Materiales y métodos

Región de estudio. El noreste de México es una de las ocho regiones de la República Mexicana, la cual ocupa el segundo lugar en extensión territorial con 295,967 km² y representa 15.2 % de la superficie del país. Se ubica entre los 22° 12’ 31’’ y los 29° 52’ 47’’ de latitud norte y los 97° 08’ 38’’ y los 103° 57’ 03’’ de longitud oeste. Comprende porciones de cuatro provincias fisiográficas: Sierras y Llanuras del Norte, Sierra Madre Oriental, Grandes Llanuras de Norteamérica y Llanura Costera del Golfo de México (^{INEGI 1983a}, ^b, ¹⁹⁸⁶, ¹⁹⁹¹).

El relieve de esta región es muy heterogéneo. En la porción oriental que incluye principalmente el estado de Tamaulipas, son comunes los terrenos planos y de baja elevación; sin embargo, a medida que se avanza hacia el occidente se pueden observar lomeríos, los macizos montañosos y los valles intermontanos propios de la Altiplanicie Mexicana. De esta manera, el NEMex tiene elevaciones que van desde el nivel del mar hasta 3,703 m (Cerro El Morro) en el estado de Coahuila y 3,721 (Cerro El Potosí) en el estado de Nuevo León (^{INEGI 1983a}, ^b, ¹⁹⁸⁶).

La geología está compuesta principalmente por rocas sedimentarias de origen marino, con edades que van del Paleozoico hasta el Cuaternario. Son más comunes las calizas del Mesozoico, aunque en algunas porciones afloran rocas ígneas de origen volcánico, como en el Cerro del Bernal de Horcasitas. Los suelos característicos de las llanuras son aluviales de tipo vertisol o xerosol, con altos contenidos de arcilla, aunque también se pueden localizar litosoles, rendzinas, calisoles y leptosoles en las zonas serranas y lomeríos (^{INEGI 1983a}, ^b, ¹⁹⁸⁶).

Los tipos de clima predominantes en las planicies altas del norte son secos y muy secos (BS, BW), en las zonas de montaña son comunes los templados subhúmedos (C) y en el sureste prosperan climas tropicales cálidos subhúmedos (A) (^{García 1973}, ^{INEGI 1986}). La precipitación anual oscila con la altitud, 400-700 mm en ambas planicies y de 600-1,200 mm en las montañas. La temperatura media anual en las planicies bajas oscila entre 20-23 °C; mientras que en las áreas de montaña ésta oscila entre 12-18 °C (García 1973, ^{INEGI 1986}).

Existen seis regiones hidrológicas en el noreste de México: la 24 Bravo-Conchos, la 35 Mapimí, la 36 Nazas-Aguanaval, la 37 El Salado, la 25 San Fernando-Soto la Marina y la 26 Pánuco. Los principales ríos son el Bravo, el San Fernando, el Soto la Marina y el Pánuco. Importantes embalses son presa La Amistad en Coahuila, presas La Boca y Cerro Prieto en Nuevo León, además de las presas Vicente Guerrero, Marte R. Gómez y Falcón en Tamaulipas (^{INEGI 1983a}, ^b, ¹⁹⁸⁶).

La vegetación del NEMex incluye extensos y variados matorrales en las zonas áridas y semiáridas del norte, bosques en las montañas y selvas en las porciones tropicales del sureste. Sin embargo, diversas fuentes (^{González-Medrano 1972}, ^{Martínez & González-Medrano 1977}, ^{Briones-Villarreal 1991}, ^{Puig 1991}, ^{Valiente-Banuet et al. 1995}, ^{Mora-Olivo & Novelo 2005}, Estrada et al. 2010, 2012, 2015, Alanís-Rodríguez et al. 2015, ^{Mora-Olivo et al. 2016}) han descrito los siguientes tipos de vegetación: 1) Matorral espinoso tamaulipeco (MET), compuesto principalmente de especies de leguminosas espinosas, 2) Matorral submontano (MS), similar al MET en fisonomía, aunque difiriendo en tamaño y composición de especies, predominando especies inermes sobre las espinosas, 3) Bosque de encino (Quercus), 4) Bosques mixtos dominados por especies de Pinus y Quercus, 5) Matorral xerófilo, compuesto principalmente por Larrea tridentata, especies de Agave, Nolina, Yucca y diferentes cactáceas, 6) Matorral de encino o Chaparral de encino, dominado por especies arbustivas de Quercus, 7) Comunidades halófitas, dominadas por Atriplex, 8) Pastizal gipsófilo, dominado por especies de Atriplex, Frankenia, Muhlenbergia y Nerysirenia, 9) Bosque de pino, dominadas por especies de Pinus, 10) Bosque de coníferas, dominado por especies de Abies, Pseudotsuga, Juniperus y Cupressus, 11) Pradera subalpina, dominada por abundantes especies herbáceas perennes acompañadas por coníferas enanas (Pinus culminicola y Juniperus zanonii) y 12) Vegetación acuática y subacuática, dominada por Populus mexicana, Salix humboldtiana y Taxodium distichum.

Datos florísticos utilizados. Los datos florísticos analizados en este trabajo provienen de dos fuentes principales; la primera es toda la información obtenida de la literatura florístico-taxonómica que documenta datos sobre la flora de la región (Tabla 1). La segunda está constituida por los registros georreferenciados disponibles en dos bases de datos públicas disponibles electrónicamente; una de ellas es el Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB-REMIB) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO: www.snib.mx), que incluye información en formato digital de numerosos herbarios tanto de México como del extranjero y la otra el repositorio digital del Herbario Nacional (MEXU) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU-IBdata, www.ibdata.abaco3.org).

Al hacer la combinación de los registros de ambos bancos de información, se recuperaron para los estados que constituyen la región NEMex un total de 193,270 registros. Sin embargo, al normalizar varios de los campos utilizados para llevar a cabo los análisis de este estudio, el número de registros descendió a 110,000. Los registros descartados constituyen duplicados de un mismo evento de recolección depositados en diferentes herbarios.

Originalmente la base de datos combinada registraba un total de 9,620 nombres científicos. Después de su revisión crítica, se corrigieron errores ortográficos y se homogeneizaron con respecto al inventario publicado por ^{Villaseñor (2016)}. Se descartaron nombres considerados como sinónimos y finalmente los nombres aceptados se organizaron de acuerdo con los criterios taxonómico-nomenclaturales aceptados internacionalmente, siguiendo las propuestas de la ^{APG IV (2016)} para angiospermas, ^{Christenhusz et al. (2011a)} para gimnospermas y ^{Christenhusz et al. (2011b)} para helechos y afines.

Análisis de los datos. Para visualizar la distribución y cobertura geográfica de las plantas vasculares, la región NEMex se dividió en 43 celdas de 1° de latitud y longitud (Figura 1) y para cada una de ellas se registró el número de especies a partir de la base de datos estructurada. La escala utilizada pudiera considerarse muy gruesa, pero como uno de los objetivos fue comparar los patrones de distribución de los distintos componentes de la flora, se buscó una homogeneidad en los valores de riqueza entre los cuadros y de esta manera reducir el desbalance que ocasiona utilizar escalas más finas. Además, el mismo tamaño ha sido utilizado en otros estudios a nivel nacional (por ejemplo, ^{Cruz-Cárdenas et al. 2013}, ^{Villaseñor et al. 2020}), haciendo posible una comparación más clara entre los diferentes resultados. Algunos de los cuadros contienen menos del 50 % de la superficie bajo estudio, por lo que para uniformizar mejor el tamaño de área de cada cuadro, su información florística fue fusionada con la del cuadro vecino. Los mapas y los análisis espaciales se realizaron utilizando el sistema de información geográfica ArcGIS (^{ESRI 2013}).

Para cada especie se registró su presencia en cada uno de los cuadros en que se dividió la región NEMex. Dicha información permitió así determinar la riqueza de especies en cada cuadro (diversidad alfa) y la frecuencia de ocurrencia de cada especie por cuadro. Los 110,000 registros curados que contiene la base de datos estructurada para el estudio permitieron construir una matriz de incidencias donde las especies aceptadas se registraron como presencias. De esta manera la distribución geográfica de cada especie se estimó como el número de cuadros donde se registró (suma de presencias sobre todos los cuadros).

La matriz de incidencias fue igualmente utilizada para evaluar las similitudes florísticas entre los cuadros utilizando el coeficiente de similitud de Sorensen-Dice (SD= 2c/a+b+2c), donde c es el número de especies compartidas entre dos cuadros, a el número de especies exclusivas a uno de ellos y b el número de exclusivas del otro. Con los valores de similitud entre cuadros se elaboró un dendrograma para mostrar sus relaciones florísticas y para identificar unidades florísticas (fitocorias). El dendrograma se obtuvo utilizando el método de agrupamiento ponderado utilizando las medias aritméticas (WPGMA por sus siglas en inglés), el cual pondera las contribuciones de los agrupamientos considerando el número de nodos terminales (cuadros) que contienen, asegurando que cada uno de ellos contribuya por igual a cada anidamiento del que forma parte (^{González-Orozco et al. 2014}). Los análisis se llevaron a cabo utilizando el programa NTSYS-pc, versión 2.21 (^{Rohlf 2007}).

Resultados

Riqueza florística y composición. Los poco más de 190,000 registros de herbario documentados en la base de datos que respaldan la diversidad florística del NEMex provienen de numerosas colecciones tanto nacionales como del extranjero. Sin embargo, algunos resguardan un mayor porcentaje de ellos, como lo muestra la Tabla 2 donde se incluyen los herbarios que contienen más de 1,000 registros en su colección. Destacan en primer lugar el Herbario Nacional (MEXU) y en segundo lugar el herbario combinado de la Universidad de Texas, en Austin Texas (LL-TEX). En tercer lugar, se ubica la colección privada de la familia Hinton (GBH), resguardada en su rancho en Galeana, Nuevo León. A nivel estatal se observa un predominio de registros en los herbarios de instituciones estatales donde se realizan investigaciones botánicas; de esta manera, el herbario que mejor respalda la riqueza florística en Coahuila es el de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (ANSM), en Saltillo Coahuila; en Nuevo León destaca el herbario de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León (CFNL) en Linares, Nuevo León y para Tamaulipas el herbario de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT).

La flora vascular del NEMex incluye 7,088 especies distribuidas en 1,687 géneros y 231 familias; de ellas 6,667 son especies nativas y 421 son especies introducidas (exóticas). Siguiendo la clasificación propuesta por la ^{APG IV (2016)} para las Angiospermas, las Astéridas comprenden el mayor número de especies (3,241), seguidas por las Rósidas (2,079 especies) y las Monocotiledóneas (1,261 especies) (Tabla 3). En cuarto lugar, se ubica el grupo de los helechos y monilofitas (253 especies). Con menor número de especies se ubican las gimnospermas (77 especies) y las Magnólidas (81 especies). Las angiospermas basales (grupo ANA) es poco representado en la región, cuenta con cinco especies de la familia Nymphaceae, en tanto que las familias Cabombaceae y Schisandraceae incluyen una sola especie.

La cifra de 7,088 especies se alcanzó combinando la información reportada en la literatura (Tabla 1) y la contenida en las bases de datos consultadas. A partir de la primera fuente se logró registrar una riqueza de 4,723 especies; por su parte, la base de datos aportó 3,357 nombres que documentan su presencia en la región de estudio con al menos un evento de recolecta, muchas de ellas hasta la fecha no reportadas en algún trabajo publicado. Es evidente que la combinación de estas dos fuentes de información se complementa de manera importante, aportando otra perspectiva de la diversidad florística de la región.

La Tabla 4 muestra las familias y géneros mejor representadas por su número de especies en la región NEMex. Entre las familias con mayor número de especies a nivel nacional, pero sin una relevancia significativa en la región se encuentran Asparagaceae, Bromeliaceae y Rubiaceae; en esta región ocupando su posición sobresalen Boraginaceae, Cyperaceae y Solanaceae. De igual manera, entre los géneros conspicuos por su número de especies que destacan en la región, pero no a nivel nacional se encuentran Cyperus, Muhlenbergia y Solanum.

Entre la diversidad florística reportada, se registran 421 especies introducidas y naturalizadas (exóticas). En el Material suplementario se identifican como el componente exótico que ya forma parte de la diversidad florística de la región.

Principales recolectores de la flora del NE de México. La base de datos registra más de 2,000 nombres de personajes que han realizado al menos un evento de recolecta en la región NEMex. Sin embargo, el número de recolectores probablemente sea menor, pues muchos registros contienen incompletos los nombres o apellidos, a veces solamente citados como abreviaturas, dificultando la correcta asignación de ellos bajo el nombre apropiado del recolector, un problema común en muchas de las bases de datos consultadas (ver por ejemplo ^{Murguía-Romero et al. 2022}). La Tabla 5 incluye los recolectores que destacan por contener el mayor número de registros únicos para la región estudiada. Sobresalen botánicos mexicanos asociados a instituciones estatales que han concentrado mucho esfuerzo en el conocimiento de la flora regional, como la familia Hinton (James y George Sebastian, ver ^{Hinton et al. 2019}), Francisco González Medrano, asociado al Instituto de Biología, UNAM, José A. Villarreal Quintanilla, Jesús Valdés Reyna y Juan Antonio Encina, asociados a la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Coahuila, Eduardo Estrada Castillón, asociado a la Universidad Autónoma del estado de Nuevo León, o Arturo Mora Olivo, asociado a la Universidad Autónoma de Tamaulipas.

De manera destacada entre los recolectores se ubican también personajes (principalmente asociados a LL-TEX), que se han involucrado de manera sobresaliente al conocimiento de la flora del Desierto Chihuahuense, que incluye importantes porciones de la región bajo estudio en su parte occidental, como B. L. Turner, M. C. Johnston, J. S. Henrickson, F. Chiang o T. L. Wendt.

Riqueza y endemismo en la región noreste de México a nivel estatal. La Tabla 6 muestra los valores de riqueza y endemismo registrados en cada uno de los tres estados que constituyen la región NEMex. Se indica igualmente el número de especies endémicas de México y endémicas de la región. En la región NEMex se documentan 1,767 especies endémicas de México, lo que indica que 24.9 % de la flora de la región circunscribe su distribución al territorio nacional. Esta cifra por su parte representa 20.4 % del endemismo total en México reportado por ^{Villaseñor (2016)}. Tomando en cuenta la división estatal de la región, el estado con mayor número de endemismos restringidos al NEMex es Nuevo León (427), seguido por Coahuila (336) y Tamaulipas (293).

Riqueza de especies por cuadros de 1° de latitud y longitud. La distribución de las especies cuando se divide la región NEMex en cuadros de 1° de latitud y longitud muestra resultados interesantes (Tabla 7). Es evidente, por ejemplo, que en la mayoría de los cuadros el bioma predominantemente más rico en especies es el matorral xerófilo, sobre todo por arriba del paralelo de los 26° de latitud, donde los únicos biomas registrados son el matorral xerófilo y bosque templado en las serranías aisladas. Por sus valores de riqueza de especies y endemismos destacan los cuadros 141, 111, 153 y 128. Igualmente destacable es que, excepto por el cuadro 97, todos ellos registran al menos una especie endémica estricta de la región NEMex. La Tabla 7 también indica los valores de riqueza por bioma en cada cuadro.

Todos los cuadros registraron entre 1 a 483 especies restringidas, es decir, conocidas hasta la fecha solamente del cuadro (ver Apéndice). En primer lugar, se ubica el cuadro 141, que documenta 483 especies exclusivas registradas; en segundo lugar, se encuentra el cuadro 153 (193 especies exclusivas) y en tercero el 111 (168 especies). Es necesario subrayar que tales especies no necesariamente son endémicas de la región NEMex, sino que los registros disponibles (literatura y bases de datos) indican solamente su registro en tales cuadros.

Similitudes florísticas y regionalización fitogeográfica. Utilizando la división por cuadros de la región NEMex, el análisis de agrupamiento recuperó cinco principales grupos florísticos (fitocorias) que circunscriben regiones específicas de la región (Figura 2A).

Figura 2 A) Similitudes florísticas entre los cuadros en que se dividió la región noreste de México. B) Distribución geográfica de los cinco grupos florísticos (fitocorias) identificados mediante el análisis de agrupamiento. 

Cada fitocoria abarca tanto cuadros específicos como subprovincias fisiográficas, algunos de ellos exclusivos o casi exclusivos de su territorio (Tabla 9). La Figura 2B muestra la disposición geográfica de los grupos florísticos (fitocorias) identificados en el análisis de agrupamiento. El Grupo 3 localizado en la parte centro sur de la región noreste (Figura 3) registra la mayor diversidad de especies (5,819, 82.2 % del total), incluyendo en su territorio igualmente los cuadros con mayor número de especies (111, 128, 141, 153). En esta fitocoria se documentan 1,980 especies distribuidas solamente dentro de los cuadros que la circunscriben; de ellas 488 son endémicas del NEMex, entre las que se cuentan hierbas como Arracacia meyeri Mathias & Constance, Justicia hintoniorum G.L. Nesom, Mimophytum richardsonii (G.L. Nesom) G.L. Nesom o Phaseolus albiflorus Freytag & Debouck, arbustos como Antiphytum hintoniorum Higgins & B.L. Turner, Crataegus aurescens J.B. Phipps, Leucophyllum langmaniae Flyr o Philadelphus sargentianus S.Y. Hu, o árboles como Acer mexicanum A. Gray, Juniperus zanonii R.P. Adams, o Quercus cupreata Trel. & C.H. Müll.

Figura 3 Distribución de los grupos florísticos entre las subprovincias fisiográficas propuestas por INEGI (2001) y registradas en la región noreste de México. 1 = Llanuras y Sierras Volcánicas, 2 = Sierra y Llanuras Coahuilenses, 3 = Serranía del Burro, 4 = Llanuras de Coahuila y Nuevo León, 5 = Del Bolsón de Mapimí, 6 = Sierra de la Paila, 7 = Laguna de Mayrán, 8 = Pliegues Saltillo-Parras, 9 = Sierra de San Carlos, 10 = Llanura Costera Tamaulipeca, 11 = Sierras y Llanuras de Durango, 12 = Sierras y Llanuras del Norte, 13 = Sierras Transversales, 14 = Sierras y Lomeríos de Aldama y Río Grande, 15 = Sierras y Llanuras Occidentales. 16 = Gran Sierra Plegada, 17 = Llanuras y Lomeríos, 18 = Sierra de Tamaulipas, 19 = Gran Meseta y Cañadas Duranguenses, 20 = Mesetas y Cañadas del Sur, 21 = Sierras y Valles Zacatecanos, 22 = Llanuras y Sierras Potosino-Zacatecanas, 23 = Llanuras de Ojuelos-Aguascalientes, 24 = Sierras y Llanuras del Norte de Guanajuato, 25 = Carso Huasteco. 

Otra fitocoria relevante es el grupo florístico 5, ubicado en el extremo oriental de la región NEMex, preponderantemente ocupando casi todo el estado de Tamaulipas y un cuadro en el estado de Nuevo León (Figura 3. Tabla 9). En esta fitocoria se registran 3,114 especies, de las cuales 465 son endémicas de México y 101 endémicas de la región NEMex. Además 494 especies de la fitocoria se conocen exclusivamente en el territorio delimitado por esta región (Material suplementario). Entre los representantes de esta fitocoria puede mencionarse hierbas como Bouteloua tamaulipensis G.J. Pierce ex D. Pacheco & J.T. Columbus, Chrysanthellum tamaulipense B.L. Turner, Hedeoma tenuipes Epling o Isoetes tamaulipana Mora-Olivo, A. Mend. & Mart.-Aval. o arbustos como Bouvardia sancaroli Borh. & M. Martínez o Herissantia dressleri Fryxell pero no se registran árboles endémicos estrictos de esta fitocoria.

En tercer lugar, por su número de especies (Tabla 9) se ubica la fitocoria 1, que comprende todo el extremo occidental de Coahuila. En este grupo florístico se registra un total de 3,082 especies, de las cuales 669 son endémicas de México y 150 de ellas endémicas de la región NEMex. De todo ese conjunto de especies, 420 de ellas solamente se conocen en la región dentro del espacio ocupado por esta fitocoria (Material suplementario). Entre las hierbas representativas de este grupo florístico se presentan Antiphytum geoffreyi N. Mend. & Flores Olv., Drymaria jenniferae Villarreal & A. Estrada, Sabatia tuberculata J.E. Williams o Tidestromia valdesiana Sánchez-del Pino & Flores Olvera, entre los arbustos a Flourensia solitaria S.F. Blake o Salvia jessicae B.L. Turner y entre los árboles a Celtis lindheimeri Engelm. El Material suplementario contiene una lista de las especies de la región NEMex, indicando los estados, cuadros de 1° de latitud y longitud, así como los grupos florísticos donde se tiene registrada cada una de ellas.

Todas las fitocorias identificadas incluyen territorio de dos o más subprovincias fisiográficas (Figura 3). Como ejemplos se pueden mencionar las subprovincias de la Laguna de Mayrán o la de las Sierras Transversales, incluidas casi en su totalidad en el Grupo florístico 1, con una pequeña penetración en el Grupo 3, o la subprovincia de las Sierras y Llanuras Occidentales, restringida principalmente al Grupo 3. La Tabla 9 indica para cada grupo florístico (fitocoria) las subprovincias fisiográficas y los cuadros que incluye. Se indica igualmente el total de especies registradas en su territorio, cuántas son endémicas de México, cuántas son endémicas restringidas a la región NEMex, así como cuántas de ellas solamente se han identificado hasta la fecha de manera exclusiva en ellas (endémicas o no endémicas).

A nivel de provincias fisiográficas (^{INEGI 2001}), el grupo florístico 1 se ubica en las zonas transicionales de las Sierras y Llanuras del Norte, en contacto con la parte norte de la Sierra Madre Oriental y la parte norte de la Mesa del Centro. El grupo florístico 2 también es una zona de transición entre la Sierra Madre Oriental y las Grandes Llanuras de Norteamérica. La porción norte de la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental generalmente no es reconocida como tal en otras regionalizaciones, quizá por el carácter transicional señalado líneas atrás. El grupo florístico 3 actúa como el núcleo de la Sierra Madre Oriental, en tanto que el grupo florístico 4 se asocia principalmente con las Grandes Llanuras de Norteamérica. El grupo florístico 5 se ubica principalmente en la Llanura Costera del Golfo Norte (Figura 3).

Discusión

Como ha sido discutido anteriormente (^{Villaseñor et al. 2022}), existe información adicional sobre la riqueza florística de una región en fuentes de información distintas a los inventarios locales (tanto literatura publicada como gris), como son los bancos de información digitalizados. El objetivo de elaborar un catálogo florístico-taxonómico de la flora vascular del NEMex se enriqueció substancialmente al complementarse ambas fuentes de información. Las referencias bibliográficas documentan especies cuyos ejemplares de respaldo no están todavía integrados a las bases de datos, pero igualmente las bases de datos registran especies de sitios que hasta la fecha no han sido evaluados con un inventario sistematizado. Por consiguiente, la evaluación crítica de ambas fuentes de información debería ser un compromiso en futuros inventarios programados para enriquecer el conocimiento florístico de regiones que carecen de ellos, pero que probablemente contienen registros de eventos de recolecta en su territorio documentados en bases de datos públicas.

La información florística almacenada en bases de datos accesibles en la internet es de destacar. Los esfuerzos de recolecta se documentan de numerosos herbarios, tanto nacionales como extranjeros, aunque algunos de ellos concentran el mayor número de registros (Tabla 2). Una actividad común entre botánicos al hacer el esfuerzo de recolecta, es por lo general recolectar más de un duplicado, los cuales una vez procesados son distribuidos como intercambio entre varias instituciones. Por tal razón los bancos de información contienen bastante redundancia debido al registro de muchos de esos duplicados, por lo que se requieren esfuerzos adicionales al proceso de captura de la información, para identificarlos y revisar que su información sea consistente y homogénea, lo cual muchas veces no es el caso. Pero una vez normalizada la información y combinada con los datos obtenidos de la revisión de literatura, esta información es muy valiosa y más cercana a un mejor conocimiento de la diversidad florística existente en la región de estudio (Tabla 3).

Pocas veces se pone atención en los esfuerzos particulares de botánicos involucrados en el conocimiento florístico de una región. Algunos estudios, como los inventarios florísticos a nivel estatal (^{Villarreal-Quintanilla 2001}, ^{Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón 2008}) registran los recolectores del material estudiado, pero sin evaluar la magnitud de su participación en el conocimiento florístico de la región de estudio (Tabla 5). La información sistematizada y estructurada en las bases de datos permite conocer por ejemplo cuáles son los recolectores más importantes por su número de especímenes recolectados (^{Murguía-Romero et al. 2022}). En la Tabla 5 se identifican los principales recolectores en la región NEMex por su número de registros en las bases de datos; seguramente allí se incluye la mayoría de los botánicos más relevantes por su participación en el conocimiento florístico de la región. Igualmente es posible identificar la institución en la que están o estuvieron asociados, en caso de requerir eventualmente más información sobre sus áreas de exploración o de consultas específicas de sus recolectas por algún interés particular (^{Murguía-Romero et al. 2022}).

La región NEMex registra una diversidad florística particularmente interesante y compleja, debido a que su territorio se ubica primordialmente fuera del neotrópico y porque constituye el límite boreal para muchos elementos de la flora de México. Los importantes esfuerzos para conocer la riqueza florística, así como sus endemismos (^{González-Medrano 1972}, ^{Villarreal-Quintanilla 2001}, Hinton & Hinton 2005, ^{Villarreal-Quintanilla & Encina-Domínguez 2005}, Estrada-Castillón et al. 2008, ^{Alanís-Flores et al. 2011}, ^{Salinas-Rodríguez et al. 2013}, ^{González-Elizondo et al. 2017}, ^{Salinas-Rodríguez et al. 2017}, ²⁰²²; Tabla 1) testifican el interés que despierta su diversidad florística. La flora del NEMex con sus 7,088 especies es más rica que la flora del Noroeste de México (Baja California, Baja California Sur y Sonora) que posee 5,865 especies y taxones infraespecíficos (^{León de la Luz et al. (2018)}; pero es más pobre que la flora del Norte de México (Chihuahua, Coahuila, Durango y Nuevo León) con 8,503 especies (^{González-Elizondo et al. 2017}). Un futuro trabajo podría integrar la información florística de todos esos estados del norte del país y así contar con una mejor información sobre la riqueza florística de todo el norte del territorio nacional (toda la región extra tropical por arriba del Trópico de Cáncer) en sentido más amplio.

Comparando las 10 familias más importantes por su número de especies a nivel nacional (^{Villaseñor 2016}) con las registradas en este estudio (Tabla 4), tres de ellas no destacan como importantes (Asparagaceae, Orchidaceae y Rubiaceae), siendo substituidas por Boraginaceae, Cyperaceae y Solanaceae. Las tres familias no relevantes en la región NEMex pero si a nivel nacional registran sus principales elementos en las regiones tropicales, que como ya se indicó, en la región de estudio se localizan principalmente en Tamaulipas. En contraste, familias como Boraginaceae y Solanaceae contienen muchos miembros adaptados a las regiones áridas y semiáridas, que en la región estudiada ocupan la mayor superficie. Algo similar ocurre en el caso de los géneros más importantes (Tabla 4), donde tres de ellos que se ubican entre los más importantes a nivel nacional (Agave, Tillandsia y Verbesina) son substituidos por Cyperus, Muhlenbergia y Solanum, aunque este último ocupa el onceavo lugar a nivel nacional (^{Villaseñor 2016}). Los tres géneros sustituidos son igualmente más característicos de regiones tropicales de escasa representación en la región NEMex; en contraste, Cyperus y Muhlenbergia contienen muchas especies características de pastizales y matorrales ampliamente representados en esta región. Resultados similares fueron encontrados por ^{Valdés-Reyna et al. (2015)} al estudiar la familia Poaceae en Coahuila, quienes mencionan a Muhlenbergia como el género con la mayor riqueza de especies en el estado.

Aunque no se presentan datos precisos sobre las formas de crecimiento entre las especies, resultados preliminares sugieren una distribución bastante homogénea de las especies herbáceas entre los tres estados, volviéndose más contrastante las diferencias con las otras formas de crecimiento, especialmente entre Tamaulipas y los otros dos estados. Tamaulipas registra porcentajes mayores de especies leñosas, seguramente como consecuencia de la influencia de elementos tropicales en su composición florística. La presencia del componente tropical se presenta particularmente en los bosques tropicales tanto estacionalmente secos como húmedos, así como en el bosque húmedo de montaña, biomas que ocurren de manera especial en Tamaulipas, estando pobremente representados en los otros dos estados donde los biomas predominantes son el matorral xerófilo (incluyendo diversas expresiones de pastizales, sobre todo gipsófilos) y los bosques templados.

Las cifras sobre el endemismo en la región mostradas en la Tabla 6 discrepan de otros reportes sobre el endemismo estatal. Por ejemplo, mientras en este trabajo se reportan 89 especies endémicas estrictas del estado de Coahuila, ^{Villarreal-Quintanilla & Encina-Domínguez (2005)} consideran un número de 190. De igual manera, en este trabajo solamente se consideran 86 especies como endémicas estrictas de Nuevo León, mientras que ^{Alanís-Flores et al. (2011)} elevan la cifra hasta 159. En ocasiones no es sencillo conceptualizar al endemismo y los datos utilizados pueden consecuentemente arrojar distintas cifras, especialmente cuando los límites son geopolíticos. Muchas de las especies consideradas como endémicas en los estudios indicados, en este trabajo se consideran como endémicas regionales, compartidas entre dos o los tres estados vecinos. De hecho, si se comparan los valores de endemismo regional citados en la Tabla 6, los valores son bastante equivalentes, pues para Coahuila se identifican 336 especies endémicas de la región, una cifra idéntica a la considerada por ^{Villarreal-Quintanilla & Encina-Domínguez (2005)} como endémicas de Coahuila y áreas adyacentes. En contraste, la cifra de endémicas regionales reportada por ^{Alanís-Flores et al. (2011)} para Nuevo León y estados colindantes (191) es mucho menor a la reportada en este trabajo (427). No hay antecedentes publicados del endemismo en Tamaulipas que permitan comparar las cifras aquí reportadas, pero es evidente que el endemismo regional está distribuido de forma homogénea entre los tres estados, con importante número de especies endémicas estrictas en cada uno de ellos.

Las tendencias en la distribución taxonómica de los principales grupos en que se clasifica la flora de la región NEMex siguen al patrón nacional. Dominan por su número de especies las Astéridas y las Rósidas, ocupando el tercer lugar las Monocotiledóneas (Tabla 6). Tendencias similares siguen los elementos endémicos de México, así como el componente endémico de la región. Lo destacable es que en su territorio la región incluye representantes de los principales clados en que actualmente se divide la flora vascular, incluyendo grupos basales (Grupo ANA) que registran siete especies dentro de su flora.

En general cada cuadro en que se dividió la región NEMex registra importantes números de especies (mínimo 188 especies en el cuadro 97 y máximo 3,603 en el cuadro 141). Como ocurre en otras partes del país y se ha documentado en estudios previos, en la región NEMex las especies muestran una tendencia a ocupar pocos cuadros, indicando una distribución restringida en la región (Tabla 8). Un total de 1,672 especies (23.6 % del total) se conoce solo de un cuadro; en contraste, solamente 381 especies se documentaron de 20 o más cuadros, destacando siete de ellas como las de mayor frecuencia de ocurrencias: Senegalia berlandieri (Benth.) Britton & Rose (35 cuadros), Acaciella angustissima (Mill.) Britton & Rose, Bouteloua trifida Thurb., Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm., Panicum hallii Vasey, Thymophylla pentachaeta (DC.) Small y Zea mays L., todas ellas registradas en 34 cuadros.

Los cuadros que registran el mayor número de biomas (Tabla 7) se caracterizan igualmente por documentar un mayor número de especies, relacionado seguramente con la heterogeneidad ambiental que representa los cambios espaciales entre un bioma y otro. Con excepción del cuadro 97, ubicado en la frontera con los Estados Unidos y con poca superficie dentro de la región NEMex, todos los demás cuadros registran al menos una especie endémica estricta de la región. Todos ellos contienen en su territorio ambientes propicios para el establecimiento de poblaciones de este conjunto particular de especies. Futuros análisis encaminados a su conservación, por ejemplo, evaluando la complementariedad entre los cuadros, ubicarán por su relevancia en la protección a largo plazo este importante componente de la diversidad florística de la región. Un avance en este sentido es la identificación de sitios de endemismo y su propuesta de conservación en la Sierra Madre Oriental, parte de la cual se incluye en la región noreste (^{Salinas-Rodríguez et al. 2018}). Es importante subrayar que los matorrales xerófilos y los bosques templados, ampliamente distribuidos en todos los cuadros y muchas veces formando pequeñas islas de vegetación entre ellos, constituyen los biomas con mayor riqueza de especies; por lo que estudios futuros deberían enfocarse a evaluar con mayor precisión el papel que juegan en la composición, estructura y fisonomía que caracteriza cada uno de estos biomas y su relevancia en cada fitocoria o cuadro en que se divide la región.

La regionalización del noreste del país revela patrones entre las especies que definen a las cinco fitocorias recuperadas como áreas de endemismo, cada una de ellas conteniendo un número importante de especies endémicas de esta región (Tabla 9, Material suplementario). Las fitocorias podrán servir como punto de partida para evaluar con escalas más finas la distribución de las especies e identificar con mayor precisión áreas, que por su riqueza total o de endemismos, deben ser tomadas en cuenta en futuras estrategias de conservación de la diversidad florística y de la biodiversidad de la región en general. Igualmente podrán ser utilizadas para comparar las distintas propuestas de regionalización biogeográfica que se han planteado para toda la región o algunas de sus partes. Con mucha confianza podría decirse que el papel que juegan las plantas en la distribución de otros organismos (herbívoros, por ejemplo) servirá para correlacionar las áreas identificadas con la flora presente con otros centros de diversidad y probablemente también de endemismos de otros organismos.

Material suplementario

El material suplementario de este trabajo se pude consultar en https://doi.org/10.17129/botsci.3328

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