Materiales y método

Área de estudio. El área de estudio se localiza en el Monte Tláloc (19° 23’ 43’’-19° 28’ 37’’ N; 98° 42’ 51’’-98° 48’ 12’’ W, entre 3,100 y 3,500 m snm), ubicado en la región norte del parque nacional Iztaccíhuatl Popocatépetl. En el nivel superior (3,500 m snm), A. religiosa hace ecotonía con el bosque de Pinus hartwegii, en el inferior (3,100 m snm) con el bosque mixto y en el intermedio (3,250-3,400 m snm) forma fragmentos monoespecíficos (^{Sánchez-González & López-Mata 2003}). En el Monte Tláloc, A. religiosa se distribuye en pequeñas planicies sinuosas, barrancas, cañadas, partes bajas de las laderas y en pendientes mayores de 40 % preferentemente en zonas húmedas y protegidas. De acuerdo con ^{Galván (2021)}, los suelos del bosque de oyamel son negros, profundos, ricos en materia orgánica y de textura media (migajones o francos) con valores de pH que varían de 5.5 a 7.1 y densidad aparente baja y variable (0.46-0.87 gcm^-3). Dentro de la franja altitudinal de distribución de A. religiosa se localizaron tres niveles altitudinales y en cada uno de ellos se establecieron parcelas permanentes de observación (PPO).

Estructura poblacional de A. religiosa. En cada nivel altitudinal, se localizaron tres PPO de 50 × 50 m (2,500 m²) cada una (Tabla 1). Dentro de cada PPO todos los individuos de A. religiosa con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 1.0 cm, fueron localizados, etiquetados y numerados. A todos los individuos se les midió el DAP y se registró su estado (vivo, sano, dañado, tipo de daño o posibles causas de daño, roto, inclinado). Además, se registró y midió el DAP de todos los árboles muertos en pie, y el diámetro de tocones producto de extracciones. La estructura diamétrica dentro y entre niveles altitudinales y la estructura integrada de las nueve PPO se evaluó mediante análisis de distribuciones diamétricas a intervalos de 10 cm por categoría. Estos análisis proporcionan información fundamental sobre la dinámica estructural de A. religiosa, así como de la importancia e influencia de su uso, manejo y extracción en el Monte Tláloc. Todos los análisis estadísticos se efectuaron con el software R (^{R Core Team 2020}), versión 4.0.3 y varios de sus paquetes asociados. Las distribuciones observadas de los tallos vivos se ajustaron a una distribución log-normal empleando el paquete “fitdistrplus” (^{Delignette-Muller & Dutang 2015}).

Árboles reproductivos.- Dentro de las PPO se registraron y midieron todos los árboles en reproducción activa o con producción de conos. A estos árboles se les midió su DAP y altura (ayudados de un clinómetro BRUNTUN ClinoMaster^TM y cinta métrica), y se estimó su producción de conos mediante la adquisición de fotografías de sus copas. Por otra parte, fuera de las PPO y en cada nivel altitudinal se localizó un número variable de árboles reproductivos a los que se etiquetó y numeró consecutivamente y se midió su DAP. El número total de árboles reproductivos en los tres niveles, dentro y fuera de las PPO, fue de 346. A las copas de estos árboles se les tomó un número variable de fotografías desde varios ángulos hasta cubrir, en lo posible, toda la copa con conos. Las fotografías se adquirieron solo si las copas eran visibles y se podían diferenciar de otras copas y evitar así su bloqueo sobre parte de ellas. Las fotografías se tomaron con una cámara digital réflex (SLR) Nikon^© D7000 dotada de un objetivo AF-S DX NIKKOR 18-105 mm f/3.5-5.6G ED VR. Los fotogramas se proyectaron en pantalla para su análisis y el conteo de conos se llevó a cabo con el analizador de imágenes Image J (^{Schneider et al. 2012}). El número de conos se contrastó entre los tres niveles altitudinales para detectar diferencias con la prueba de Kruskal-Wallis (P < 0.05). Se efectuó la prueba de Dunn ajustada de Bonferroni (P < 0.05) para examinar las diferencias entre pares de niveles con el paquete “Tidyverse” en R (^{Wickham et al. 2019}). Se calculó la estadística descriptiva del número total de conos producidos por árbol por nivel altitudinal y para todo el bosque. La producción individual de conos se transformó con el log₁₀ para examinar su relación con el DAP individual tanto para el bosque como por nivel altitudinal. Tal relación se estimó mediante regresión lineal generalizada (GLM) con la función “logit” y distribución binomial negativa en el paquete “MASS” de R (^{Venables & Ripley 2002}).

Fecundidad (semillas viables).- La fecundidad de A. religiosa en los tres niveles altitudinales, se estimó con la recolecta de conos de los árboles reproductivos entre diciembre de 2020 y marzo de 2021, tanto dentro como fuera de las PPO. El número total de conos colectados fue de 197, de los cuales 100 se recolectaron en el nivel de altitud superior, 49 en el intermedio y 48 en el inferior. Se realizaron pruebas de viabilidad de semillas con cloruro de 2, 3, 5-trifeniltetrazolio al 0.1 %, o tetrazolio (Merck^®). Las pruebas se llevaron a cabo en cinco lotes de 10 semillas de 10 conos seleccionados aleatoriamente por nivel altitudinal (5 lotes × 10 semillas × 10 conos × 3 niveles). Las pruebas se llevaron a cabo en cajas Petri esterilizadas bajo condiciones de laboratorio durante una hora, en reposo, y posteriormente se observaron y registraron las semillas teñidas por lote. El porcentaje de semillas viables se comparó entre los tres niveles altitudinales para detectar diferencias significativas con la prueba de Kruskal-Wallis (P < 0.05). Se realizó una prueba de Dunn ajustada de Bonferroni (P < 0.05) para examinar las diferencias entre pares de niveles con el paquete “Tidyverse” de R (^{Wickham et al. 2019}). Se calculó la estadística descriptiva del número total de semillas viables producidas por árbol por nivel altitudinal y para el bosque. La proporción de semillas viables se empleó para estimar el número de semillas viables por cono contabilizados con los fotogramas tomados a cada árbol reproductivo. La producción individual de semillas viables se transformó con el log₁₀ para examinar su relación con el DAP individual mediante análisis de regresión lineal y no lineal, con el paquete “MASS” de R (^{Venables & Ripley, 2002}). Por otra parte, de los conos recolectados, se seleccionaron aleatoriamente 25 para contabilizar el número de brácteas y número de semillas por nivel altitudinal y se calculó su estadística descriptiva.

Árboles muertos y extracción de madera: Se registró el DAP de todos los árboles muertos en pie y de árboles con tallos rotos y muertos. Las distribuciones observadas de estos fueron ajustadas a una distribución log-normal empleando el paquete “fitdistrplus” de R (^{Delignette-Muller & Dutang 2015}). Por otra parte, los tocones son remanentes de árboles en fragmentos sujetos a manejo forestal, a la extracción para uso doméstico o a tala ilegal de madera. La extracción selectiva de madera se infirió a partir de la distribución de diámetros de los tocones en las PPO tanto para el bosque como por nivel altitudinal. Tales distribuciones se analizaron con la función de densidad probabilística de mezclas gaussianas en el paquete “mixtools” en R (^{Benaglia et al. 2009}).

Resultados

Estructura poblacional de Abies religiosa en el Monte Tláloc. El número total de árboles vivos con DAP ≥ 1 cm en las nueve PPO muestreadas (22,500 m²) fue de 2,343, equivalentes a 1,041.3 árboles ha^-1. De estos, el 62.44 % pertenecen a la categoría de 1 a 10 cm de DAP (n = 1,463), 9.48 % son árboles entre 10.1 y 20 cm de diámetro (n = 222), 7.68 % son de la categoría entre 20.1 y 30 cm de DAP (n = 180), 7.81 % pertenecen a la clase diamétrica de 30.1 a 40 cm (n = 183) y 6.57 % están en la clase de 40.1 a 50 cm de DAP (n = 154). Se encontró que solo el 2.9 % de los árboles son de la categoría de 50.1 a 60 cm de DAP (n = 68), mientras que en las ocho clases diamétricas subsiguientes se registró el 3.12 % de los árboles (n = 73) en el total del área muestreada (Figura 1A).

Figura 1 A) Estructura poblacional de A. religiosa en el Monte Tláloc agrupada en categorías con intervalos de clase de 10 cm de diámetro a la altura del pecho; B) Función probabilística de la estructura poblacional ajustada. 

La Figura 1A, muestra que los árboles más pequeños (DAP ≤ 10 cm) son los más abundantes, mientras que las categorías diamétricas más grandes sus densidades tienden a disminuir substancialmente. El patrón estructural a escala del bosque (2.25 ha), sesgado a la derecha (Figura 1A y 1B), se reprodujo también solo en el nivel superior de los tres niveles altitudinales (Figura 2A). En los niveles intermedio e inferior el patrón de distribución de diámetros, aunque distintos (Figura 2C y 2E), se ajustaron también a la misma función probabilística log-normal. Las distribuciones log-normal ajustadas describieron un proceso decreciente de cambios en densidad en función del incremento en las categorías de diámetro (Figura 2B, 2D y 2F). Esta distribución probabilística de densidad por categoría diamétrica corresponde a una estructura poblacional típica de una especie que se regenera a sí misma bajo el proceso conocido como reducción estable de estados. Por otra parte, el número de árboles asociados a algún factor de daño fueron 98. De estos, 57 % (56) presentó rotura del tallo, 19 % (19) síntomas de secado, 16 % (16) tuvieron tallos inclinados y en el 7 % (7) se registraron tallos postrados sobre el suelo.

Figura 2 A) Estructura poblacional de A. religiosa en el Monte Tláloc en los tres niveles altitudinales; B) Función probabilística de las respectivas estructuras poblacionales ajustadas. 

Árboles reproductivos y fecundidad.- En 2021, el número total de árboles reproductivos registrados y fotografiados en los tres niveles altitudinales fue de 353; de estos, 119 (33.7 %) en el nivel superior, 129 (36.5 %) en el intermedio y 105 (29.7 %) en el inferior. Los conos de A. religiosa son dehiscentes, producen consistentemente dos semillas aladas por bráctea; la dispersión de las semillas es anemócora. Se contabilizó un total de 8,588 conos producidos en todos los árboles reproductivos; de estos el 42.8 % (3,676) se produjeron en el nivel altitudinal superior, el 34.9 % (2,997) en el intermedio y 22.3 % (1,915) en el inferior. El número total de conos por nivel altitudinal fue diferente entre los tres niveles (Kruskal-Wallis: χ ² = 20.1, P < 0.0001, g.l. = 2, n = 346). Un análisis de Dunn ajustado con el método de Bonferroni, detectó diferencias entre el nivel superior y los niveles inferior (P = 0.00004) e intermedio (P = 0.007), pero no entre los niveles intermedio e inferior (P = 0.432). En el Tláloc, los árboles sexualmente maduros iniciaron su primera reproducción a los 23.4 cm de DAP y altura de 24.9 m. Sin embargo, los adultos de A. religiosa se reproducen consistentemente a partir de los 29 cm de DAP (Figura 3).

Figura 3 Conos y semillas viables producidos por A. religiosa en 2021 en el Monte Tláloc y en tres niveles altitudinales. Las regresiones se obtuvieron mediante dos modelos diferentes: un modelo lineal generalizado con distribución binomial negativa para el log₁₀ del número de conos (A, B), y un modelo cuadrático para el log₁₀ del número de semillas viables (C, D). A) Y = exp (0.59) + 0.0079 (DAP), pseudo-R ² = 0.106, P < 0.001; B) Superior: Y = exp (0.86) + 0.0048 (DAP), pseudo-R ² = 0.059, P < 0.15; Intermedio: Y = exp (0.43) + 0.01 (DAP), pseudo-R ² = 0.168, P < 0.01 e Inferior: Y = exp (0.68) + 0.005 (DAP), pseudo-R ² = 0.023, P < 0.32; C) Y = 5.15 + 0.081 (DAP) ̶ 0.0005 (DAP)², R ² _ajust = 0.165, P < 0.05; D) Superior: Y = 4.69 + 0.12 (DAP) ̶ 0.001 (DAP)², R ² _ajust = 0.146, P < 0.001; Intermedio: Y = 5.61 + 0.069 (DAP) ̶ 0.0004 (DAP)², R ² _ajust = 0.20, P < 0.01; Inferior: Y = 4.71 + 0.091 (DAP) ̶ 0.0007 (DAP)², R ² _ajust = 0.034, P < 0.01. 

Con base en los 346 árboles reproductivos y el número de semillas producidas por cono, se estimó que el número promedio de semillas producidas por árbol fue muy variable, de 11,752.8 ± 12,300.3 (min-máx: 466-84,846). Dado que el porcentaje de viabilidad de semillas fue de 41.75 %, el número de semillas viables de A. religiosa fue de 4,906.6 ± 5,293.4 (min-máx: 171-39,878), lo que significa una reducción en la fecundidad efectiva de los árboles reproductivos del 58.25 % en todo el bosque.

Por otro lado, el número de semillas promedio por cono individual por nivel altitudinal fue homogéneo, con 477 ± 71.1 en el nivel superior, 474 ± 63.1 en el intermedio y 466 ± 75.1 en el inferior. Un análisis de varianza de un factor no mostro diferencias significativas para el promedio de semillas producidas por cono por nivel altitudinal (F _{2, 27} = 0.072; P = 0.931). Sin embargo, el número promedio de semillas viables por nivel altitudinal (superior: 5,946 ± 5,333; intermedio: 5,435 ± 6,340 e inferior: 3,119 ± 3,002) fue diferente entre los tres niveles (Kruskal-Wallis: χ ² = 27.41, P < 0.0001, g.l. = 2, n = 346). Un análisis de Dunn ajustado con el método de Bonferroni, detectó diferencias entre el nivel inferior y los niveles superior (P < 0.0001), e intermedio (P = 0.0014), pero no entre los niveles superior e intermedio (P = 0.23).

La Figura 3 muestra que el número total de conos y semillas viables producidos por árbol reproductivo fue muy variable para el bosque y los niveles altitudinales. La producción de conos, tanto a escala de todo el bosque como para el nivel altitudinal intermedio (Figura 3A y 3B) tendió a incrementarse significativamente con el aumento en el DAP individual. Sin embargo, tal relación no fue significativa para los niveles superior e inferior (Figura 3B). Por otra parte, a escala del bosque, el número de semillas viables, aunque también muy variable, se incrementó significativamente con el aumento en el DAP y alcanzó un máximo en los árboles más grandes (Figura 3C). En contraste, el número máximo de semillas viables en los niveles superior e inferior se alcanzó en árboles con DAP de entre 60 y 70 cm; pero en el nivel intermedio, se presentó en los árboles con DAP ≥ 90 cm (Figura 3D).

Árboles muertos.- El número total de árboles muertos registrados en las 2.25 ha fue de 231. De ellos, el 70.56 % (n = 163) pertenecen a la categoría diamétrica más pequeña (DAP ≤ 10 cm), el 20.35 % (n = 47) perteneció a la clase 10.1 ≥ DAP ≤ 20 cm y el 9 % (n = 21) remanente disminuyó progresivamente con el incremento en la categoría diamétrica. El porcentaje de árboles muertos con DAP > 50 cm fue de solo 0.87 % (n = 2).

En la Figura 4 se observa la distribución de frecuencias de árboles muertos en el área muestreada, mientras que la Figura 5 muestra también, un sesgo similar a la derecha en los tres niveles altitudinales. El patrón de mortalidad de árboles en el bosque (Figura 4B) y en los tres niveles altitudinales (Figura 5) se ajustaron a una función probabilística log-normal que describe los cambios en mortalidad en función de incrementos en las categorías diamétricas.

Figura 4 Estructura diamétrica de: A) árboles muertos de A. religiosa agrupados en categorías con intervalos de clase de 10 cm de DAP; B) distribución log-normal de árboles muertos de A. religiosa en el bosque del Monte Tláloc. 

Figura 5 Estructura diamétrica de árboles muertos de A. religiosa (A, C, E) y su respectiva distribución. log-normal, por nivel altitudinal (B, D, F) en el Monte Tláloc.  

En general, las causas de muerte de árboles, en cualquier estadio o fase de desarrollo, son imposibles de conocerse a posteriori. Sin embargo, la muerte es susceptible de contabilizarse y asociarse a factores de riesgo que se pueden deducir directamente de las observaciones in situ. El número de árboles muertos con uno o más factores de muerte asociados ascendió a 180. De estos, 67 % (120) se observó secos y muertos en pie, 27 % (49) presentó el tallo roto y 6 % (11) murió por una combinación de ambos (roto y seco).

Extracción de madera. El número total de tocones registrados en las 2.25 ha muestreadas fue de 279 y sus categorías diamétricas revelaron una distribución de frecuencias bimodal (Figura 6), que se concentró en las categorías diamétricas de 10 a 30 cm (38 %, n = 106) y de 50 a 90 cm (35.5 %, n = 99) (Figura 6A). La Figura 6B, muestra que esta distribución sigue una función probabilística que se ajustó a un modelo de mezclas gaussianas cuyas medias (µ₁ y µ₂) localizan las marcas de clase y sus respectivas desviaciones estándar (σ₁ y σ₂).

Figura 6 Estructura diamétrica de: A) árboles extraídos (tocones) de A. religiosa agrupados en categorías con intervalos de clase de 10 cm; B) Distribución binomial de árboles extraídos en el bosque de A. religiosa. La media y desviación estándar de las muestras gaussianas son contrastantes. 

La extracción selectiva de madera en los tres niveles altitudinales resultó consistentemente bimodal aunque concentrada en distintas categorías diamétricas (Figura 7). En el nivel altitudinal superior se concentró en las clases de 20 a 50 cm y de 60 a 90 cm de DAP (Figura 7B); mientras que en los niveles altitudinales intermedio e inferior se concentró en las clases de 10 a 30 cm y de 60 a 90 cm de DAP (Figura 7D y 7F). Un análisis de varianza de un factor (P < 0.05) para las medias de los componentes gaussianos menor (µ₁) y mayor (µ₂) mostraron diferencias significativas (F_{2, 134} = 4.68; P < 0.0109 y F_{2, 140} = 3.21; P < 0.043) entre los tres niveles altitudinales. Sin embargo, las comparaciones múltiples de medias de Tukey mostraron diferencias solo entre los tocones de menor diámetro (µ₁) del nivel superior con los otros dos niveles inferior (P < 0.049) e intermedio (P < 0.008). En cambio, los tocones de mayor diámetro (µ₂) mostraron diferencias solo entre los niveles superior e inferior (P < 0.041).

Figura 7 Estructura diamétrica por nivel altitudinal de: árboles extraídos de A. religiosa por nivel altitudinal agrupados en categorías con intervalos de clase de 10 cm (A, C, E), y Distribución binomial con media y desviación estándar de las muestras gaussianas contrastantes por nivel altitudinal en el bosque de A. religiosa (B, D, F). 

Discusión

Estructura poblacional de Abies religiosa en el Monte Tláloc. La distribución de frecuencias por categoría diamétrica sigue una función J-invertida o sigmoidea-rotada, que indica una disminución exponencial de las densidades a través de todos los diámetros, de pequeños a grandes. Esta distribución revela que la mortalidad por categoría diamétrica se compensa por el crecimiento progresivo de árboles de las categorías más pequeñas (^{Leak 1964}). La categoría de árboles con DAP ≤ 10 cm concentra la densidad más elevada de individuos, los cuales eventualmente sustituirán a los árboles de mayor DAP a una tasa de reemplazo progresivamente menor a través del tiempo. En consecuencia, la transición de una categoría diamétrica a la siguiente es un proceso de reemplazo característico de una especie que tiende a regenerarse activamente, según el cual los árboles en categorías más pequeñas tienden a reemplazar a los árboles en las categorías con mayor DAP a través del tiempo.

La forma de J-invertida de la función de probabilidad de densidad por categoría diamétrica sugiere que la mortalidad en todas las clases de diámetro se compensa por el crecimiento progresivo de árboles en las categorías inmediatas anteriores. El descenso relativamente abrupto a partir de la segunda categoría diamétrica y la ausencia de picos en cualquier categoría subsiguiente, alude a que el tránsito de individuos de una categoría a la siguiente ocurre según el proceso de disminución estable de estados.

Estructuras similares a la J-invertida han sido reportadas en otras investigaciones conducidas en fragmentos de A. religiosa. ^{Pineda-López et al. (2013)} y ^{Sánchez-Velásquez et al. (1991)} reportaron estructuras de J-invertida en dos localidades del Parque Nacional Cofre de Perote, Veracruz. ^{Hernández-Álvarez et al. (2021)} encontraron una estructura sigmoidea-rotada en un bosque de A. religiosa sujeto a condiciones de manejo y perturbaciones antropógenas. Con base en los resultados de estos trabajos realizados en espacios geográficos independientes, es posible deducir que A. religiosa es una especie que se regenera por medios naturales activa y eficazmente. Su regeneración natural se facilita por la ocurrencia de perturbaciones a pequeña escala, como la caída y muerte de árboles adultos, la caída de ramas y la extracción de árboles de DAP > 50 cm. Las perturbaciones a esta escala, causan aperturas en el dosel del bosque que ocasionan fluctuaciones en la humedad y en la temperatura superficial de los suelos, debido a la incidencia más alta de radiación solar. Tales fluctuaciones promueven la supervivencia y establecimiento de las plántulas de A. religiosa durante su primer año de vida y son parte importante de su nicho de regeneración (^{Hernández Ramírez et al. 2022}). Así mismo, tanto las plántulas como los arbolitos pequeños de A. religiosa (< 133 cm de altura) son tolerantes a la sombra (observación personal). Sin embargo, ambos estadios requieren de claros de luz de tamaño pequeño (< 100 m²) y de los cambios inducidos en el suelo superficial para lograr su regeneración exitosa (^{Hernández Ramírez et al. 2022}). Bajo claros de luz, la fase de establecimiento se caracteriza por la proliferación de plántulas y arbolitos pequeños) que crecen verticalmente con rapidez y extienden horizontalmente sus ramas verticiladas. En el bosque de A. religiosa del monte Tláloc, los claros de tamaño pequeño (< 100 m²) son muy comunes (^{Montoya et al. 2020}), lo que proporciona oportunidades específicas para su regeneración natural. El análisis de la fragmentación del bosque hecho por ^{Montoya et al. (2020)}, indica que en las 1,788.8 ha ocupadas por A. religiosa, el número de claros de luz < 100 m², varió de 4,665 en 2005 a 10,865 en 2018 con un máximo de 15,970 en 2015. Las plántulas de A. religiosa se establecen bajo estas aperturas (< 100 m²), tal como ocurre típicamente a las especies tolerantes a la sombra de otros ecosistemas (^{Poulston & Platt 1988}).

Por otra parte, la densidad poblacional de 1,041.3 árboles ha^-1 en el Monte Tláloc contrasta significativamente con las encontradas por ^{Endara-Agramont et al. (2012)} y ^{Hernández-Álvarez et al. (2021)}. ^{Endara-Agramont et al. (2012)} consignan una densidad de 637 árboles ha^-1 en el Parque Nacional Nevado de Toluca (PNNT). Estas diferencias se deben, en parte, a que estos autores incluyeron árboles con DAP ≥ 2.5 cm mientras que en el presente trabajo se incluyeron árboles con DAP ≥ 1 cm. Los mismos autores mencionan que tanto la cosecha de árboles (extracción) como los incendios forestales tienen efectos negativos en la regeneración del bosque, desde el reclutamiento de plántulas hasta la ausencia de arbolitos de tamaño pequeño. Por su parte, las densidades encontradas por ^{Hernández-Álvarez et al. (2021)} en cinco localidades de Hidalgo varían de 258 en Pueblo Nuevo hasta 950 árboles ha^-1 en Tecocomulco. Las tres localidades restantes con densidades intermedias fueron: El Cerezo con 452 árboles ha^-1, Xolostitla con 600 árboles ha^-1 y El Parque Nacional El Chico (PNEC) con 454 árboles ha^-1. De acuerdo con estos autores, la localidad de Tecocomulco está sujeta a manejo forestal moderado y contiene la densidad más cercana a la encontrada en el Monte Tláloc con una diferencia de solo 91 tallos ha^-1. En cambio, las localidades sujetas a manejo forestal ligero (PNEC y El Cerezo) exhiben densidades extraordinariamente similares entre ellas; Xolostitla con manejo moderado presentó densidades intermedias y Pueblo Nuevo con manejo intenso ostentó la más baja densidad. Estas evidencias sugieren que la regeneración natural de A. religiosa en el Monte Tláloc se promueve activamente por los niveles de extracción diamétrica bimodal. El trabajo de ^{Hernández Ramírez et al. (2022)} sustenta esta aseveración ya que en él se mostró que el nicho de regeneración de A. religiosa ocurre bajo condiciones de doseles parcialmente abiertos bajo claros de luz de tamaño pequeño (< 100 m²).

Árboles reproductivos.- La reproducción sexual del árbol más pequeño de A. religiosa en el Monte Tláloc, ocurrió a los 23.4 de DAP. Sin embargo, las observaciones y registros de campo indican que los árboles de oyamel se reproducen progresiva y consistentemente desde los 29 cm de DAP. Con base en el conteo de los anillos de crecimiento, ^{Madrigal Sánchez (1967)} determinó que el rango de edad a la madurez sexual de A. religiosa fluctúa entre 23 y 27 años (promedio 25 años) y DAP de 30 a 38 cm.

El patrón general de reproducción observado de manera consistente en el oyamel indica que tanto para la producción de conos, como la de semillas y la fecundidad efectiva (semillas viables) tiende a incrementarse con aumentos en las categorías diamétricas. Este patrón reproductivo es un rasgo distintivo de importancia en la regeneración natural de la especie, particularmente después de una perturbación ocasionada por la extracción selectiva de árboles que ocasionan claros pequeños en el dosel. Los árboles de diámetro intermedio (50-65 cm de DAP) y los de mayor diámetro (DAP > 90 cm) son los más fecundos y sobre ellos, seguramente se deberá poner mayor atención para evitar poner en riesgo su viabilidad poblacional.

Árboles muertos.- El porcentaje total de árboles de oyamel registrados muertos en todas las categorías corresponden al 9 % (n = 231). De los árboles muertos, la gran mayoría (> 70 %) pertenece a la categoría diamétrica más pequeña (DAP ≤ 10 cm). Un alto porcentaje de árboles murió a consecuencia de ruptura del tallo, lo que hace suponer que éste fue inducido por la caída y muerte de árboles o ramas grandes. Otro porcentaje murió a consecuencia de las maniobras de corte y extracción selectiva de diámetros de valor comercial. La extracción de tales tallos, produjo presumiblemente daños irreversibles en el ápice de árboles pequeños (generalmente ápices rotos) que pueden deberse a la caída de ramas grandes sobre ellos e incluso por la caída de troncos extraídos o bien por la caída de árboles desenraizados. El decaimiento y muerte por desecación de ramas y árboles completos fue otro factor importante de mortalidad en esta categoría diamétrica.

Extracción de madera. La extracción selectiva de árboles deducida a partir de la distribución de frecuencias diamétrica de los tocones fue consistentemente bimodal en el total del área muestreada y en los tres niveles altitudinales. La extracción selectiva de diámetros entre 40 y 90 cm y entre 12 y 26 cm, promueven la formación de claros de luz en el dosel y amplían la variabilidad en la disponibilidad de luz y temperatura del suelo y reducen su humedad relativa.

La formación de claros de luz y la concomitante variabilidad térmica de la superficie del suelo son factores ambientales críticos del nicho de regeneración de A. religiosa (^{Hernández Ramírez et al. 2022}) y el reclutamiento de árboles pequeños durante la fase de llenado de los claros en el bosque. Tanto las plántulas como los individuos juveniles y pre-reproductivos enfrentan fuerzas selectivas diversas a través de su crecimiento vertical por alcanzar el dosel del bosque. El llenado de los claros de luz después de la ocurrencia de perturbaciones, es parte esencial de la dinámica de los bosques, en contextos espacio-temporales variables (^{Canham y Marks 1985}, ^{Platt & Strong 1989}, ^{Yamamoto 2000}, ^{He et al. 2015}). ^{He et al. (2015)} señalan que las aperturas en el dosel afectan las condiciones y propiedades físicas y químicas del suelo. Las fluctuaciones de las propiedades del suelo en el área de influencia de los claros de luz tienen importancia crítica en la germinación de semillas, el establecimiento de plántulas y en el crecimiento y eventual reclutamiento de árboles a la estructura del bosque. ^{Hernández Ramírez et al. (2022)} encontraron que el nicho de regeneración de una cohorte de plántulas de A. religiosa seguidas durante sus primeros 12 meses de edad en el Monte Tláloc, está definido por la combinación de cuatro covariables ambientales. Estos componentes fueron: 1) la proporción de luz directa que penetra por doseles parcialmente abiertos, 2) la densidad aparente del suelo, 3) la temperatura media de la capa superficial del suelo y 4) la variabilidad de la humedad del suelo. Por otra parte, ^{Montoya et al. (2020}), mostraron que las perturbaciones en los últimos 15 años ocurridas en el bosque de A. religiosa del Monte Tláloc, se deben principalmente a los cambios en el uso del suelo y en menor medida a la extracción selectiva de árboles.

Las perturbaciones a escala de aperturas en el dosel influencian a todos los estratos del bosque, pero los cambios ocasionados por la remoción local de árboles del dosel son más evidentes en el estrato rasante y en la regeneración (^{Brokaw & Busing 2000}, ^{Yamamoto 2000}). Las respuestas de las plántulas en estos estratos son importantes porque las plántulas y los arbolitos pequeños representan el acervo de individuos que probablemente se recluten a tamaños más grandes. La composición del estrato rasante en los claros es determinante para la estructura y composición del bosque en fragmentos con régimen de perturbación dominado por el proceso de regeneración en la fase de claros pequeños. La formación de claros de distintos tamaños, formas y configuraciones facilitan la regeneración de A. religosa, tal como ocurre para muchos otros sistemas boscosos (^{Canham & Marks 1985}, ^{Pickett & White 1985}, ^{Platt & Strong 1989}, ^{Yamamoto 2000}). En particular, en el bosque de oyamel, la radiación solar, la temperatura y contenido del agua del suelo son críticos para el establecimiento de las plántulas de A. religiosa y la regeneración natural del bosque.

Los resultados muestran que las poblaciones de A. religiosa en los tres niveles están sujetas a la extracción preferencial de ciertos diámetros. La extracción de árboles, registró una densidad de 372 tocones ha^-1, cuya distribución diamétrica se concentró en tocones que promediaron 19 y 64 cm de DAP. Estos promedios se encontraron dentro de los rangos señalados en el trabajo demográfico de ^{Sánchez-Velásquez et al. (2021)} para propósitos de manejo y conservación. Por su parte, ^{Pineda-López et al. (2013)} registró un promedio de 20 cm en los tocones de A. religiosa extraídos preferencialmente para elaborar postes o usarse como leña en el Parque Nacional Cofre de Perote. En el Monte Tláloc, las extracciones por nivel altitudinal parecen estar relacionadas con la elevada mortalidad de árboles en las categorías más pequeñas, debido a los efectos de las maniobras de abatimiento y arrastre de los árboles sujetos a extracción.

Aparentemente, la intensidad y nivel de extracción de madera no parecen representar una amenaza que ponga en riesgo la viabilidad poblacional de A. religiosa; la categoría diamétrica más pequeña parece beneficiarse de las aperturas debidas a las extracciones. Estos hallazgos constituyen la base para investigar la dinámica poblacional y explorar si las poblaciones de A. religiosa bajo las condiciones actuales de perturbación, están creciendo, decreciendo o en equilibrio demográfico. Así mismo, estos análisis permitirán evaluar que tasas vitales (supervivencia, crecimiento o reproducción) tendrán mayor importancia sobre la tasa finita de crecimiento poblacional. En consecuencia, se estará en posibilidad de modelar, el efecto de escenarios potenciales ocasionados por el cambio climático y los debidos a perturbaciones antropogénicas locales, sobre las tasas vitales y la viabilidad poblacional de A. religiosa en el Monte Tláloc.