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Con aproximadamente 124,993 especies de plantas vasculares, el continente americano agrupa 33 % de la flora vascular del planeta, siendo México el tercer país más diverso de la región después de Brasil y Colombia (Ulloa Ulloa et al. 2017). Para México, se ha estimado la presencia de 297 familias, 2,854 géneros y 23,314 especies de plantas vasculares. De acuerdo con Villaseñor (2016) 22,126 especies corresponden a Angiospermas, 149 a Gimnospermas y 1,039 al grupo de Helechos y Licopodios.
El estado de Oaxaca concentra la mayor riqueza de plantas vasculares en el país, cifra que se ubica entre 8,903 y 10,229 especies (García-Mendoza & Meave 2011, Villaseñor 2016). Para el estado, se han generado varios trabajos florísticos a nivel distrital y/o municipal (Reyes-Santiago 1993, Solano-Hernández 1997, Torres-Colín et al. 1997, Pérez-García et al. 2001, Acosta et al. 2003, Salas-Morales et al. 2003, Figueroa-Brito & Guzmán-Rivera 2005, Lorea-Hernández & Munn-Estrada 2005, Salas-Morales et al. 2007, Aparicio-Lechuga & Vargas-Fuerte 2010, Carrillo-Hernández 2013, Santiago-Cruz 2013, Mejía-Marín et al. 2016, Meave et al. 2017, Mendoza-Ruiz et al. 2017, Gómez-Escamilla et al. 2018, 2019, Aragón-Parada et al. 2021), así como tratamientos taxonómicos de diversas familias para el proyecto Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (www.ibiologia.unam.mx/barra/publicaciones/floras_tehuacan/florastehucan.htm). Sin embargo, a pesar de que se cuenta con toda esta información y se tiene un listado de las plantas vasculares que crecen en Oaxaca (García-Mendoza & Meave 2011), casi 50 % de su superficie no ha sido inventariada de forma sistemática, desde el punto de vista florístico (García-Mendoza 2004), por lo que estas cifras pueden eventualmente incrementarse.
La Mixteca Alta Oaxaqueña es una de las regiones de la entidad más ricas en plantas vasculares (García-Mendoza et al. 1994, Reyes-Santiago 2015). Santos Reyes Tepejillo es uno de los siete municipios que conforman el distrito de Juxtlahuaca en la Mixteca Alta Oaxaqueña y a pesar de que se ha mencionado para el mismo un alto índice de recolecciones (Reyes-Santiago 2015), aún no existe un listado florístico integral de las especies que crecen dentro de sus límites políticos. De los siete municipios que conforman el distrito de Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec es el único que cuenta con un trabajo florístico (Reyes-Santiago 1993), en el cual se registraron 800 especies, 435 géneros y 117 familias. El propósito del presente estudio fue inventariar las plantas vasculares del municipio de Santos Reyes Tepejillo, así como aportar información sobre sus hábitos, formas biológicas, describir el tipo de vegetación en el que habitan y determinar el porcentaje de especies nativas, endémicas y catalogadas en alguna categoría de riesgo.
Materiales y métodos
Área de estudio. El municipio de Santos Reyes Tepejillo se ubica en el distrito de Juxtlahuaca, en la región de la Mixteca Alta Oaxaqueña (Figura 1), entre las coordenadas 17( 21( y 17( 28( N y 97( 54( y 98( 00( O. El intervalo altitudinal en la zona va de 1,400 a 2,800 m snm (INEGI 2010). El municipio abarca una superficie aproximada de 52.9 km2, lo que representa apenas 0.06 % de la superficie total de Oaxaca. Los municipios con los que colinda son, al norte Ixpantepec Nieves y Tezoatlán de Segura y Luna, al este con Tezoatlán de Segura y Luna y San Juan Mixtepec, al sur con San Juan Mixtepec y Santiago Juxtlahuaca y al oeste con Santiago Juxtlahuaca y San Miguel Tlacotepec (INEGI 2010). Santos Reyes Tepejillo forma parte de la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur, subprovincia Mixteca Alta y Cordillera Costera del Sur. El municipio pertenece a la región hidrológica del Balsas, de la cuenca Río Atoyac, subcuenca Río Mixteco. En la zona se presentan tres corrientes de agua principales: ríos Mixteco y Juxtlahuaca, que son permanentes y río La Muerte, que es intermitente (INEGI 2010). Los tipos de suelo registrados para la zona son el leptosol (79.47 %), luvisol (16.6 %) y phaeozem (3.93 %) (INEGI 2010). La roca dominante es la sedimentaria de los tipos caliza-lutita (43.47 %), lutita-arenisca (23.02 %), caliza (22.89 %) y arenisca-conglomerada (10.62 %). No se cuenta con registros precisos del clima de esta zona, dada la carencia de una estación meteorológica, sin embargo, de acuerdo con INEGI (2010) el clima predominante es el semicálido subhúmedo con lluvias en verano a templado subhúmedo con lluvias en verano ((A) C (w)). La temperatura promedio anual varía entre 16 y 22 (C, con una precipitación media anual de 800 a 1,000 mm, siendo la temporada de secas de noviembre a mayo. De acuerdo con los datos de INEGI (2010), el municipio está ocupado por bosques (21.36 %), pastizales inducidos (27.84 %), selvas (25.54 %) y el resto por zonas agrícolas y urbanas.
Figura 1 Ubicación del municipio de Santos Reyes Tepejillo, Oaxaca. A) Ubicación de Oaxaca en México. B) Santos Reyes Tepejillo, topografía e hidrología (color azul: corrientes de agua; color café: curvas de nivel; color rosa pálido: sierras; color verde: valles; color naranja: lomeríos; amarillo: zonas urbanas). C) Santos Reyes Tepejillo, uso de suelo y vegetación (color amarillo: zonas urbanas; color blanco: zonas agrícolas; color café: agricultura y/o pastizales inducidos; color verde: bosques de Pinus; color rosado: bosques tropicales caducifolios). Modificado de INEGI (2010).
Procesamiento y recolección de ejemplares. Se realizaron 15 viajes de recolección botánica a diversas localidades del municipio (2019, 2020 y 2021), considerando la visita a los diferentes tipos de vegetación presentes en la zona. Para la recolección y herborización de los ejemplares se siguieron los métodos propuestos en Lot & Chiang (1986). La identificación del material se llevó a cabo mediante el uso de claves taxonómicas y las determinaciones fueron cotejadas con especímenes depositados en los herbarios UAMIZ y MEXU, así como con fotografías digitales de los tipos disponibles en el sitio Global Plants (plants.jstor.org). Cabe mencionar que en algunos casos se contó con el apoyo de especialistas para corroborar la identificación de algunos ejemplares. Adicionalmente, se consultó la base de datos Unidad de Informática para la Biodiversidad) del Instituto de Biología, UNAM (UNIBIO 2022). Se revisaron los ejemplares de plantas vasculares procedentes de la zona en los herbarios UAMIZ y MEXU (acrónimos de acuerdo con Thiers 2022). Los nombres científicos de los taxa se verificaron en The International Plant Name Index (www.ipni.org). Para la elaboración del listado se siguieron las clasificaciones propuesta por APG IV (2016), Christenhusz et al. (2011) y PPG I (2016). Los ejemplares de respaldo fueron depositados en el Herbario Metropolitano de la Universidad Autónoma Metropolitana unidad Iztapalapa (UAMIZ) y los duplicados en el Herbario Nacional del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU).
Formas biológicas, hábitos y tipos de vegetación. La forma biológica de las especies se asignó de acuerdo con las siguientes categorías: hierba (plantas herbáceas generalmente anuales o bianuales, en ocasiones perennes por la presencia de tallos modificados), arbustos (plantas leñosas a menudo ramificadas en la base, de menos de 3 m de alto) y árboles (plantas leñosas de 3 o más metros de alto). El hábito de las especies fue asignado de acuerdo con la siguiente clasificación: epífitas (Espejo-Serna et al. 2021), parásitas, rupícolas y terrestres (Font Quer 2001). Para describir los tipos de vegetación, se recolectaron e identificaron los componentes dominantes durante las salidas a campo, siguiéndose la clasificación propuesta por Rzedowski (2006).
Especies endémicas e introducidas. Para determinar el nivel de endemismo (nacional, estatal o municipal), así como las especies introducidas, se consultaron distintos trabajos florísticos y medios electrónicos (Villaseñor & Espinosa-García 2004, García-Mendoza & Meave 2011, Espejo-Serna 2012, Villaseñor 2016, Tropicos tropicos.org).
Especies en categoría de riesgo. Para determinar que especies están incluidas en alguna categoría de riesgo se consultaron la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (www.iucnredlist.org) y la modificación 2019 de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2019).
Resultados
Inventario florístico. Como resultado de la revisión de material de herbario en las colecciones consultadas, se ubicaron 637 ejemplares procedentes de la zona y además se recolectaron 450 especímenes; ambos conjuntos de datos incluyen 536 especies, 336 géneros y 103 familias de plantas vasculares (Apéndice 1). En la Tabla 1 se muestra el número de especies registrado para cada uno de los grupos de plantas vasculares: Helechos y Licopodios, Gimnospermas y Angiospermas (Magnoliidas, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas). Las Angiospermas conforman 95 % de la riqueza total de especies, seguidas por los Helechos y Licopodios (4 %) y las Gimnospermas (0.5 %). En las Angiospermas, las Eudicotiledóneas incluyen el mayor número de taxa (406), representando 76 % del total, seguidas por las Monocotiledóneas (18 %) y las Magnolidas (1 %). Las familias con mayor número de taxa fueron: Asteraceae (58 géneros/88 especies), Fabaceae (21/37), Apocynaceae (13/23), Bromeliaceae (4/21), Orchidaceae (13/19) y Poaceae (15/18), lo que representa 37 % de los géneros y 38 % de las especies totales registrados en el presente trabajo (Tabla 2). Los géneros más ricos en especies fueron: Tillandsia (15), Salvia (13) y Euphorbia (9) (Tabla 2), 240 géneros presentan una sola especie (Apéndice 1).
Tabla 1 Diversidad de familias, géneros y especies de plantas vasculares presentes en el municipio de Santos Reyes Tepejillo, Oaxaca, México.
| Taxa | Familias | Géneros | Especies |
|---|---|---|---|
| Helechos y Licopodios | 6 | 15 | 22 |
| Gimnospermas | 2 | 3 | 3 |
| Angiospermas | 3 | 4 | 6 |
| Magnoliidas Monocotiledóneas |
13 | 56 | 99 |
| Eudicotiledóneas | 79 | 258 | 406 |
| TOTAL | 103 | 336 | 536 |
Tabla 2 Familias y géneros de plantas vasculares mejor representadas en el municipio de Santos Reyes Tepejillo, Oaxaca, México.
| Familias | Número de géneros | Número de especies | Géneros (Familia) | Número de especies |
|---|---|---|---|---|
| Asteraceae | 58 | 88 | Tillandsia L. (Bromeliaceae) | 15 |
| Fabaceae | 21 | 37 | Salvia L. (Lamiaceae) | 13 |
| Apocynaceae | 13 | 23 | Euphorbia L. (Euphorbiaceae) | 9 |
| Bromeliaceae | 4 | 21 | Bursera L. (Burseraceae) | 8 |
| Orchidaceae | 13 | 19 | Asclepias L. (Apocynaceae) | 6 |
| Poaceae | 15 | 18 | Stevia Cav. (Asteraceae) | 6 |
| Euphorbiaceae | 5 | 15 | Desmodium Desv. (Fabaceae) | 5 |
| Lamiaceae | 2 | 14 | Dioscorea L. (Dioscoreaceae) | 5 |
| Pteridaceae | 8 | 13 | Ipomoea L. (Convolvulaceae) | 5 |
| Cyperaceae | 7 | 10 | Quercus L. (Fagaceae) | 5 |
| Anacardiaceae | 7 | 9 | Passiflora L. (Passifloraceae) | 5 |
| Malvaceae | 7 | 9 | ||
| Rosaceae | 6 | 8 | ||
| Total de taxa | 166 | 284 | 82 |
Hábitos y formas biológicas. En cuanto a las formas biológicas, las hierbas fueron las más abundantes con 331 especies (62 %), seguidas de los arbustos con 109 (20 %) y los árboles con 95 (18 %) (Apéndice 1). La mayoría de las hierbas (66 especies/19 %) y arbustos (17/18 %) se concentraron en la familia Asteraceae, mientras que los árboles (11/11 %) lo hicieron en Fabaceae. En lo referente a los hábitos, predominaron las plantas terrestres con 492 especies (92 %), seguidas por las rupícolas con 23 (4 %), las epífitas con 18 (3 %) y finalmente, las parásitas con 4 (1 %) (Apéndice 1). La familia con mayor número de representantes terrestres fue Asteraceae (88/17 %); la que concentró el mayor número de epífitas (15/82 %) y rupícolas (5/22 %) fue Bromeliaceae, mientras que Loranthaceae (2/50 %) y Santalaceae (2/50 %) incluyeron a las especies parásitas.
Endemismo y especies introducidas. Del total de especies reportadas, 213 (39 %) son endémicas de México, 13 (2 %) exclusivas de Oaxaca y únicamente Hechtia minuta y Viridantha uniflora (0.3 %) restringen su distribución a la zona de estudio (Figura 2). Por otro lado, solo cinco especies son elementos introducidos (Apéndice 1).
Figura 2 Algunas de las especies endémicas a nivel nacional, estatal y municipal presentes en Santos Reyes Tepejillo. A) Tillandsia calothyrsus (Bromeliaceae). B) Bletia reflexa (Orchidaceae). C) Catopsis compacta (Bromeliaceae). D) Tillandsia supermexicana (Bromeliaceae). E) Viridantha uniflora (Bromeliaceae). F) Thompsonella nellydiegoae (Crassulaceae). G) Laelia furfuracea (Orchidaceae). H) Hechtia minuta (Bromeliaceae). I) Hechtia colossa (Bromeliaceae). J) Barkeria vanneriana (Orchidaceae). K) Bursera copallifera (Burseraceae). L) Coryphantha elephantidens (Cactaceae). M) Tillandsia hubertiana (Bromeliaceae). N) Calochortus purpureus (Liliaceae) (Fotografías A-D, F-G, I por R. Hernández Cárdenas; E, H, J-N por E. Negri Lavín).
Especies en categoría de riesgo. Habenaria novemfida, Laelia furfuracea, Mammillaria albilanata y Ostrya virginiana, las dos primeras de la familia Orchidaceae y las otras de Cactaceae y Betulaceae respectivamente, se encuentran enlistadas en la categoría de Sujeta a Protección Especial (Pr) SEMARNAT (2019). Por otra parte, 107 de las especies registradas en la zona de estudio están incluidas en la Lista Roja de la IUCN (www.iucnredlist.org); de ellas, 89 son catalogadas como de Preocupación Menor (LC), seis como Vulnerables a la Extinción (V), cuatro en Peligro de Extinción (EN), tres como casi Amenazadas (NT) y una en Peligro Crítico (CE) (Apéndice 1).
Bosque tropical caducifolio (BTC). En este tipo de vegetación se encontraron 428 (80 %) especies, de las cuales 254 (59 %) son hierbas, 92 (22 %) arbustos y 82 (19 %) árboles. El hábito dominante fue el terrestre con 394 especies (92 %), seguido por el rupícola (23/5 %), el epífito (11/2 %) y el parásito (2/1 %). El BTC se desarrolla en la zona en un intervalo altitudinal de 1,500 a 2,000 m y se localiza en regiones planas o con poca pendiente, formando comunidades cuyo estrato superior se conforma por individuos que miden de 3 a 10 m de alto. Algunas especies tienen tallos de color llamativo y superficie brillante, con cortezas exfoliantes y pierden sus hojas durante un periodo de 5 a 8 meses (de noviembre a mayo), que corresponde a la época seca del año. Las especies de árboles que predominan en este tipo de vegetación son Actinocheita filiciana, Bursera altijuga, Bursera copallifera, Eysenhardtia adenostylis, Ipomoea murucoides, Juniperus flaccida, Quercus obtusa, Plumeria rubra y Vachellia macracantha. Algunos de los arbustos más característicos son Dodonaea viscosa, Eysenhardtia orthocarpa, Ipomoea bracteata, Lagascea helianthifolia, Montanoa leucantha, Salix lasiolepis, Salvia sessei, Senna holwayana y Xylosma flexuosa. En el estrato herbáceo predominan Aulosepalum pyramidale, Brahea dulcis, Hechtia colossa, Muhlenbergia versicolor, Otatea acuminata, Sacoila lanceolata, Sprekelia formosissima, Stevia origanoides y Tagetes subulata. Entre las epífitas se encuentran Tillandsia achyrostachys, T. circinnatioides, T. ionantha, T. makoyana y Viridantha atroviridipetala (Figuras 3, 4).
Figura 3 Bosque tropical caducifolio. A) Vista del boquerón en temporada de secas. B) Vista del boquerón en temporada de lluvias. C) Vista desde la localidad de Corral de Piedra. D) Río Mixteco. E) Vegetación con dominancia de Brahea dulcis (Arecaceae). F) Riachuelo temporal. G) Detalle de algunos elementos de la vegetación (Fotografías A-B por R. Hernández Cárdenas; C-G por E. Negri Lavín).
Figura 4 Algunas de las especies presentes en el bosque tropical caducifolio de Santos Reyes Tepejillo. A) Tigridia pavonia (Iridaceae). B) Bessera elegans (Asparagaceae). C) Castilleja gracilis (Orobanchaceae). D) Aulosepalum pyramidale (Orchidaceae). E) Loeselia pumila (Polemoniaceae). F) Aulosepalum riodelayense (Orchidaceae). G) Equisetum hyemale (Equisetaceae). H) Echeandia taxacana (Asparagaceae). I) Argyrochosma formosa (Pteridaceae). J) Juniperus flaccida (Cupressaceae). K) Myrcianthes fragrans (Myrtaceae). L) Tillandsia tonalaensis (Bromeliaceae). M). Bursera sp. (Burseraceae) (Fotografías A-C, I-M por E. Negri Lavín; D-H por R. Hernández Cárdenas).
Bosque de Pinus (BP). En este tipo de vegetación se registraron 123 (23 %) especies, de las cuales 88 (71 %) son hierbas, 21 (17 %) son arbustos y 14 (12 %) son árboles. El tipo de hábito dominante fue el terrestre con 112 (90 %) especies, seguido por el epífito con 9 (7 %), las parásitas con 3 (2 %) y no se encontraron rupícolas 0 (0 %). Este tipo de bosque prospera en la zona en altitudes de 2,000 a 2,800 m y se localiza en regiones tanto planas como en laderas con pendientes pronunciadas. Fisionómicamente está constituido por individuos que miden de 4 a 25 m de alto. En el estrato arbóreo sobresalen Actinocheita filiciana, Arbutus xalapensis, Cercocarpus pringlei, Comarostaphylis longifolia, Juniperus flaccida, Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus, Quercus deserticola, Q. conzattii y Rhus nelsonii. Entre los componentes arbustivos destacan Acaciella angustissima, Ageratina tomentella, Cestrum anagyris, Lagascea helianthifolia, Malacomeles denticulata, Penstemon minutifolius, Salvia raveniana, Solanum lanceolatum y Vachellia farnesiana. Entre las herbáceas más comunes se incluyen Bidens triplinervia, Bletia reflexa, Cirsium subcoriaceum, Eryngium gracile, Lachemilla sibbaldiifolia, Lobelia gruina, Marina nutans, Muhlenbergia emersleyi, Piqueria trinervia y Tagetes lucida. Las epífitas están representadas por Laelia furfuracea, Peperomia galioides, Tillandsia bourgaei, T. calothyrsus, T. macdougallii y Viridantha plumosa (Figuras 5, 6).
Figura 5 Bosque de Pinus. A, B) Vistas panorámicas de la vegetación. C) Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus (Pinaceae). D) Detalle de algunos elementos de la vegetación. E) Vista de la vegetación en temporada de lluvias. F) Vista de la vegetación en temporada de secas (Fotografías A, C-E por E. Negri Lavín; B, F por R. Hernández-Cárdenas).
Figura 6 Algunas de las especies presentes en el bosque de Pinus de Santos Reyes Tepejillo. A) Thyrsanthemum floribundum (Commelinaceae). B) Cladocolea pringlei (Loranthaceae). C) Sisyrinchium angustissimum (Iridaceae). D) Dahlia australis (Asteraceae). E) Phlebodium pseudoaureum (Polypodiaceae). F) Psittacanthus calyculatus (Loranthaceae). G) Lantana camara (Verbenaceae). H) Habenaria novemfida (Orchidaceae). I) Malacomeles denticulata (Rosaceae). J) Myriopteris aurea (Pteridaceae). K) Commelina coelestis (Commelinaceae). L) Milla biflora (Asparagaceae). M) Grindelia inuloides (Asteraceae). N) Euphorbia macropus (Euphorbiaceae). Ñ) Desmanthodium ovatum (Asteraceae). O) Pleopeltis madrensis (Polypodiaceae). P) Allium kunthii (Amaryllidaceae). Q) Cirsium subcoriaceum (Asteraceae) (Fotografías E. Negri Lavín).
Discusión
Flora. En el presente estudio se destaca la diversidad florística del municipio de Santos Reyes Tepejillo, ya que se registraron 40 % de las familias, 17 % de los géneros y 6 % de las especies reportadas por García-Mendoza & Meave (2011) para Oaxaca. Además, la zona de estudio concentra 15 % de las especies, 32 % de los géneros y 51 % de las familias de Angiospermas reportadas por Reyes-Santiago (2015) para la Mixteca Oaxaqueña; 74 % de familias, 66 % de géneros y 33 % de las especies de Angiospermas y Gimnospermas mencionadas para la Mixteca Alta (García-Mendoza et al. 1994) y 35 % de las familias, 11 % de los géneros y 2.2 % de las especies reportadas por Villaseñor (2016) a nivel nacional. La peculiar riqueza de la zona de estudio también se constata por tres especies que no habían sido mencionadas anteriormente para Oaxaca: Rhus nelsonii (Anacardiaceae), Salvia pulchella (Lamiaceae) y Tillandsia hubertiana (Bromeliaceae). Además, como resultado del trabajo de recolección en la zona de estudio, recientemente se describieron tres nuevas especies para la ciencia, todas pertenecientes a Bromeliaceae: Hechtia minuta (Hernández-Cárdenas et al. 2019a), Tillandsia dichromantha (Hernández-Cárdenas et al. 2020) y Viridantha uniflora (Hernández-Cárdenas et al. 2019b).
Por otro lado, el presente estudio registra 67 % de las especies, 77 % de los géneros y 88 % de las familias reportadas por Reyes-Santiago (1993) para el municipio colindante de San Juan Mixtepec. En ambos municipios las familias mejor representadas son: Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Orchidaceae y Poaceae. Esta similitud se explica, en parte, por su colindancia geográfica y por la coincidencia en los tipos de vegetación que registran (bosque de Pinus y bosque tropical caducifolio), aunque en Santos Reyes Tepejillo no hay presencia de pastizales. Cabe mencionar que la superficie de San Juan Mixtepec es casi cuatro veces más grande (209.4 km2) que la de Santos Reyes Tepejillo, por lo que, éste último, concentra una importante riqueza florística en la región Mixteca Oaxaqueña. En la Tabla 3 se comparan los resultados de este trabajo con algunos obtenidos para otras áreas del estado de Oaxaca. En dicha tabla, se observa que, comparado con otras zonas de mayor extensión territorial, Santos Reyes Tepejillo tiene una riqueza relativamente alta y que ésta puede ser explicada por diversos factores como el esfuerzo de colecta, la topografía característica de las áreas de estudio y la variación en los tipos de vegetación, el clima, el suelo, presentes en cada una de ellas.
Tabla 3 Datos comparativos de algunos estudios florísticos realizados en el estado de Oaxaca.
| Área de estudio (km2) | Referencias bibliográficas |
Familias | Géneros | Especies | Riqueza relativa (# especies/km2) |
|---|---|---|---|---|---|
| Asunción Cuyotepeji (91) | Solano-Hernández (1997) | 95 | 318 | 527 | 5.7 |
| Bosques mesófilos de la Sierra Mazateca (1,050) | Lorea-Hernández & Munn-Estrada (2005) | 147 | 415 | 584 | 0.55 |
| Capulalpam de Méndez (38.5) | Figueroa-Brito & Guzmán-Rivera (2005) | 112 | 381 | 732 | 19.01 |
| Cuenca alta del río Tehuantepec (¿?) | Acosta et al. (2003) | 89 | 272 | 448 | - |
| Nizanda (85) | Pérez-García et al. (2001) | 119 | 458 | 746 | 8.77 |
| Parque Nacional Huatulco (118.9) | Salas-Morales et al. (2007) | 91 | 391 | 736 | 6.19 |
| San Juan Mixtepec (209.24) | Reyes-Santiago (1993) | 117 | 435 | 800 | 3.82 |
| Santos Reyes Tepejillo (52.9) | Este estudio | 103 | 336 | 536 | 10.13 |
| Distrito de Tehuantepec (6,318) | Torres-Colín et al. (1997) | 154 | 776 | 1,720 | 0.27 |
| Zimatán (713.39) | Salas-Morales et al. (2003) | 144 | 668 | 1,384 | 1.94 |
| La Chinantla (265) | Meave et al. (2017) | 162 | 471 | 1,021 | 3.85 |
| Cerro Giubldan (21) | Aragón-Parada et al. 2021 | 100 | 308 | 535 | 25.47 |
Once familias reúnen 50 % de la riqueza de las especies y seis de ellas (Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Orchidaceae y Poaceae) se encuentran entre las 10 familias más diversas de México (Villaseñor 2016). El género más diverso fue Tillandsia con 15 especies, lo que representa 2 % del total registrado en el municipio y 13 % de las reportadas para Oaxaca, así como 6 % de las 230 presentes en México (Espejo-Serna & López-Ferrari 2018). En segundo lugar, se encuentra Salvia con 13 especies, equivalente a 14 % de las 91 mencionadas para Oaxaca y 4 % de las 306 que crecen en el territorio nacional (Martínez-Gordillo et al. 2017), finalmente, 240 géneros presentan una sola especie en la zona de estudio (Apéndice 1).
Formas biológicas y hábitos. Veinticuatro especies pertenecientes a las familias Anacardiaceae (Toxicodendron radicans), Apocynaceae (Funastrum elegans, Gonolobus nemorosus, Mandevilla convolvulacea, M. holosericea, Marsdenia mexicana, M. zimapanica y Polystemma guatemalense), Bignoniaceae (Amphilophium buccinatorium), Boraginaceae (Tournefortia volubilis), Convolvulaceae (Ipomoea bracteata, I. conzattii y Jacquemontia oaxacana), Fabaceae (Nissolia pringlei y Rhynchosia discolor), Malpighiaceae (Psychopterys dipholiphylla), Passifloraceae (Passiflora biflora y P. suberosa), Ranunculaceae (Clematis dioica), Rubiaceae (Paederia ciliata), Sapindaceae (Serjania racemosa), Solanaceae (Solandra nizandensis) y Vitaceae (Cissus verticillata y Vitis tiliifolia) son consideradas como lianas (Ibarra-Manríquez et al. 2015). Cabe mencionar que la dificultad para clasificar las especies de lianas mexicanas, se debe a que pueden presentar variación en sus hábitos y formas biológicas (Ibarra-Manríquez et al. 2015). Por lo tanto y de acuerdo con las categorías establecidas en el presente estudio para las formas biológicas, dichas especies son consideradas como arbustos, con 23 de ellos presentes en el BTC y únicamente Rhynchosia discolor en el BP. Esta distribución tan disimilar entre ambos tipos de vegetación concuerda con lo mencionado por Ibarra-Manríquez et al. (2015), quienes mencionan que 80.3 % de las especies de lianas se encuentran en los bosques tropicales tanto húmedos como estacionalmente secos, con una presencia menor en bosques templados, bosques húmedos de montaña y matorrales xerófilos.
Seis especies concentradas en las familias Opiliaceae (Agonandra racemosa) y Orobanchaceae (Castilleja auriculata, C. gracilis, C. nervata, Lamourouxia viscosa y Melasma physalodes), han sido consideradas como hemiparásitas facultativas (Galván-González et al. 2022); sin embargo, en la zona de estudio no crecían como parásitas, por lo que fueron incluídas en el hábito terrestre.
Endemismo y especies introducidas. De las 11,600 especies endémicas de México (Espejo-Serna 2012, Villaseñor 2016), el municipio de Santos Reyes Tepejillo presenta 1.8 %, así como 5.2 % de las 4,071 especies restringidas al estado de Oaxaca (Espejo-Serna 2012, Villaseñor 2016). En el área de estudio, la familia con más especies endémicas a nivel nacional es Asteraceae (38 spp.), mientras que Bromeliaceae lo es a nivel estatal (4 spp.) y local (2 spp.). La mayoría de las especies endémicas se encuentran en el bosque tropical caducifolio (173), mientras que en el bosque de Pinus registra un número menor (44). García-Mendoza et al. (1994) mencionan la presencia de 152 taxa endémicos nacionales para la Mixteca Alta; Santos Reyes Tepejillo sobrepasa dicho número ya que en el municipio se reportan 213, y de las 97 especies endémicas de la Mixteca Alta, seis de ellas (Galeoglossum thysanochilum, Loeselia purpusii, Matelea cordata, Psacalium purpusii, Schoenocaulon calcicola y Simsia rhombifolia) se encuentran también presentes en el área de estudio. Por otra parte, en San Juan Mixtepec, municipio colindante a la zona de estudio, Reyes-Santiago (1993) registró 34 especies endémicas, de las cuales 21 son endémicas regionales (Guerrero, Puebla y Oaxaca) y 13 locales (Mixteca Alta Oaxaqueña), de dichos taxa se registran 10 en Santos Reyes Tepejillo (Aulosepalum riodelayense, Laelia furfuracea, Psacalium paucicapitatum, Salvia adenophora, S. protracta, S. raveniana, Schoenocaulon calcicola, S. madidorum, Simsia rhombifolia y Verbesina sericea).
Los elementos introducidos representan 1 % de la flora del municipio. La mayoría de ellos son poco frecuentes y se encuentran más bien aislados o en vegetación secundaria. Las especies más comunes son Polypogon viridis y Melinis repens, ambas de la familia Poaceae, que extienden sus poblaciones en áreas de cultivo de maíz y en espacios abiertos, compitiendo con las especies nativas. Annona cherimola, Coffea arabica y Mangifera indica son aprovechadas por el hombre y por lo general se mantienen en los patios y jardines de las casas; sin embargo, se observaron individuos aislados en algunas zonas del municipio o en la vegetación primaria. Las especies introducidas crecen asociadas al BTC y sólo una de ellas al bosque de Pinus (Apéndice 1).
Vegetación. Las dos únicas especies endémicas de la zona de estudio, así como 12 de las endémicas de Oaxaca, crecen en el BTC, que es, además, el más extenso y diverso, aunque también el más afectado por las actividades humanas, ya que en algunas zonas se ha desmontado y reemplazado por campos de cultivo y/o áreas para pastoreo. Mammillaria albilanata, especie enlistada en la SEMARNAT (2019) (Pr), así como 93 de las especies incluidas en la lista roja, crecen igualmente en el BTC. Por otro lado, en el bosque de Pinus se registraron una especie endémica de Oaxaca, tres catalogadas en la SEMARNAT (2019) (Habenaria novemfida, Laelia furfuracea y Ostrya virginiana) y 13 mencionadas en la Lista Roja. Cabe mencionar que, también el BP se ha visto afectado por diversas actividades humanas, principalmente por incendios forestales accidentales o provocados, así como por el pastoreo y la tala clandestina.
Es de resaltar que el BTC que se encuentra en el municipio, ha sido mencionado por otros colectores como bosque de Quercus-Juniperus, bosque de Quercus-Juniperus-Brahea o bien como una ecotonía entre bosque de Quercus-Juniperus y BTC. Esto posiblemente se debe a que existen elementos que suelen estar asociados a bosques templados (e.g., Quercus liebmannii, Q. obtusa, Juniperus flaccida, Prockia oaxacana, Sideroxylon salicifolium). Sin embargo, en este tipo de vegetación predominan especies que tienen tallos de color llamativo y superficie brillante, con cortezas exfoliantes y que pierden sus hojas durante la época seca del año, características que en gran parte definen a los bosques tropicales caducifolios de México (Rzedowski 2006). Por otro lado, a pesar de que en la zona de estudio se reportan cinco especies de encinos, no se ha detectado o registrado un bosque de Quercus propiamente dicho, aunque en el bosque de Pinus es posible encontrar tres diferentes especies de encinos, los árboles se encuentran aislados y no constituyen comunidades en las que los elementos del género predominen para ser consideradas como bosque de Quercus.
Otro dato interesante es que si bien en el municipio existen áreas propicias para el desarrollo de especies consideradas como malezas (plantas silvestres que invaden campos de cultivo o que viven a la orilla de caminos (ruderales)), tan solo han sido reportados 35 taxa con estas características (CONABIO 2012). Esto posiblemente pueda deberse a un sesgo en la recolección de ejemplares en las zonas de cultivo.
Conservación. Ninguna de las dos especies endémicas de la zona de estudio y/o de Oaxaca se encuentra enlistada en la SEMARTANT (2019); solamente Prockia oaxacana ha sido evaluada e incluida en la Lista Roja en la categoría de en Peligro de Extinción. De las especies endémicas de México, 36 están en la Lista Roja y una en la SEMARNAT (2019). Por estas razones y dada la alta diversidad florística y nivel de endemismo que se registra en el municipio de Santos Reyes Tepejillo, se considera que constituye una zona prioritaria para la conservación de la flora de la Mixteca Oaxaqueña. Sin embargo, actualmente su territorio no se encuentra incluido en ninguna de las áreas naturales protegidas (ANP) del estado, ni ha sido considerado como región terrestre prioritaria de México (RTP).
En 2018 los habitantes del municipio iniciaron un proyecto de ecoturismo, que en años recientes ha atraído a un número considerable de visitantes, por lo que muchas especies de la flora nativa corren el riesgo de ser ilegalmente extraídas o bien de ser removidas por los propios habitantes del municipio para la creación de senderos. Aunado a lo anterior, en abril de 2020, el municipio de Santos Reyes Tepejillo sufrió uno de los incendios forestales más devastadores de la región, dejando cientos de hectáreas de vegetación calcinadas y lamentablemente pérdidas humanas. Es por lo tanto primordial realizar programas de manejo y monitoreo de la flora y vegetación en esta zona, de manera que la comunidad cuente con un registro preciso de sus recursos naturales y que sus habitantes comprendan la importancia que estos tienen desde el punto de vista ecológico y que, en caso de ser necesario, consideren el establecimiento de planes de conservación y/o manejo.
Perspectivas. La flora del municipio de Santos Reyes Tepejillo contiene elementos importantes de la biota de México, incluyendo especies en peligro de extinción y endemismos nacionales, estatales y locales. Por otro lado, es evidente la falta de exploraciones botánicas, ya que, además del equipo que realizó esta investigación, aparentemente sólo un colector (Juan Ismael Calzada) la ha visitado para realizar trabajo botánico de forma sistemática. Además, a pesar de que se mencionan cifras relativas al número de especies vegetales que crecen en la Mixteca Alta Oaxaqueña, no existe un listado florístico previamente publicado para dicha zona, por lo tanto, es recomendable sumar esfuerzos para concretar un inventario lo más completo posible, de las plantas que crecen en esta región. El presente estudio aporta información que busca subsanar esta carencia y representa un primer acercamiento al conocimiento botánico, no sólo del municipio, sino también de la Mixteca Oaxaqueña, y será de utilidad para que los pobladores de la región y los tomadores de decisiones cuenten con herramientas para promover el uso sustentable de los recursos naturales.
