et al. 2012, 2016) y como planta medicinal (Roys 1931, Linares & Bye 1989, Lewis 1990, Hopkings 2011). La especie es considerada como una fuente importante de compuestos bioactivos (Bautista-Hernández et al. 2021). Debido a estas propiedades, la cosecha y comercialización del orégano se ha desarrollado a lo largo de su área de distribución (Soto et al. 2007). En México existen pocos cultivares de L. origanoides por lo que la mayoría de la cosecha y el manejo se realiza de forma silvestre, principalmente por comunidades rurales e indígenas (Huerta 1997, Granados-Sánchez et al. 2013, Llamas-Torres 2015, Orona-Castillo et al. 2017, Llamas-Torres et al. 2019, Rendón-Sandoval et al. 2020). Diversos autores han realizado estudios sobre el impacto de la cosecha en la especie (Soto et al. 2007, Osorno-Sánchez et al. 2009, Arellanes et al. 2013, Villavicencio-Gutiérrez et al. 2018, Llamas-Torres et al. 2019).
En México las hojas de orégano son consideradas un recurso forestal no maderable, su aprovechamiento se encuentra regulado por la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable, su Reglamento (SEMARNAT 2021) y la NOM-007-RECNAT-1997 (SEMARNAT 1997). En la Península de Yucatán, L. origanoides es una de las plantas aromáticas más usadas en la cocina yucateca (Salazar et al. 2012). Es por ello que la demanda de orégano en el mercado ha conducido a los pobladores rurales a su cosecha silvestre y a su cultivo, desencadenando una serie de prácticas de manejo que suponen un impacto sobre la especie. En el noroeste de Yucatán, el manejo se hace en tres sistemas, la vegetación natural, denominada localmente monte, y también en huertos familiares y parcelas agrícolas. La comercialización genera ingresos que contribuyen al presupuesto familiar, siendo parte importante de los medios de vida de las comunidades de esta región (Llamas-Torres 2015, Llamas-Torres et al. 2019). El valor en el mercado se basa en su aroma, debido al aceite esencial presente en hojas, tallos y flores. Los principales metabolitos que caracterizan el aceite esencial son el carvacrol y el timol (Castillo-Herrera et al. 2007, Calvo-Irabien et al. 2014) los cuales le confieren propiedades antimicrobianas, antioxidantes, además de antiparasitarias (Calvo-Irabien 2018). En la península de Yucatán, existe variación intraespecífica en el rendimiento y la composición química del aceite, la cual se encuentra asociada a características genéticas, y a condiciones edafológicas y climáticas (Calvo-Irabien et al. 2014, Martínez-Natarén et al. 2014).
Existen numerosos estudios experimentales sobre el manejo agronómico (Dunford & Silva-Vázquez 2005, Silva et al. 2015, Martínez-Hernández et al. 2017) y biotecnológico (Muñoz-Miranda et al. 2019, Aarland et al. 2020, Sánchez-Velázquez et al. 2021) de la especie. Sin embargo, son escasos y limitados los estudios del manejo tradicional en agroecosistemas.
El objetivo de este trabajo fue evaluar y comparar el impacto del manejo tradicional en poblaciones silvestres y cultivadas de Lippia origanoides, sobre la producción foliar, el rendimiento y la composición química del aceite esencial. Analizamos cómo las prácticas de manejo y de propagación han influenciado la variación encontrada en la producción de hojas y del aceite esencial. Esperamos encontrar una mayor producción de hojas, así como diferencias en la cantidad y composición química del aceite esencial en las poblaciones de huertos y parcelas, pues son sistemas con un manejo más intensivo. Esta tendencia sugeriría una selección positiva de los individuos con las características deseadas por los usuarios, en relación con los individuos de poblaciones silvestres.
Materiales y métodos
Sitio de estudio. En el noroeste de Yucatán la cosecha silvestre y el cultivo de orégano se da principalmente en cuatro localidades rurales, Kinchil, Tetiz, Nohuayun y San Antonio Tedzidz, por lo que, dichas localidades fueron seleccionadas para este estudio (Figura 1, Tabla 1). Esta zona se caracteriza por poseer un clima cálido, el más seco de los subhúmedos con lluvias en verano, alto porcentaje de lluvias invernales, poca oscilación térmica y un máximo térmico cercano al solsticio de verano (Orellana-Lanza et al. 2010). Ocupada por selva baja caducifolia y vegetación secundaria (Durán & García-Contreras 2010) que se establece sobre una planicie kárstica de suelos del tipo leptosoles líticos, someros, con grandes cantidades de piedras y afloramientos de roca (Bautista et al. 2015).
Tabla 1 Características demográficas y físicas de las localidades estudiadas.
| Localidad | No. habitantes/ No. hogares* | No. hablantes maya* | No. entrevistas | Altitud (m snm)* |
|---|---|---|---|---|
| Kinchil | 6,307 / 1,583 | 4,034 | 56 | 3 |
| Tetiz | 3,939 / 993 | 2,866 | 18 | 6 |
| Nohuayún | 777 / 176 | 765 | 19 | 6 |
| Tedzidz | 1,237 /312 | 1,012 | 37 | -1 |
*INEGI, 2010
Obtención de datos. Manejo in situ-ex situ.- Se realizó una primera entrevista semiestructurada, para identificar a los usuarios del orégano (Tabla 1). Se identificaron los sistemas de manejo en los que se trabaja el orégano en cada hogar, así como un panorama general de las prácticas de manejo llevadas a cabo, y se identificaron informantes clave. Posteriormente, utilizando un muestreo aleatorio estratificado se eligió, en las cuatro comunidades, el 30 % del total de hogares en los que se mencionó manejar el orégano ya sea in situ, ex situ o en diferentes combinaciones de ambos tipos de manejo. En estos 130 hogares, se realizó una segunda entrevista, semiestructurada, a 113 hombres y 17 mujeres, de entre 26 y 77 años. Adicionalmente, se realizó observación participante en los tres sistemas de manejo mencionados por los entrevistados. Se acompañó a los cosechadores en 15 viajes a la vegetación natural, así como visitas a 10 huertos y 10 parcelas, por localidad. Con ambos métodos se obtuvo información específica sobre las actividades de manejo, quién y con qué frecuencia la realizan, así como los criterios utilizados para seleccionar individuos u hojas al cosechar o trasplantar y las formas de acceso al recurso y organización para su manejo. Como prácticas de manejo se consideraron todas las actividades humanas relacionadas con la manipulación in situ y ex situ (Casas & Parra 2007). Dichas actividades se agruparon en las categorías de manejo propuestas por González-Insuasti & Caballero (2007) y Casas et al. (2016, 2017).
En poblaciones de orégano, tanto en el monte como en huertos y parcelas, de las cuatro localidades, se realizó una evaluación de la producción de hojas y del rendimiento del aceite esencial, así como de su composición química. La identificación taxonómica de la especie fue llevada a cabo por expertos del Herbario del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY). En cada localidad, se seleccionaron cuatro sitios de cada uno de los tres sistemas de manejo. En dichos sitios se marcaron ocho individuos de orégano (con una altura mayor a los 100 cm y con una copa de 1 m2 aproximadamente). El número de sitios de cada sistema de manejo y de individuos fue determinado de tal manera que, con base en su disponibilidad y acordando con los participantes la menor intervención en el desarrollo habitual de la producción y cosecha, permitiera evaluar estadísticamente la variabilidad del impacto del manejo sobre las variables estudiadas.
Impacto del manejo de Lippia origanoides sobre la producción foliar.- En los tres sistemas de manejo, de las cuatro localidades, tanto en la temporada de sequía (marzo-mayo) como de lluvias (junio-octubre), a cada individuo se le midió el ancho, largo y la altura de la copa, para realizar el cálculo del volumen de la copa. Se cosecharon las hojas de cada individuo en su totalidad, fueron secadas a temperatura constante y pesadas. La producción foliar de cada individuo fue estimada con base en el peso seco de las hojas dividido entre el volumen de la copa, y el número de meses que representa cada temporada (g m-3 mes-1). La disponibilidad de las muestras estuvo sujeta a la presencia de hojas durante el periodo de muestreo y a la colaboración de los participantes. Por tratarse de una especie caducifolia, para la temporada de sequía los individuos en el monte no presentaron hojas y tampoco en huertos y parcelas sin riego. Para la temporada de lluvia, algunos de los sitios no presentaron hojas debido a que éstas fueron cosechadas con anticipación al muestreo o las etiquetas de los individuos fueron removidas, o bien la persona participante decidió no continuar con el experimento y no fue posible realizar la cosecha de hojas.
Impacto del manejo de Lippia origanoides sobre el rendimiento de aceite esencial.- En cada sistema de manejo y localidad, la evaluación del rendimiento de aceite, se hizo con una muestra de 25 g de hoja de cada individuo siguiendo la metodología descrita en Calvo-Irabien et al. (2014). El rendimiento se determinó como gramos de aceite gramos de hoja-1 × 100.
Impacto del manejo de Lippia origanoides sobre la composición química del aceite esencial y la concentración de carvacrol.- La descripción de la composición química del aceite esencial se llevó a cabo por medio de cromatografía de gases. Se utilizó un cromatógrafo de gases Varian, columna DB5 de 60 m de largo y 0.25 mm de diámetro interno, tiempo total de 75.75 min para separar los componentes. La identificación y cuantificación de los compuestos obtenidos en el perfil cromatográfico, se hizo por comparación con estándares comerciales utilizando el mismo método. Los estándares fueron: carvacrol, timol, p-cimeno, terpinen-4-ol, beta-cariofileno, alfa-humuleno y óxido de cariofileno (SIGMA 99 % de pureza) y mirceno, limoneno, eucaliptol, gama-terpineno (FLUKA 99 % de pureza). Estos 11 compuestos son los que presentaron la mayor concentración (% de área del perfil cromatográfico) en las muestras analizadas y fueron seleccionados para el análisis estadístico con base en estudios previos (Calvo-Irabien et al. 2009, 2014).
Análisis estadísticos de datos. Manejo in situ-ex situ.- El análisis de la variabilidad en el tipo de manejo del orégano entre localidades se realizó mediante pruebas de independencia de χ2 y los residuos corregidos de Haberman (Legendre & Legendre 1998, López-Roldán & Fachelli 2015) utilizando SPSS v. 15. La intensidad de manejo se estimó utilizando el promedió del número de actividades de manejo realizadas in situ y ex situ, en las distintas localidades. Se utilizó un ANOVA factorial de dos vías, para evaluar el efecto sobre la intensidad de manejo, de los factores: tipo de manejo (tres niveles), y localidad (cuatro niveles), así como el efecto de la interacción de ambos factores. Posteriormente, se realizaron pruebas múltiples de comparación por pares utilizando la corrección de Bonferroni (Quinn & Keough 2002).
Impacto del manejo de Lippia origanoides sobre la producción foliar, el rendimiento y la composición química del aceite esencial.- Se realizó un ANOVA factorial de dos vías para cada una de las variables de respuesta, biomasa foliar total (g m-3), rendimiento (%) y concentración de carvacrol (%) en el aceite esencial. Los factores evaluados fueron: tipo de manejo (tres niveles), y localidad (cuatro niveles), así como el efecto de la interacción de ambos factores. En caso de ser necesario los datos originales fueron transformados para cumplir con los supuestos del análisis. Posteriormente, se realizaron pruebas múltiples de comparación por pares, utilizando la corrección de Bonferroni (Quinn & Keough 2002).
La comparación de la similitud en la composición química del aceite esencial, en las muestras de los distintos sistemas de manejo y localidades, se hizo por medio de una matriz de datos con las muestras de aceite como renglones y, como columnas, la concentración (%) para cada uno de los 11 compuestos mayoritarios del aceite esencial. La identificación de grupos se hizo mediante un análisis de conglomerados, utilizando un método jerárquico aglomerativo, como medida de asociación entre las muestras se usó la distancia euclidiana y como algoritmo de agrupación el promedio aritmético no ponderado (Legendre & Legendre 1998). Los análisis se realizaron usando Metaboanalyst v. 5 (Xia et al. 2015).
Finalmente, se realizó un análisis de correlación de Pearson, para evaluar la relación entre la producción de hojas, el rendimiento del aceite esencial y la concentración de carvacrol, en los individuos de orégano estudiados, utilizando SPSS v. 15.
Resultados
Prácticas de manejo in situ-ex situ. La proporción promedio de hogares dedicados al manejo del orégano por localidad fue de 23 ± 8.3 %. Tedzidz y Nohuayún fueron las localidades con mayor porcentaje de hogares dedicados al manejo del orégano, con 39 y 36 % de los hogares, respectivamente. Tetiz fue la localidad con el menor porcentaje de hogares, siendo 6 % y en Kinchil, el 12 %. El orégano se maneja en tres sistemas de manejo, la vegetación natural, los huertos familiares y las parcelas agrícolas (Figura 2). En las localidades de Kinchil, Tetiz y Nohuayun, las preferencias para manejar el orégano en el monte, es decir in situ, y ex situ, en huertos y parcelas, fueron similares (Figura 3). El 55 % de los hogares de estas tres localidades prefieren combinar los sistemas de manejo. El manejo únicamente en el monte lo lleva a cabo el 24 % de las personas entrevistadas, 13 % sólo en parcelas y el 8 % sólo en huertos. La localidad de Tedzidz, se distingue de las demás, pues después de un manejo combinado en los distintos sistemas (60 %), prefieren su manejo únicamente en huertos (19 %) o parcelas (16 %) y sólo el 5 % lo maneja sólo en el monte (Figura 3d).
Figura 2 Sistemas de manejo del orégano (Lippia origanoides) en el noroeste de Yucatán. A) Vegetación natural (“monte”), B) Huerto familiar, C) Parcela agrícola de orégano, D) cosecha manual del orégano.
Figura 3 Proporción de hogares (%) que utilizan el orégano en los distintos sistemas de manejo para las cuatro localidades de estudio (M = monte, H = huerto, P = parcela). N = número de hogares entrevistados.
En función de, si el manejo se realiza ex situ o in situ, si utilizan criterios de selección de individuos y las actividades de manejo llevadas a cabo, se definieron los tipos de manejo (Tabla 2). La mayoría de los entrevistados, 39 % o más, mencionó manejar el orégano tanto in situ como ex situ. No obstante, se observó una variación significativa en el tipo de manejo que se realiza en las localidades estudiadas (χ2 = 14.95 gl = 6, P < 0.02). En la localidad de Tedzidz el número de entrevistados que mencionó manejar el orégano in situ fue menor, mientras que los que lo manejan ex situ fue mayor, en Kinchil se encontró un número mayor de usuarios en el manejo in situ (Tabla 3).
Tabla 2 Categorías de manejo definidas con base en el tipo de manejo, criterios de selección y actividades realizadas para el orégano (Lippia origanoides) en el noroeste de Yucatán.
| Tipo de manejo | Criterio selección | Actividades de manejo | Propagación | |
|---|---|---|---|---|
| In situ no selectivo | Ninguno | Deshierbe, poda | No mencionada | |
| In situ selectivo | Altura del individuo, grosor, dureza y tamaño de las hojas | Deshierbe, poda | No mencionada | |
| Ex situ no selectivo | Ninguno | Deshierbe, riego, poda reubicación | Dispersión manual de semillas | |
| Ex situ selectivo | Altura del individuo, vigor, éxito en el trasplante | Deshierbe, poda, riego, reubicación de individuos, fertilización, aplicación de herbicida. | Trasplante de individuos provenientes del monte |
Tabla 3 Variación del tipo manejo de Lippia origanoides Kunth en las localidades estudiadas. Se muestra la frecuencia relativa (%) de hogares que manejan el orégano en el gradiente in situ - ex situ.
| Tipo de manejo | Kinchil | Tetiz | Nohuayún | Tedzidz |
|---|---|---|---|---|
| In situ | 32.1* | 27.8 | 21.0 | 2.7* |
| Ex situ | 28.6 | 22.2 | 26.4 | 51.4* |
| Ambos | 39.3 | 50.0 | 52.6 | 45.9 |
| Total entrevistados | 56 | 18 | 19 | 37 |
*valores distintos a los esperado, con base en los residuos corregidos
Con relación a los criterios de selección utilizados, se observó que en el manejo in situ, todas las personas entrevistadas en Tetiz y Nohuayun mencionaron un manejo selectivo. Únicamente el 16 y 10 % de los entrevistados, en Kinchil y Tedzidz, respectivamente, mencionaron realizar un manejo no selectivo. En el manejo ex situ también predominó el manejo selectivo, únicamente 2 % de las personas entrevistadas mencionaron un manejo no selectivo, en la comunidad de Kinchil.
La intensidad de manejo mostró un efecto significativo tanto de la interacción localidad-tipo de manejo (F (3,187) = 3.19, P = 0.030), así como del factor, tipo de manejo (F (1,187) = 112, P = 0.0001). El efecto del factor localidad no fue estadísticamente significativo (F (3,187) = 0.8, P = 0.50). La mayor intensidad de manejo fue registrada en el manejo ex situ selectivo, con un promedio de intensidad de manejo igual o mayor a tres, con excepción de la comunidad de Nohuayún. La menor intensidad se registró en el manejo in situ selectivo de las localidades de Kinchil y Tedzidz con un promedio de intensidad de manejo menor a dos actividades (Tabla 4).
Tabla 4 Intensidad de manejo del orégano (Lippia origanoides) en las localidades del noroeste de Yucatán. Se muestra el valor promedio ± error estándar del número de actividades de manejo y el tamaño de muestra. Los valores señalados con la misma letra no mostraron diferencias estadísticamente significativas.
| Tipo de manejo | Kinchil | Tetiz | Nohuayun | Tedzidz |
|---|---|---|---|---|
| In situ selectivo | 1.8 ± 0.08c (N = 32) |
2.0 ± 0.07b (N = 14) |
2.0 ± 0.07b (N = 15) |
1.8 ± 0.20c (N = 13) |
| Ex situ selectivo | 3.3 ± 0.13a (N = 40) |
3.0 ± 0.20a (N = 14) |
2.7 ± 0.16a,b (N = 15) |
3.3 ± 0.11a (N = 52) |
Manejo in situ. El manejo del orégano in situ, se lleva a cabo en áreas con vegetación de selva baja caducifolia, en las que el orégano crece naturalmente. Todos los usuarios mencionaron tolerar a la especie, dejando en pie individuos al abrir brechas pequeñas, para la recolección de leña, la cacería, la producción de carbón o la apicultura. No realizan ninguna selección sobre los individuos que dejan en pie. En el monte, el orégano es cosechado principalmente por mujeres o jóvenes, que acuden en parejas, grupos familiares o de vecinos, en menor frecuencia acuden hombres de forma individual. Las hojas de orégano son cosechadas sólo en la temporada de lluvia, ya que en temporada de sequía el orégano pierde totalmente sus hojas. La cosecha en el monte comienza dos o tres semanas después de iniciada la temporada de lluvias, una vez que el orégano presenta abundante follaje. Se cosecha casi el 100 % de las hojas de un individuo, desprendiendo las hojas de las ramas, lo que los usuarios denominan “raspar el orégano”. Un mismo individuo puede ser cosechado dos o tres veces dependiendo de la duración de la temporada de lluvia. La cosecha del orégano termina una vez que el orégano comienza su floración y fructificación (noviembre-febrero), ya que la cantidad de hojas disminuye considerablemente y se les dificulta separar las hojas de flores y frutos, lo cual es una condición del comprador quien compra sólo la hoja. La cosecha generalmente se realiza en individuos superiores a los 100 cm de altura, con hojas maduras, que los cosechadores denominan “sazonas”, y describen como duras, gruesas, grandes y de fácil desprendimiento.
El 47 % de las personas entrevistadas hicieron referencia a la altura del individuo como criterio de selección para realizar la cosecha. Las características de las hojas fueron mencionadas con mayor frecuencia como criterio de selección, el 68 y 78 % mencionaron el grosor y la dureza, respectivamente, y el 5 % mencionó el tamaño. Los individuos con hojas pequeñas y delgadas denominadas “sencillas”, generalmente no son cosechados porque mencionan que las hojas no pesan después de ser secadas. Todos los entrevistados mencionaron no utilizar el aroma para distinguir, o seleccionar, entre los individuos u hojas que deciden cosechar.
En el monte, las personas llevan a cabo distintas prácticas de protección y promoción o fomento de la especie. En el 40 % de los casos realizan el deshierbe, en el que eliminan plantas de otras especies que impiden o disminuyen el crecimiento y desarrollo del orégano. Mencionan que si no se las quitan “el orégano no crece, lo ahorcan”. Asimismo, el 89 % mencionó llevar a cabo la poda de ramas, la cual en general se realiza quebrando las mismas con las manos en el momento de la cosecha. Algunas personas consideran que esto perjudica al individuo, mientras que otras mencionaron que esto “hace que crezcan mejor”. En individuos superiores a 180 cm de altura, con la finalidad de que el orégano tenga un menor tamaño que facilite su cosecha y aumente su vigor, podan con una coa las ramas más altas. Ninguno de los entrevistados mencionó realizar la poda completa del individuo, cortando en la base del tallo principal.
Manejo ex situ. El manejo del orégano ex situ se lleva a cabo en huertos y parcelas. Los huertos están directamente asociados al hogar y se encuentran en el traspatio de las casas delimitados con albarradas. El orégano es manejado principalmente por mujeres, en algunas ocasiones los hombres, y algunos jóvenes también participan. Los huertos tienen una superficie de entre 50 y 4,800 m2 el orégano se encuentra creciendo en compañía de gran diversidad de árboles frutales, otras hierbas aromáticas y diversas plantas de ornato.
Las parcelas agrícolas se encuentran alejadas del hogar, son más grandes que los huertos (400-10,000 m2) y la mayoría de las labores de manejo son realizadas por el o los propietarios de la parcela, generalmente varones. El orégano regularmente se encuentra creciendo en policultivo con cítricos, pitahaya y ciruela. El 98 % de los entrevistados mencionaron que trasplantan individuos completos de orégano desde el monte hacia sus parcelas o huertos, con el fin de realizar su cultivo. En las parcelas, comúnmente son los hombres quienes lo realizan, mientras que en los huertos son principalmente las mujeres. Únicamente dos de las personas entrevistadas mencionaron que el establecimiento del orégano fue porque “riegan”, o dispersan manualmente, las semillas que les quedan al secar las hojas cosechadas en el monte. Sin embargo, comentan que “siempre son muy pocos los individuos que logran germinar”. Ocasionalmente el orégano se puede establecer de forma natural mediante la dispersión de sus semillas, y en estos casos las personas inicialmente toleran su establecimiento y posteriormente lo protegen y/o fomentan.
Al trasplantar, en el 80 % de los casos los individuos son elegidos por su tamaño, con una altura entre 40 y 50 cm, el 68 % mencionó “que aguanten el trasplante” refiriéndose a individuos que crecen en suelo arcilloso de color rojo (“k’ankab”), ya que ello les sugiere una raíz bien desarrollada. Sólo el 5% mencionó que estén “fuertes” refiriéndose a individuos con tallos gruesos y hojas abundantes. En ninguna de las entrevistas se mencionó que los individuos seleccionados para trasplantar fueran elegidos por su aroma.
El riego, trasplante, reubicación, fertilización y aplicación de herbicidas son actividades exclusivas del manejo ex situ. El riego es muy variable, se aplica en el 80 % de parcelas y 75 % de huertos y puede ser indirecto o directo. En los huertos, el riego indirecto es por escurrimiento de agua de uso doméstico, del riego de otras plantas, agua utilizada para la alimentación de animales; cuando el riego es directo se realiza con la ayuda de baldes o mangueras. Únicamente el 14 % de los huertos presentó sistema de riego tecnificado. El agua proviene del sistema de abastecimiento de agua potable, el cual está programado durante cinco horas al día. En las parcelas, el riego es directo en el 48 % con sistema de irrigación tecnificado. En el resto se realiza con la ayuda de baldes o mangueras, el agua proviene de pozos, se extrae con la ayuda de poleas manuales, bombas eléctricas o de gasolina.
La poda de individuos es realizada en el 97 % de los casos en los huertos y el 100 % de las parcelas. La poda de las ramas se realiza principalmente durante la cosecha, usando las manos de la misma forma previamente descrita para el manejo in situ. En el caso de la poda completa del tallo principal, esta se realiza a 20 o 30 cm del suelo, con la ayuda de una coa o machete, para fomentar la regeneración y aumentar el vigor, en especial de individuos “viejos” y tener un tamaño que facilite la cosecha. Este tipo de poda es poco frecuente, se realiza una vez terminada la época de cosecha, en el 12 % de huertos y 16 % de parcelas, y no la realizan todos los años.
En el 100 % de huertos y parcelas se realiza el deshierbe manual para controlar o eliminar hierbas que pudieran limitar el crecimiento del orégano. La aplicación de herbicidas solo se da en el 10 % de las parcelas. En el 9 % de los huertos y de las parcelas se realiza la fertilización, la cual se aplica de forma general para las especies cultivadas. La reubicación de individuos se mencionó en un 23 % para las parcelas y 21 % para los huertos, con la finalidad de ordenar el cultivo y proporcionar mayor espacio o lugares menos sombreados para favorecer el desarrollo.
Una vez que el orégano se establece y alcanza una talla aproximada de 100 cm de altura, un individuo es cosechado en promedio 3.3 + 0.2 veces por ciclo, reportando un mínimo de una cosecha en huertos y dos en parcelas, y un máximo de seis veces. La cosecha de hojas en huertos y parcelas generalmente es realizada por mujeres.
Al igual que en el monte, en huertos y parcelas la cosecha de orégano normalmente es suspendida durante la temporada de floración y fructificación. Una vez que pasa la temporada de reproducción, en caso de estar disponibles, las hojas de orégano son cosechadas nuevamente.
Acceso al orégano y organización social. El acceso, uso y manejo del orégano, está influenciado por normas formales e informales que existen a distintos niveles. De acuerdo con la Ley Agraria (SRA 1992) las comunidades estudiadas se encuentran dirigidas por una asamblea ejidal, que es el órgano de gobernanza local colectiva, conformado por ejidatarios que tienen acceso a los derechos y decisiones sobre la propiedad, el uso y manejo de la tierra, y de los recursos naturales que en ella se distribuyen. La cosecha en el monte es realizada en tierras de uso común. No existen restricciones de acceso al recurso vegetal, tampoco reglas o acuerdos establecidos entre los miembros del ejido para normar el uso y la cosecha. La propiedad de los huertos y las parcelas es otorgada por la asamblea ejidal. Los huertos son parte del territorio asignado para el asentamiento del hogar. Las parcelas son solicitadas a la asamblea para el establecimiento de actividades productivas. Tanto en los huertos como en las parcelas el acceso al orégano está limitado únicamente a los poseedores del derecho sobre ese territorio. En los huertos el manejo del orégano se organiza a nivel familiar. Para el manejo del orégano en las parcelas, las personas generalmente se encuentran previamente organizados en grupos de productores de cítricos y pitahaya, que son los cultivos a los que generalmente se encuentra asociado el orégano. La organización está constituida con la finalidad de pedir apoyos económicos para la instalación de sistemas de riego, recibir donaciones de agroquímicos, para la regulación del riego y pago de electricidad utilizada para operar las bombas.
Impacto del manejo de Lippia origanoides sobre la producción foliar, el rendimiento y la composición del aceite esencial. La producción promedio de hoja seca de orégano por individuo (lluvias+secas) fue de 142.8 ± 10.1 g m-3, con un mínimo de 10.1 g m-3 y un máximo de 963.8 g m-3. Se encontró un efecto significativo sobre la producción foliar total tanto de la interacción localidad-sistema de manejo (F (6,209) = 9.9, P < 0.0001), como del sistema de manejo (F (2,209) = 25.9, P < 0.0001) y la localidad (F (3,209) = 12.6, P < 0.0001, Figura 4). Los individuos manejados ex situ fueron los más productivos, con una biomasa foliar de 202.8 ± 19.2 g m3 y 176.4 ± 23.6 g m-3 en parcela y huerto, respectivamente. El manejo in situ, presentó los valores menores (71.5 ± 7 g m-3). Se observó una variación de este patrón en algunas de las comunidades dependiendo de las condiciones específicas de manejo del orégano (Figura 4). La producción foliar promedio mostró una variación temporal importante. En el monte, los individuos sólo presentaron hojas durante la temporada de lluvias, al igual que en los huertos de Tedzidz y Nohuayun, que no presentaron riego. En el resto de huertos y parcelas, debido a la presencia de riego, se observó la producción de hojas también durante la temporada de sequía (Figura 4). En ambas temporadas existió un efecto significativo sobre la producción foliar promedio tanto de la interacción entre el sistema de manejo y la localidad (lluvias: F (6,210) = 6.24, P < 0.0001; secas: F (3,232) = 7, P = 0.0001), como de los efectos principales de los factores, sistema de manejo (lluvias: F (2,210) = 7.2, P = 0.001; secas: F (1,232) = 14.3, P = 0.0002) y localidad (lluvias: F (3,210) = 4.35, P = 0.001; secas: F (3,232) = 34.3, P < 0.0001).
Figura 4 Promedio de la biomasa foliar seca total (secas + lluvias) ± error estándar de hojas de orégano (Lippia origanoides), número de individuos en cada (N) tratamiento. Las letras diferentes en las barras indican diferencias significativas. El análisis estadístico fue realizado con los datos transformados, en el gráfico se muestran los valores en la escala original para facilitar la interpretación.
El rendimiento del aceite esencial extraído de las hojas de orégano, durante la temporada de lluvias, no mostró un efecto significativo ni de la interacción localidad-sistema de manejo (F (6,29) = 0.53; P = 0.78), ni del sistema de manejo (F (2,29) = 0.08, P = 0.92). Sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre localidades (F (3,29) = 4.30; P < 0.01). La localidad de Tedzidz, presentó el menor rendimiento promedio de aceite esencial por individuo (1.7 ± 0.5 %). El rendimiento en las otras tres localidades estudiadas fue superior al 3 % (Figura 5). Para la temporada de secas, no se encontró un efecto significativo de la interacción localidad-sistema de manejo (F (2,8) = 0.12, P = 0.88), ni del sistema de manejo (F (1,8) = 1.62, P = 0.23). Se obtuvo un efecto significativo de la localidad (F (3,8) = 5.35, P = 0.02). Tedzidz fue la localidad con el menor rendimiento (0.57 %), no existieron diferencias en el rendimiento de las otras tres localidades, siendo este superior al 2.5 %.
Figura 5 Rendimiento promedio (%) ± error estándar del aceite esencial de orégano (Lippia origanoides), tamaño de la muestra (N) de cada tratamiento durante la temporada de lluvias, en el noroeste de Yucatán.
La concentración promedio de carvacrol durante la temporada de lluvia, no mostró un efecto significativo ni de la interacción localidad-sistema de manejo (F (6,29) = 0.53, P = 0.78) ni del sistema de manejo (F (2,29) = 1.03, P = 0.37). Se encontró un efecto significativo de la localidad (F (3,29) = 5.95, P = 0.002; Figura 6). Tedzidz presentó la menor concentración de carvacrol (18.5 ± 9.5 %), mientras que en las tres localidades restantes el porcentaje de carvacrol superó el 40 % (Tabla 5). Para la temporada de sequía, no hubo un efecto significativo de la interacción localidad-sistema de manejo (F (2,8) = 0.71, P = 0.52), ni del sistema de manejo (F (1,8) = 1.08, P = 0.33). El efecto de la localidad fue significativo (F (3,8) = 5.8, P = 0.02). Tedzidz presentó una menor concentración de carvacrol (2.5 %), las demás localidades obtuvieron valores mayores al 50 %.
Figura 6 Concentración promedio (%) ± error estándar de carvacrol en el aceite esencial de orégano (Lippia origanoides), el tamaño de la muestra (N) de cada tratamiento durante la temporada de lluvias, en el noroeste de Yucatán.
Tabla 5 Promedio del rendimiento (%) y la concentración de carvacrol (%) ± error estándar, del aceite esencial de Lippia origanoides, el tamaño de la muestra (N) por localidad, en el noroeste de Yucatán. Las letras diferentes en los valores indican diferencias significativas debidas al efecto de la localidad.
| Localidad | N | Rendimiento (%) | Concentración de carvacrol (%) |
|---|---|---|---|
| Kinchil | 11 | 3.4 ± 0.3a | 44.8 ± 8.5 a |
| Tetiz | 10 | 3.5 ± 0.4 a | 61.5 ± 2.1 a |
| Nohuayún | 9 | 3.3 ± 0.3 a | 53.3 ± 5.3 a |
| Tedzidz | 9 | 1.7 ± 0.5 b | 18.5 ± 9.5 b |
El análisis de conglomerados permitió definir tres grupos (Figura 7). El primer grupo, conformado por individuos en los que el aceite presenta una elevada concentración de carvacrol, mayor al 40 % (C). El segundo grupo, con una elevada concentración de timol (ca. 70 %, T) y el tercer grupo con bajas concentraciones de timol y carvacrol y predominancia beta-cariofileno, alfa-humuleno y eucaliptol (S). Del total de individuos analizados el 78 % perteneció al grupo carvacrol, 5 % al grupo timol y 11 % al grupo no fenólico (Figura 7). No se observó una tendencia clara de agrupación de los individuos con relación al manejo, los individuos se distribuyen en los tres grupos independientemente de si son manejados in situ o ex situ. Los individuos del grupo no fenólico se concentraron en la comunidad de Tedzidz, representando el 67 % (Figura 7).
Figura 7 Análisis de conglomerados y mapa de calor de la composición química del aceite esencial de Lippia origanoides en los tipos de manejo y sitios de estudio. Se muestran las concentraciones (% área total del perfil cromatográfico) de los 11 compuestos mayoritarios. C = quimiotipo carvacrol, T = timol, S = no fenólico. Los códigos de los tratamientos representan: el tipo de manejo (IN = in situ, EX = ex situ), sitio de estudio (K = Kinchil, TE = Tetiz, N = Nohuayún, TD = Tedzidz) y código de la muestra.
Se observó una correlación negativa entre la producción de hojas y el rendimiento de aceite esencial (r (53) = - 0.35; P = 0.01), el rendimiento de aceite y la concentración de carvacrol, mostraron una correlación positiva (r (53) = 0.60; P < 0.001). No existió correlación entre la producción de hojas y la concentración de carvacrol (r (53) = - 0.22; P = 0.11).
Discusión
Manejo in situ - ex situ del orégano en el noroeste de Yucatán. La mayoría de los hogares que manejan el orégano lo realizan en poblaciones tanto in situ, en la vegetación natural, como ex situ, en huertos familiares y parcelas agrícolas. Los mayas yucatecos, se caracterizan por poseer una estrategia de uso múltiple del ecosistema y sus recursos, lo que les ha permitido mantenerse a lo largo de la historia a partir de una economía que favorece, al mismo tiempo, el producir sus alimentos y comercializar sus productos. A nivel familiar, esta estrategia múltiple de manejo del recurso les proporciona seguridad económica, que les ayuda a hacer frente a eventos extremos como enfermedades, huracanes o incendios (García-Frapolli et al. 2008, Toledo et al. 2008). En tres de las cuatro comunidades estudiadas el manejo del orégano in situ es la opción elegida por cerca de un tercio de las personas entrevistadas. Lo anterior resalta la importancia del ecosistema natural para el uso y manejo de esta especie y por tanto enfatiza la importancia de su conservación. No obstante, el hecho de que únicamente es posible manejarlo durante la temporada de lluvias, es la causa principal del manejo de esta especie ex situ. Diversos estudios han resaltado la importancia que los ecosistemas naturales representan en el uso y manejo de los recursos vegetales, en especial para los usuarios que no tienen acceso a la posesión de áreas para cultivar (Arnold & Ruiz-Pérez 2001, Belcher et al. 2005, Kusters et al. 2006, Uberhuaga et al. 2012).
Las actividades de manejo realizadas tanto in situ como ex situ son semejantes a las reportadas para otras especies de arbustos y árboles en nuestro país (González-Soberanis & Casas 2004, Blancas et al. 2010). Asimismo, otros autores han encontrado una mayor intensidad de manejo en condiciones ex situ. El documentar la variación en el tipo e intensidad del manejo es relevante para avanzar en el entendimiento de la evolución de las prácticas asociadas a la domesticación, así como para el diseño de estrategias sostenibles de uso y producción de plantas aromáticas.
Producción foliar. La mayor intensidad en el manejo encontrada en los huertos y las parcelas, tuvo un impacto significativo al aumentar en dos y hasta tres veces la producción de hojas, lo que confirma que el manejo ex situ y la intensificación del manejo tienen un impacto importante sobre el recurso vegetal. Flores-Hernández et al. (2011) reportan la misma tendencia de mayor producción de hoja bajo cultivo y riego que en poblaciones silvestres. El incremento en la producción de hojas como resultado del riego ha sido reportado también en condiciones experimentales (Dunford & Silva-Vázquez 2005, Villa-Castorena et al. 2011). El resultado de algunas localidades en las que la productividad de hoja in situ fue similar o mayor a la encontrada ex situ, sugiere que otros factores, además del manejo, pueden estar influyendo en esta respuesta. En el caso de Tedzidz, se puede deber al gran tamaño que presentaron los individuos que se midieron en el monte. En esta localidad fue difícil lograr el acceso a sitios de monte en los que se pudiera llevar a cabo el marcaje y seguimiento de individuos a lo largo del año. Por otro lado, el acceso al agua y a sistemas de riego tecnificados presenta serias limitaciones y varía considerablemente entre los usuarios y las localidades estudiadas, explicando, en parte, la variación encontrada, en especial en la temporada de sequía. Contar con información sobre las diferencias en las condiciones del suelo y microclima podría también ayudar a explicar la variabilidad encontrada.
El aumento en la producción de las hojas derivado de un manejo en huertos y parcelas ha sido registrado para otros productos forestales no maderables como la palma xa’an (Sabal spp.) (Martínez-Ballesté et al. 2002, 2008). En plantas aromáticas, diferencias en el tamaño de las hojas y de la biomasa final entre poblaciones silvestres y cultivadas han sido reportadas por Blanckaert et al. (2012) para el epazote (Dysphania ambrosioides).
Rendimiento, composición química y concentración de carvacrol en el aceite esencial. En plantas aromáticas se ha reportado una reducción de la cantidad de biomoléculas por efecto del manejo (Blanckaert et al. 2012 Salazar-Rojas et al. 2012, Luna-Ruiz et al. 2018), o bien un aumento por la selección de individuos con un aroma más intenso (Carrillo-Galván et al. 2017). En el caso de Lippia origanoides los resultados demostraron que no existió un efecto significativo del tipo de manejo sobre el rendimiento del aceite esencial, ni sobre la concentración de carvacrol. Nuestros resultados coinciden con lo reportado por Dunford & Silva-Vázquez (2005), quienes no encontraron un efecto significativo de diferentes niveles de riego sobre el rendimiento, ni tampoco sobre la concentración de timol o carvacrol en el aceite esencial de L. origanoides. Contrario a lo encontrado por Flores-Hernández et al. (2011), quienes mencionan un mayor rendimiento en plantas bajo cultivo y riego que en poblaciones silvestres. No obstante, las comparaciones se ven limitadas por tratarse en su mayoría de estudios experimentales y por el hecho de que se ha reportado una correlación entre el quimiotipo y el rendimiento del aceite esencial (Calvo-Irabien et al. 2014).
En cuanto a las diferencias en el rendimiento y la concentración de carvacrol, encontradas entre las localidades, los resultados coinciden con lo previamente reportado. Los tres quimiotipos descritos para Yucatán están presentes en las comunidades estudiadas, y el rendimiento presentó los valores más bajos en el sitio donde predominaron los individuos del quimiotipo no fenólico (Calvo-Irabien et al. 2014, Martínez Natarén et al. 2014, Vargas-Mendoza et al. 2016)
La ausencia de un efecto debido al manejo, puede estar relacionada con el hecho de que no existe una selección de individuos con base en su aroma, lo cual fue referido en distintas ocasiones por las personas entrevistadas. La dominancia del quimiotipo carvacrol en la zona de estudio, con el 78 % de los individuos, podría ser la explicación, pues son escasos los individuos con un aroma distinto y por ello no es perceptible por los usuarios. La percepción de la variación intraespecífica es una condición para que exista una selección artificial (Aguirre-Dugua et al. 2012). Si no existe una variación evidente, no es posible que exista una preferencia por individuos con base en el aroma, ya sea al momento de seleccionar los individuos para la cosecha in situ, o para su introducción a sistemas de manejo ex situ. Sólo en la localidad de Tedzidz, 3.8 % de las personas entrevistadas reportaron un orégano que “picaba más” pero no mencionaron realizar una selección de individuos por su aroma. En esta comunidad se encontró que la mayoría (67 %) de los individuos analizados pertenecen al quimiotipo no fenólico, el cual se caracteriza por tener un aroma más discreto, es por ello que probablemente, al encontrar poblaciones o individuos con los quimiotipos carvacrol, con un aroma más intenso, puedan percibir las diferencias. Por otro lado, la proporción de quimiotipos encontrada en el monte es similar a la encontrada en los huertos y las parcelas, lo que sugiere un muestreo aleatorio de los individuos que son trasplantados.
De acuerdo con la literatura, en Mesoamérica es muy común encontrar especies que son manejadas en el gradiente in situ-ex situ, lo cual puede o no contribuir a la domesticación (Casas et al. 2007, 2016). Para plantas aromáticas, la selección se realiza principalmente sobre las partes de la planta que presentan aroma (Carrillo-Galván et al. 2017). La elección de caracteres asociados a las estructuras vegetales que presentan el aroma se ha reportado como evidencia de domesticación incipiente en epazote (Dysphania ambrosioides L.) y toronjil cultivado (Agastache mexicana Kunth) (Blanckaert et al. 2012, Carrillo-Galván et al. 2020). En el caso del manejo del orégano en el noroeste de Yucatán, no se encontró evidencia de que exista una selección artificial dirigida por la variación en el aroma. La selección para la cosecha in situ de individuos por su altura, así como por el tamaño y textura de las hojas, puede deberse a la importancia que estas características tienen en la productividad para su comercialización, la cual representa el uso actual más importante para esta especie en la zona de estudio. La selección de individuos para su trasplante es una práctica de manejo que sumada al riego, reubicación, aplicación de herbicidas y la fertilización podrían ser la explicación a las diferencias observadas en la producción foliar entre el manejo in situ y ex situ, sugiriendo un proceso de domesticación incipiente de L. origanoides. En plantas perennes de larga vida, como el caso del orégano, el proceso de domesticación se puede ver afectado por el flujo frecuente de genes entre poblaciones silvestres y cultivadas, debido a la cercanía de huertos y parcelas al monte. Así como por la constante introducción de individuos silvestres a huertos y parcelas y la tolerancia de los individuos que se establecen por dispersión natural; lo cual ha sido reportado en el manejo de Crescentia cujete L. (Aguirre-Dugua et al. 2012) y Ceiba aesculifolia (Kunth) Britt. & Baker f. subsp. parviflora (Rose) (Avendaño et al. 2009). Estos elementos pueden, en parte, explicar el que no se encontraran diferencias contrastantes en las poblaciones de orégano en los distintos tipos de manejo. Son necesarios estudios de diversidad genética, y del impacto que el manejo tiene en la diferenciación genética entre poblaciones, así como experimentos de jardín común, con la finalidad de distinguir respuestas evolutivas de respuestas de plasticidad fenotípica.
La demanda de plantas aromáticas en el mercado ha conducido a la sobreexplotación de algunas especies silvestres, como Litsea glaucescens Kunth (López-Caamal & Reyes-Chilpa 2021), Boswellia spp (Bongers et al. 2019) y Aloysa tryphilla (L’Herit.) (Bedoya-Pérez et al. 2016), por lo que su cultivo se recomienda. Sin embargo, el cultivo puede conducir a la degradación ambiental, pérdida de diversidad genética y de los incentivos para la conservación de especies silvestres y de su hábitat (Shippmann et al. 2006). En todas las localidades analizadas, las y los cosechadores manifestaron una disminución de las poblaciones silvestres de orégano. El entendimiento del manejo tradicional del orégano en el área de estudio contribuye a la generación de estrategias de conservación y manejo de las poblaciones silvestres. En cuanto a su conservación, quienes manejan el orégano tienen clara la importancia de la reproducción sexual de la población de orégano, pues no cosechan individuos en etapas de floración. Asimismo, tradicionalmente la cosecha de orégano se realiza sobre individuos maduros, evitando los individuos pequeños, este manejo tradicional permite la regeneración natural. El conocimiento del manejo tradicional del orégano en el área de estudio, contribuye a complementar las especificaciones que establece la NOM-005-SEMARNAT-1997 (SEMARNAT 1997) para su manejo silvestre y también para el manejo agronómico. Es importante señalar que las características vegetativas y de manejo de Lippia origanoides varían en su rango de distribución, por lo que para actualizar normativas y generar estrategias de manejo silvestre y agrícola debe considerarse esta variabilidad.
