Materiales y métodos

Área de estudio. El ejido El Cuale, municipio de Talpa de Allende, se localiza al oeste del estado de Jalisco (^{Cruz-Romero et al. 2013}), a una distancia de 48.9 km de la cabecera municipal (^{IIEG 2011}), entre los 1,420-1,600 m de altitud (Figura 1). El clima es cálido subhúmedo (Aw2(w)(i')), con lluvias en verano y, con una estacionalidad bien definida (^{Ruiz-Corral et al. 2012}). La temperatura promedio anual es de 22.7 °C, siendo junio el más cálido, con temperaturas de hasta 36 °C, y enero el mes más frío, con temperaturas de hasta 6 °C. La precipitación anual promedio es de 1,587 mm, con el 96 % concentrándose de junio-octubre (Ruiz-Corral et al. 2012). El tipo de roca es ígnea intrusiva, y los suelos corresponden a Cambisoles (^{INEGI 2007}). La vegetación dominante es bosque de pino-encino con Pinus douglasiana, P. oocarpa, Quercus magnoliifolia, Q. mexiae, Clethra rosei, Byrsonima crassifolia y J. jaliscana.

Figura 1 Localización del área de estudio. Los puntos en verde representan las parcelas de muestreo. 

El número de habitantes en el ejido El Cuale se aproxima a 200 (^{Cruz-Romero et al. 2013}). Las actividades productivas que se realizan en el área son el aprovechamiento forestal, cuamiles de temporada sobre zonas cerriles, ganadería, cacería de subsistencia (venado y jabalí, principalmente), autoconsumo de flora silvestre para leña, carbón, postes, elaboración de artesanías y otros objetos para actividades religiosas (^{Cruz-Romero et al. 2013}). Unas de las actividades más importantes de la localidad El Cuale fue la explotación minera, especialmente de oro y plata, la cual data del año 1542 y que tuvo su mayor auge de 1800 a 1900 (^{Castillón-Dueñas 1998}, ^{Andrade-Romo & Chávez-Dagostino 2007}).

Establecimiento de sitios y registro de datos. Se localizaron tres áreas pequeñas y dispersas con presencia de J. jaliscana en el ejido de El Cuale, una en los cerros el Filo, otra en el Aserradero y una última en el cerro de San Pancho. Todas se encuentran entre las coordenadas 105° 05' 18" O - 20° 23' 44" N y 105° 04' 35" O - 20° 23' 11" N, en una amplitud altitudinal de 1,403-1,581 m (Figura 1). Se establecieron 13 parcelas de muestreo circulares (PM), cada una de 500 m². Siete de ellas en el cerro El Filo y tres en cada una de las restantes dos localidades (Figura 1). Las parcelas estuvieron separadas una de otra al menos por 50 m, buscando con ello la independencia entre las muestras. Dentro de cada una de las parcelas se identificaron todas las especies leñosas con diámetro a la altura del pecho (dap) ≥ 2.5 cm y se midieron y registraron sus diámetros y alturas.

Para conocer la composición y riqueza de especies del estrato arbustivo, en cada parcela de 500 m², se establecieron cinco subparcelas circulares de 5 m², distribuidas, una al centro y cada una de las restantes en el extremo de la parcela, en cada uno de los cuatro puntos cardinales. Se consideró como arbustos, a aquellas especies que en estado reproductivo no alcanzaban los 5 m de altura, con dap ˂ 2.5 cm, leñosas, y generalmente ramificadas cerca de su base. Para evaluar la composición y riqueza de especies herbáceas, dentro de cada subparcela de 5 m² y, partiendo de su centro, se estableció un círculo de 1 m², dentro del cual se identificaron, registraron y contabilizaron todas las hierbas.

En el centro de cada PM se registró, con un GPS Garmin Etrex, la altitud (Alt), longitud (Lon) y latitud (Lat). La exposición (Exp) se tomó con una brújula Brunton y la pendiente (Pen) con una pistola Haga. La profundidad del horizonte superficial (Phs) se midió con una regla graduada en cm, en cada subparcela de 5 m² y se promedió para cada PM. La compactación (Com) del suelo se midió en kg cm^-2, con un penetrómetro de Soil Test Inc, en cada subparcela de 5 m² y, se obtuvo un promedio. El número de tocones (Toc) se contabilizó dentro de la parcela de 500 m², considerando únicamente aquellos con diámetros ≥ 5 cm a los 30 cm de altura, con evidencia de haber sido cortados. Los árboles muertos (Amu) fueron contabilizados al interior de la parcela, incluyendo aquellos en pie y, caídos que no habían iniciado su descomposición y presentaban un dap ≥ 10 cm. Se registró también la pedregosidad (Ped), la incidencia de incendios (Inc) y el pastoreo (Pas). La incidencia de incendios y de pastoreo incluyeron cinco categorías cada una, 0 = ausencia, 1 = ligero, 2 = moderado, 3 = fuerte y, 4 = severo o intenso. La definición de cada categoría podría encontrase en ^{Olvera et al. (1996)}. La Geoforma (Geo) se registró como 1 para lugares cóncavos, 2 para lugares convexos y, 3 para lugares planos. La hojarasca (Hoj) se tomó a través de observación directa, como el porcentaje de la superficie de suelo cubierta por hojas de cada círculo de 5 m² y promediada por parcela de 500 m². La profundidad de hojarasca (Phoj) fue medida en cm con una regla graduada en cada círculo de 5 m² y promediada (Tabla 1).

Análisis de los atributos estructurales de la población de Juniperus jaliscana. Con la información recabada en campo, se integró una base de datos en el software Excel, que incluyó número de parcela, diámetro y altura de los individuos de J. jaliscana. Con esta información se realizaron, por parcela, los estimados de densidad (D), área basal (AB) y valores de importancia (VI) de la especie (^{Whittaker 1967}, ^{McCune & Grace 2002}).

La estructura diamétrica de la población se obtuvo para los individuos con dap ≥ 2.5 cm, como: M = 3 log₁₀ N (^{Cuevas-Guzmán et al. 2008}, ^{Topete-Corona et al. 2020}), donde: M = número de clases diamétricas, Log₁₀ = logaritmo base 10 y N = número de individuos. El intervalo de clase se estimó como: I.C.= (diámetro mayor - diámetro menor) /M.

Para analizar la influencia de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de J. jaliscana, se integró una matriz con las 31 especies que fueron las que presentaron una abundancia ≥ 5 % en una o más PM y una matriz de variables ambientales que incluyó, Alt, Pen, Exp, Ped, Phs, Geo, Hoj, Phoj, Inc, Com, Pas, Amu, Toc (Tabla 1). Se realizó una correlación entre las variables para detectar aquellas significativas, utilizando el programa InfoStat (^{Di Rienzo et al. 2019}). En función de la colinealidad observada, la matriz se redujo a las variables, Exp, Phs, Ped, Com, Pas, Inc y Geo, las tres últimas fueron trasformadas en Dummy y tratadas como cuantitativas (^{McCune & Mefford 2011}). Se realizó un Análisis de Redundancia Canónica (RDA) utilizando el Software PC-ORD v. 7. El uso del RDA encuentra fundamento en que el gradiente ambiental estudiado es corto, lo cual se deduce por la varianza pequeña observada en la matriz de las especies y por la relación lineal observada a través del gráfico de dispersión de la relación entre la abundancia de las especies y las variables ambientales.

La variable exposición fue transformada siguiendo el criterio de ^{Beers (Beers et al. 1966}), convirtiéndola a escala lineal. A᾽= cos 45−A +1, donde: A᾽= Azimut transformado, A = Azimut real, Cos = Coseno, 45 = Angulo de 45 ° como constante para cada punto cardinal.

Análisis estructural de las comunidades que tiene como hábitat J. jaliscana. Se determinó para la comunidad de especies arbóreas, por parcela, área basal, densidad, riqueza de especies y VI. Este último se estimó como el promedio de los valores relativos de área basal y densidad (^{Whittaker 1967}, ^{McCune & Grace 2002}).

El área basal (B) se obtuvo como: B = πD²/4, donde: π = 3.1416, D = diámetro. El área basal de cada especie (B_i) está dada por la fórmula: Bi=∑i=1Nibi, dónde: N_i = número total de individuos de la especie “i”, b_i = área basal de cada individuo de la especie “i”. El área basal total de las especies en la parcela (B_t) se obtuvo con la suma del área basal de todos los individuos en ella. El área basal relativa de cada especie se estimó como B_iR = (B_i/B_t) 100.

La densidad (D), definida como el número de individuos (N) en un área (A) determinada, se estimó a partir del conteo de individuos por parcela: D = N/A. La densidad relativa se estimó como D_iR = (n_i/N_t) 100, donde: D_iR = densidad relativa de la especie “i”, n_i = número de individuos de la especie “i”, N_t = total de individuos de todas las especies

Para las especies arbustivas y herbáceas, como únicamente se contó con su densidad, sólo fue posible analizar la composición florística, la riqueza de especies y la abundancia por especie. La información de los tres estratos se analizó utilizando la densidad de todas las especies. Debido a dificultades en campo, no fue posible registrar los estratos de arbustivas y herbáceas para la P10, por lo cual esta información no se incluyó en el análisis.

Para analizar la asociación de J. jaliscana con especies de los tres estratos en la comunidad, arbóreo, arbustivo y herbáceo, se utilizó la matriz de abundancia de los taxones, considerando las especies que contribuyeron con una abundancia ≥ 10 % en una o más parcelas, lo anterior para reducir el efecto de las especies raras (^{McCune & Grace 2002}). Las especies fueron estandarizadas dividiendo su valor en cada parcela entre su total en todas las parcelas y multiplicándolo por 100, seguido por un cálculo de la semejanza Bray-Curtis entre pares de especies, lo que se conoce como índice de asociación de especies de Whittaker (^{Clarke et al. 2014}).

Con la matriz de semejanza se realizó un análisis de agrupamiento, con grupo promedio como método de unión de grupos, acompañado de una prueba de perfiles de semejanza (SIMPROF) tipo 2 y 3. La prueba tipo 2 trabaja con la hipótesis nula de no existencia de asociaciones entre las especies y la tipo 3 con la no existencia de diferencias entre los grupos de especies, teniendo como prueba estadística a π (pi), una prueba de permutaciones, para la cual se puede encontrar más información en ^{Clarke et al. (2014)}. Los resultados se expresan a través de un dendrograma, en el cual los grupos estadísticamente disimiles se diferencian por una línea continua. Los análisis se realizaron utilizando el programa PRIMER v. 7 (^{Clarke & Gorley 2015}).

Resultados

Atributos estructurales de la población de J. jaliscana. Se registraron 205 individuos de J. jaliscana con un diámetro ≥ 2.5 cm en las 13 parcelas, en una superficie de 0.65 ha (385 ind. ha^-1). Los diámetros de los individuos oscilaron entre 2.5 y 66.5 cm, con un promedio de 11.71 ± 12.03 cm. Su área basal fue de 5.84 m² 0.65 ha^-1 (8.98 m² ha^-1) (Tabla 2).

La estructura diamétrica de J. jaliscana presentó una forma de “J” invertida, con una mayor concentración de individuos en las categorías diamétricas inferiores y una disminución hacia las superiores, con el 90.2 % de individuos en las primeras tres categorías (Figura 2).

Figura 2 Distribución diamétrica de la población de J. jaliscana en el municipio de Talpa de Allende. 1 = 2.5-11.64 cm, 2 = 11.64-20.79 cm, 3 = 20.79-29.93 cm, 4 = 29.93-39.07 cm, 5 = 39.07-48.21 cm, 6 = 48.21-57.36 cm, 7 = 57.36-66.50 cm. 

Influencia de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de J. jaliscana. La varianza total extraída por el RDA fue de 25.61 y los tres primeros ejes extrajeron el 63.5 % de la varianza atribuible a las especies. El eje 1 extrajo el 36.4 %, el 2 el 17.4 % y 3 el 9.6 %, con una R² ajustada = 40.12. Las variables con mayor contribución al eje 1 fueron Geo_3 (-0.959), Inc_1 (0.796), Ped (-0.674), Exp (-0.638), Geo_2 (0.557); para el eje 2 Com (0.475), Inc_1 (-0.221), mientras que para el eje 3, Pas_1 (0.632) y Com (0.471). La prueba de aleatorización mostró una correlación entre el eje 1 y los valores propios con una P = 0.01. La prueba de aleatorización entre la matriz de variables ambientales y la de las especies generó un valor de P = 0.01. Juniperus jaliscana presentó sus mayores densidades en aquellos lugares con incidencia de incendios superficiales (Inc_1), con pastoreo ligero a moderado (Pas_1 y Pas_2), con geoforma convexa (Geo_2) y con exposición sureste-suroeste (Figura 3).

Figura 3 Ordenación con RDA. Phs = profundidad del horizonte superficial, Com = compactación, Exp = Exposición, Geo_3 = geoforma plana, Inc_1 = incendios superficiales, Pas_1 = pastoreo ligero, Pas_2 = pastoreo moderado, Geo_2 = geoforma convexa. Para el acrónimo de las especies ver el Material suplementario, Tabla S1. 

Caracterización del hábitat de J. jaliscana. En los tres estratos se reconocieron 119 especies de 94 géneros y 52 familias de plantas vasculares. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Asteraceae con 24, Fabaceae con 11, Poaceae con ocho y Fagaceae, Malvaceae, Myrtaceae y Polypodiaceae, con cuatro cada una (Material suplementario, Tabla S1). Para el estrato de especies arbóreas se registraron 29 especies, 25 para el de arbustivas y 66 para el herbáceo (Tabla 2 y Material suplementario, Tabla S1). Los géneros con más especies correspondieron a Stevia y Quercus con cuatro especies cada uno y Polypodium y Psidium con tres. De Psidium se registra por primera vez para el estado de Jalisco a Psidium salutare y del estrato de herbáceas se describió a Prionosciadium tamayoi como especie nueva para la ciencia (Material suplementario, Tabla S1).

Se registraron, en 0.65 ha, 563 individuos (866 ind. ha^-1) de especies leñosas con dap ≥ 2.5 cm, 428 de arbustivas en 300 m² y 3,156 individuos de especies herbáceas en 60 m². El área basal registrada para los individuos con dap ≥ 2.5 cm fue de 12.56 m² 0.65 ha^-1 (19.32 m² ha^-1) y por parcela osciló de 0.70 a 1.63 m² y la densidad de individuos de 24 a 66 (Tabla 2). Las especies con las mayores densidades (individuos), áreas basales (m²) y VI fueron Juniperus jaliscana (205, 5.85, 41.5 %), Pinus douglasiana (64, 1.86, 13.07 %), Clethra rosei (62, 0.35, 6.92 %), Byrsonima crassifolia (50, 0.24, 5.41 %), Bejaria aestuans (42, 0.49, 5.70 %), Pinus oocarpa (21, 1.52, 7.94 %), Quercus mexiae (21, 0.39, 3.41 %), Quercus magnoliifolia (9, 0.78, 3.98 %), (Material suplementario, Tabla S1).

Las especies con más individuos en el estrato arbustivo correspondieron a Lasianthaea ceanothifolia (91), Stevia origanoides (61) y Ageratina malacolepis (54), mientras que en el herbáceo a Selaginella pallescens (535), Tagetes filifolia (404), Ophioglossum reticulatum (300), Melinis minutiflora (179), Cyperus compressus (173), Aristida appressa (146), Cheilanthes angustifolia (137) y Anemia karwinskyana (103) (Material suplementario, Tabla S1).

Juniperus jaliscana presentó sus mayores índices de asociación con Aristida appressa (62.34 %), Selaginella pallescens (61.84 %), Anemia karwinskyana (57.56 %), Cheilanthes angustifolia (49.47 %), Oxypappus scaber (46.44 %) y junto con ellas, Bejaria aestuans y Anemia tomentosa constituyeron un grupo estadísticamente diferente con el resto de las especies (Figura 4).

Figura 4 Dendrograma de las especies más importantes por su abundancia. Líneas continuas indican grupos estadísticamente diferentes. Las letras indican las diferencias estadisticas, en el nivel en que las agrupaciones van siendo significativas dentro de todo el conjunto: A π = 4.79 P = 0.015, B π = 7.18 P = 0.001 y C π = 6.55 P = 0.001. Para los acrónimos ver el Material suplementario, Tabla S1. 

Discusión

Atributos estructurales de la poblacional de Juniperus jaliscana. La altura y diámetro promedio de J. jaliscana en Talpa de Allende, Jalisco se encuentra dentro de las registradas para la especie, pero las alturas de hasta 14 m y los diámetros entre 51-66.5 cm son superiores a las que se han documentado en las descripciones (^{McVaugh 1992}, ^{Eckenwalder 2009}). Puede ser que, en la región de estudio, existen condiciones ambientales, como las que se han detectado como de mayor influencia en la distribución y abundancia de la especie en este trabajo, que permiten a la especie un mejor desarrollo en altura y diámetro que en otras localidades.

Juniperus jaliscana presentó mayor concentración de individuos entre los diámetros de 2.5-20.79 cm. Este patrón se ha registrado en otras especies de Juniperus, en los cuales los individuos se concentran en categorías diamétricas < 20 cm (^{Martínez-Calderón et al. 2021}). La estructura diamétrica en forma de “J” invertida, se interpreta como indicativo de buena reincorporación de individuos en las estructuras inferiores de tamaño (^{Bongers et al. 1988}), de los cuales, una proporción cada vez menor, alcanza dimensiones diamétricas mayores. Los estadios iniciales, ya han sido considerados, como los de mayor riesgo de mortalidad, en el ciclo de vida de las plantas, debido a causas ambientales (^{Otto et al. 2010}, ^{Norden 2014}).

Las densidades y áreas basales de J. jaliscana por ha (385 ind., 8.98 m²) son menores a lo que se ha registrado para J. deppeana en bosque mixto de Juniperus-Quercus y bosque de Juniperus en Sierra Fría, Aguascalientes y los valores de importancia que alcanzan las especies de Juniperus en la comunidad son más o menos compartidos (^{Martínez-Calderón et al. 2021}). Estos atributos también se registran con menores valores que los encontrados en rodales de J. excelsa en valles del noreste de Grecia (^{Milios et al. 2007}); pero son mayores a lo consignado para J. deppeana en localidades del estado de Tlaxcala, aunque en éstas últimas el dap de inicio fue > 7.5 cm (^{Herrerías-Mier & Nieto de Pascual 2020}).

Influencia de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de Juniperus jaliscana. Son varios los factores ambientales que contribuyen en la distribución y abundancia de J. jaliscana; sin embargo, las variables que parecen tener mayor influencia fueron la geoforma convexa, la incidencia de incendios superficiales, la incidencia de ganado y las exposición sureste-suroeste. La preferencia por geoformas convexas ya ha sido registrada en J. duranguensis, J. deppeana y J. martinezii (^{Martínez-Calderón et al. 2021}), lo que indica mayor adaptación de estas especies a lugares con suelos poco profundos, menor humedad y menos materia orgánica. La influencia de las exposiciones sureste y suroeste es acorde con los factores previos, pues es conocido que, en estas, la incidencia de radiación solar es varias veces mayor que en las exposiciones noreste y noroeste, lo que genera un efecto sobre la disponibilidad de agua y humedad del suelo, produciendo condiciones más secas (^{López-Gómez et al. 2012}). Se ha argumentado que existe una asociación entre la pendiente y su exposición con la abundancia de individuos, las cuales, junto con la geoforma, el tipo de suelo, temperatura y precipitación influyen en la estructura, composición y distribución de los bosques (^{Challenger & Caballero 1998}, ^{Alba-López et al. 2003}).

Las especies de Juniperus presentan mecanismos diferenciados a la tolerancia al fuego, algunas como J. phoenicea (^{Riera & Castell 1997}), J. communis, J. thurifera (^{Pausas et al. 2008}), tienen una relación negativa con el fuego, al igual que J. occidentalis para la cual la carencia de fuego y la abundancia de nodrizas, se han planteado como causas de su rápida expansión en el sureste de Oregon (^{Soulé & Knapp 2000}). Sin embargo, se han encontrado registros de que J. deppeana se ve favorecida por la incidencia de incendios ligeros (^{CONAFOR 2007}), lo que parece coincidir con lo registrado en Talpa de Allende para J. jaliscana. La incidencia de incendios podría estar abriendo espacios para que las semillas alcancen el suelo, puedan germinar y establecerse, lo cual se deduce por una mayor densidad de individuos de J. jaliscana en las categorías diamétricas pequeñas en aquellos lugares con incidencia de incendios superficiales.

Los Juniperus en general, parecen responder de forma muy variada a las primeras fases de su establecimiento. Las semillas presentan latencia, hasta de varios años, principalmente por testas gruesas, embriones inmaduros e inhibidores químicos (^{Chambers et al. 1999}, ^{Scianna 2001}, ^{Rodríguez-Trejo & Vázquez-Soto 2021}), algunas especies podrían formar bancos de plántulas (^{Van Auken et al. 2005}). Las plántulas de la mayoría de las especies, al parecer requieren de nodrizas, principalmente de su conespecífico (^{Van Auken et al. 2005}), pero algunas se establecen en áreas abiertas (^{Chambers et al. 1999}, ^{Stampoulidis et al. 2013}) y parecen responder de forma muy variada a los requerimientos ambientales para su establecimiento (^{Chambers et al. 1999}, ^{Van Auken et al. 2005}, ^{Otto et al. 2010}, ^{Stampoulidis et al. 2013}). Juniperus jaliscana en sus primeras fases de establecimiento parecen favorecerle áreas con incidencia de incendios, con mayores porcentajes de hojarasca, geoformas concavas y donde la especie presenta sus mayores densidades de individuos con dap ≥ 2.5 cm (^{Canales-Piña 2020}). Algunas de las variables de importancia en las primeras fases de establecimiento de la especie, también lo son para la población de juveniles y adultos, pero otras parecen variar entre la fase de establecimiento y el estadio de juveniles y adultos como es la geoforma, diferencias que tendrán que ser investigadas en el futuro.

Caracterización del hábitat de Juniperus jaliscana. La riqueza de especies arbóreas encontrada, es equiparable con lo que se ha registrado para otros hábitats con especies de Juniperus en superficies de muestreo similares, compartiéndose las familias y géneros con mayor riqueza, aunque con marcadas diferencias a nivel específico (^{Martínez-Calderón et al. 2021}). Para el caso particular del hábitat de J. jaliscana, aunque no es muy rico en composición de especies arbóreas, sobresale la mezcla de taxones de transición de zonas tropicales, subtropicales y templadas de condiciones más bien secas, representadas por el propio J. jaliscana, así como otras especies de distribución restringida al occidente de México, como Pinus jaliscana (^{Pérez-de la Rosa 1983}), Quercus iltisii (^{González-Villarreal 2015}), Q. mexia (^{González-Villarreal 2018}), Magnolia pacifica (^{Vázquez-García 1994}). Es evidente la presencia de especies de vegetación sabanoide o encinares secos que acompañan a J. jaliscana como Bejaria aestuans, Byrsonima crassifolia y Clethra rosei (^{González-Villarreal 1996}, ²⁰⁰⁵). Se ha registrado que varias de estas especies presentan tolerancia a la sequía y son capaces de adaptarse a climas templados, a suelos degradados, someros, compactados, pedregosos, a pendientes pronunciadas, así como a espacios expuestos y alterados (^{González-Villarreal 1996}, ²⁰⁰⁵, ^{Medina-Torres et al. 2018}). Se les ha considerado también como elementos leñosos de influencia tropical en los bosques de pino-encino de la Sierra Madre Occidental, entre los 1,600-1,700 m de altitud (^{González-Elizondo et al. 2012}). Esta mezcla de especies apoya el hecho de que J. jaliscana se encuentra en una zona de transición entre lo subtropical y templado, adaptada a perturbaciones antropogénicas, como el aprovechamiento de madera y la incidencia de ganado y de suelos poco profundos y pobres en nutrimentos, además de que varias de ellas presentan rasgos funcionales para tolerancia al fuego (^{López-Moctezuma et al. 2015}, ^{Rodríguez-Trejo et al. 2019}). Lo anterior se corrobora con las relaciones encontradas entre J. jaliscana y las especies arbóreas con mayor VI y los factores ambientales (Figura 3), que indican que muy posiblemente estas comunidades deban su mantenimiento a un conjunto de factores ambientales, estando entre los más importantes los que generan disturbios, como la incidencia de incendios, ganadería y el aprovechamiento forestal, desde luego que se hace necesario evaluar el efecto de la frecuencia, la intensidad y la severidad de estos disturbios a los que son tolerantes las especies. Una mayor riqueza de especie en el estrato herbáceo en este tipo de ecosistemas parece ser lo más común, como ya se ha registrado en otras investigaciones (^{Cámara-Artigas & Alonso-García 2015}, ^{Pompa-Castillo et al. 2021}) e indica un comportamiento más o menos general para las floras de climas templados y semiáridos (^{Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1989}).

Las densidades y áreas basales por ha, de especies leñosas con dap ≥ 2.5, registradas en Talpa de Allende (866 ind. y 19.32 m², respectivamente) son menores a lo encontrado en otras áreas con predominancia de Juniperus (^{Martínez-Calderon et al. 2021}), lo que podría atribuirse a un efecto de las actividades humanas, que podrían estar incluyendo el aprovechamiento de especies de Pinus y Juniperus que se refleja en menores densidades y áreas basales en Talpa de Allende.

Las especies leñosas con dap ≥ 2.5 cm con las mayores densidades, áreas basales y VI, que acompañan a J. jaliscana, corresponden en su mayoría a especies de Pinus y Quercus. Todas ellas son especies que presentan cortezas gruesas, capacidad de rebrote y regeneran en áreas abiertas, rasgos que han sido considerados como adaptaciones al fuego y que están muy bien representados en Pinus oocarpa, Quercus magnoliifolia y Byrsonima crassifolia, especies para las cuales ya se ha evaluado su tolerancia al fuego (^{López-Moctezuma et al. 2015}, ^{Rodríguez-Trejo et al. 2019}). Es de esperarse que Quercus mexiae, Clethra rosei, Pinus douglasiana y Bejaria aestuans, al compartir rasgos como los mencionados, también presenten adaptación a cierto grado de intensidad y severidad de fuego. Las especies arbustivas y herbáceas corresponden a aquellas de amplia distribución, con frecuencias altas en sitios con perturbaciones por actividades como ganadería, incidencia de incendios, en suelos con bajos contenidos de humedad, varias de ellas consideradas como elementos de vegetación secundaria o malezas, siendo el caso de Aristida appressa (^{McVaugh 1983}), Stevia origanoides (^{Jiménez-Vázquez et al. 2020}), Ageratina malacolepis, Tagetes filifolia (^{Núñez-Colín et al. 2011}), Cyperus compressus (^{Bryson & Carter 2008}). En vegetación con presencia de Juniperus, ya ha sido destacada en la pteridoflora a Selaginella pallescens, como una especie con alto valor de importancia y Cheilanthes como uno de los géneros con mayor riqueza de especies (^{Silva-Saenz & Soto-González 2016}). Partiendo de la premisa de que, conociendo el conjunto de variables ambientales responsables de la estructuración de una comunidad, las áreas que tienen valores similares de esas variables deben ser las responsables de la composición de las especies (^{Clarke et al. 2014}), entonces los taxones que tienen las mayores asociaciones con J. jaliscana como Aristida appressa, Selaginella pallescens, Anemia karwinskyana, Cheilanthes angustifolia, Oxypappus scaber, Anemia tomentosa y Bejaria aestuans, deben constituir una comunidad que debe estar respondiendo a la incidencia de incendio ligeros, pastoreo ligero a moderado, geoforma convexas y exposición sureste-suroeste, variables que en conjunto podrían estar indicando áreas con presencia de disturbios antrópicos y condiciones ambientales con alta incidencia lumínica, sobre suelos de poca profundidad y con restricción de humedad ambiental.

Producto de la investigación en los bosques de J. jaliscana, se registró por primera vez para el estado de Jalisco a Psidium salutare, una especie arbustiva con una alta capacidad de rebrote después de la incidencia de incendios (^{Landrum 2003}). Se describe del estrato herbáceo a Prionosciadium tamayoi (^{Cuevas-Guzmán et al. 2020}) como una especie nueva para la ciencia. La presencia de especies endémicas al occidente de México, podría tomarse como un indicador, de que esta región del país ha sido una zona de especiación, cuyo análisis requerirá de un mayor esfuerzo para determinar cuáles son los factores ambientales e históricos que han generado estos fenómenos e indagar si las condiciones ambientales actuales permiten su mantenimiento.

Finalmente, al tratarse de una especie endémica del occidente de México, con poblaciones reducidas, y con la mayoría de sus individuos en categorías diamétricas pequeñas, se debe de favorecer aquellas condiciones de manejo que impacten en forma positiva el mantenimiento y tamaño de las poblaciones. Se hace necesario evaluar el aprovechamiento del que están siendo objeto las poblaciones de J. jaliscana y modelar ese efecto en la dinámica de la población en el mediano y largo plazo. Se debieran proteger y excluir de aprovechamiento las zonas con mayor concentración de repoblación de J. jaliscana y especies endémicas acompañantes, para permitir la restauración natural de estos hábitats, además de rehabilitar con J. jaliscana aquellas zonas potenciales para su establecimiento y desarrollo. Se hace necesario conocer los medios de dispersión de las gálbulas y sus semillas, los requerimientos de germinación y los factores ambientales importantes en el establecimiento y desarrollo de J. jaliscana.

Material suplementario

El material suplementario puede ser consultado aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3235.

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