Materiales y métodos

Área de estudio. El Parque Nacional Barranca del Cupatitzio es un área natural protegida que se encuentra situada en la parte centro occidente de Michoacán. El área está a 130 km de la capital, Morelia. El polígono del parque colinda con el área urbana de la ciudad de Uruapan (Figura 1). El parque está dividido en el Área de Montaña (439 ha) y el Área de Río (19.6 ha) que en total abarcan una superficie de 458 ha. La parte más baja del parque corresponde al extremo sur del Área de Río (1,640 m snm), donde se encuentra la barranca por donde corre el río Cupatitzio y le da su nombre al área natural.

Figura 1 Localización del Parque Nacional Barranca del Cupatitzio. En la figura superior izquierda (A) se muestra en color verde la distribución geográfica del Cinturón Volcánico Transmexicano (CVTM) en México. En el mapa (B) está señalado de color naranja el estado de Michoacán, y también se indica la ubicación de la ciudad de Uruapan y Morelia en el estado. En la imagen de abajo (C) se muestra el polígono del parque y la disposición de las 18 unidades de muestreo establecidas para caracterizar la vegetación del área natural protegida. El Datum usado corresponde al Sistema Geodésico Mundial 1984 (D WGS_1984) y el Sistema de Coordenadas Geográficas del Sistema Geodésico Mundial 1984 (GCS-WGS 1984) fue el sistema de coordenadas empleado en los mapas. 

Los puntos más altos son el Cerro Chiquito (2,136 m snm.) y la Loma Larga (2,057 m snm), ambos localizados en el extremo oeste del área de Montaña (^{Chávez León 2006}). El parque está ubicado entre los paralelos 19º 25’ 11.28” y 19º 26’ 24.18” de latitud norte y los meridianos 102º 07’ 40.04” y 102º 04’ 20” al oeste de Greenwich (^{Chávez León 2006}) y está a cargo de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP).

De acuerdo con los datos de la estación climatológica 16212 Barranca del Cupatitzio y para un periodo de 49 años (1,961-2,010), la temperatura promedio anual en el área es de 16.6 °C; los meses de mayo y junio son los más calientes del año (18.8 °C). La precipitación total anual es de 1,592 mm de los cuáles el 81 % se concentra entre los meses de junio a septiembre (Figura 2). Los tipos de vegetación dominantes al interior del polígono de montaña son el bosque de pino, bosque mixto de pino-encino, y relictos de bosque mesófilo de montaña (^{Bello & Madrigal 1996}, ^{Chávez León 2006}, ^{CONANP 2006}).

Figure 2 Descripción climática del área de estudio. Diagrama ombrotérmico basado en datos de la estación meteorológica Barranca de Cupatitzio para un período 49 años (1961-2010). La gráfica muestra la distribución de la precipitación y la temperatura a lo largo de los meses del año (eje horizontal). El área gris corresponde a la duración de la estación seca. El área con líneas verticales indica la duración de la estación húmeda. La porción de la gráfica en color negro muestra los meses con una precipitación > 100 mm considerado como un período con exceso de agua. 

Ubicación de parcelas y muestreo de la vegetación. Los datos de vegetación se registraron en 18 parcelas de 0.1 ha (20 × 50 m), divididas en 10 secciones de 10 × 10 m (100 m²) y distribuidas a lo largo de un gradiente altitudinal de 388 m (1,730-2,118). Las parcelas se delimitaron durante el otoño e invierno de 2018 (noviembre, diciembre) y se les asignó un código que será usado a lo largo del artículo. La localización de las parcelas fue determinada mediante salidas de reconocimiento. Los recorridos en el Área de Montaña fueron principalmente por dos brechas nombradas en el programa de manejo del área natural como Norte y Sur (^{CONANP 2006}).

Durante las exploraciones se tomaron datos geográficos de referencia. La localización espacial de las parcelas se determinó con base en la información adquirida en el campo, el análisis del paisaje (e.g., topografía), datos sobre el ordenamiento ecológico del área protegida y la inspección de imágenes satelitales RapidEye del año 2012 (^{Tyc et al. 2005}) y ^{Maxar (2017)}, estas últimas disponibles a través de la plataforma de Google Earth Pro Versión 7.3.6.9345 (^{Gorelick 2017}, ^{Google 2023}). En campo, la ubicación final estuvo en función del acceso al terreno. En cada parcela se ubicó la esquina suroeste para ser usada como punto de referencia para la ubicación de los cuadros y de la parcela misma. El trazado del perímetro de las unidades de muestreo se realizó con rafia y tubos de PVC de un metro de altura colocados cada 10 m.

Censo y atributos de la vegetación. Al interior de las parcelas se registraron, etiquetaron y marcaron los árboles, y arbustos que presentaron un diámetro a la altura de 1.3 m sobre el suelo (DAP: diámetro a la altura del pecho) ≥ 2.5 cm y se midió su altura total (m) y la cobertura de copa. Los bejucos o lianas -plantas que necesitan de un soporte para mantenerse erectas- con un diámetro en la base de su tallo ≥ 2.5 cm también se registraron. La altura total de los árboles se midió con un flexómetro Milwaukee^® de 8 m o con un Telémetro Nikon Forestry Pro II®. La cobertura (C) se estimó a partir de la fórmula de una elipse con dos diámetros de cobertura, lado mayor de la copa (d1) y el perpendicular d2; la fórmula usada fue la siguiente: C= 0.25 × d1 × d2 . El factor de corrección (0.25) se usa para compensar la subestimación que se produce al usar una elipse como aproximación a la forma real de la copa (^{Mueller-Dombois & Ellenberg 1974}).

El DAP se midió con cintas diamétricas Forestry Suppliers de Tela modelo 283D o con un vernier de plástico marca FOY^®. A partir de los valores de DAP de cada tallo se calculó para cada uno el área basal (AB) usando la siguiente fórmula: AB=π × D2, donde D = DAP. Las plantas de las cuales se tenía certeza de su identidad fueron identificadas en campo. Las especies que no se pudieron reconocer durante el muestro fueron colectadas para ser identificadas posteriormente mediante el uso de literatura especializada. La mayoría de los especímenes tenían estructuras reproductivas. La identificación de los ejemplares estériles se hizo mediante la comparación con muestras botánicas de referencia colectadas en el área de estudio y depositadas en el herbario IEB del Instituto de Ecología A.C. en el Centro Regional del Bajío, Pátzcuaro, Michoacán.

Análisis de estructura y diversidad. El análisis de la vegetación consistió en calcular las variables de estructura y atributos de diversidad a nivel de parcela. De acuerdo con los procedimientos descritos por ^{Mueller-Dombois & Ellenberg (1974)} y ^{Curtis & McIntosh (1951)}, se calculó el valor de importancia relativa (VIR) de cada especie. Los parámetros usados para obtener esta métrica fueron los valores relativos de frecuencia, densidad y área basal de las especies. La diversidad fue estimada mediante técnicas de interpolación y extrapolación a partir de curvas de rarefacción del número efectivo de especies en función de la integridad del muestro (^{Chao & Jost 2012}). Como primera medida de diversidad se obtuvo la riqueza local (q ⁰ ). Asimismo, se calcularon dos expresiones de diversidad mediante el uso de los números de Hills. El primer estimador fue el número efectivo de especies igualmente comunes (q ¹ ) y el segundo que se calculó fue el número efectivo de especies dominantes (q ² ). Debido a que la integridad del muestreo en cada unidad de observación es diferente, algunos autores proponen usar curvas de rarefacción y extrapolación (R / E) para comparar las estimaciones de los atributos de diversidad a un mismo nivel de cobertura del muestreo (^{Colwell et al. 2012}). En este caso las estimaciones de diversidad se obtuvieron al tamaño mínimo de cobertura que fue de 93 %. Los estimadores de diversidad por parcela y total fueron obtenidos mediante la función “estimateD” disponible en la librería iNEXT (^{Hsieh et al. 2024}) del software de código abierto R versión 4.2.1 (^{R Core Team 2023}).

Variación de los atributos comunitarios y agrupación de las comunidades. El análisis multivariado de los datos se realizó con el software R versión 4.3.1 (^{R Core Team 2023}). Antes de emplear los análisis numéricos, las variables fueron transformadas al logaritmo natural de x+1, y escaladas por la desviación estándar de las columnas (^{Becker et al. 1988}). Posteriormente, se obtuvo una matriz de distancias euclidianas entre las filas de los datos con la función “get_dist” de la librería “factoextra” (^{Kassambara & Mundt 2020}). El centrado y escalamiento de los datos se realizó con la función “scale” (^{R Core Team 2023}). Con la matriz de distancias euclidianas escaladas se ejecutó un análisis de componentes principales (PCA) con la función “dudi.pca” disponible en la librería “ade4” (^{Dray & Dufour 2007}). Esta técnica fue utilizada para describir la comunidad y reducir la variación que definen la composición (estructura de la comunidad), estructura (e.g., altura, número de individuos, tallos y área basal) y diversidad de especies (q ⁰ , q ¹ y q ² ) en la comunidad. El grado de asociación de las variables de respuesta con los ejes del PCA, que mayor porcentaje de variación explicaron, fue evaluado mediante correlaciones de Spearman. El impacto en la tasa de error (falsos positivos) en las comparaciones múltiples se controlaron ajustando los valores de P mediante la tasa de descubrimiento falso (FDR) de ^{Benjamini-Hochberg (Benjamini & Hochberg 1995}). La clasificación de las parcelas se realizó mediante un análisis de agrupamiento “K-means” que permite identificar similitudes y diferencias entre las unidades de muestreo en función de las variables de la comunidad (^{R Core Team 2023}). El número óptimo de grupos fue determinado con el algoritmo de silueta promedio con la función “fviz_nbclust” de la librería “factoextra” (^{Kassambara & Mundt 2020}). Dicho análisis evalúa la variabilidad entre y dentro de cada grupo. Las pruebas estadísticas fueron consideradas significativas cuando el nivel de α ≤ 0.05.

Resultados

Composición florística. En total se registraron 55 especies, distribuidas en 42 géneros y 32 familias; solo un espécimen permaneció a nivel de morfoespecie. El 15 % de las especies (8) fueron gimnospermas mientras que el 85 % (47) restante fueron magnoliofitas. Este listado incluye 33 especies de árboles, 19 de arbustos y dos especies de lianas: Rhus aromatica Aiton y Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Schult. La familia Pinaceae fue la más importante respecto al número de especies (8) seguida de Asteraceae (9), Fabaceae (6) y Solanaceae (2). En la Tabla 1 se puede observar que estas cuatro familias contienen el 43 % de la riqueza total de las especies registradas y la riqueza de Pinaceae está relacionada con la de género. Las familias con el mayor número de individuos fueron Asteraceae (448 individuos), Pinaceae (338), Fagaceae (213), Garryaceae (84), Clethraceae (76) y Solanaceae (73). En estas cinco familias están incluidas el 79.7 % de todas las plantas registradas en las parcelas. Los géneros que destacan por el número de individuos fueron Pinus (338), Quercus (213), Ageratina (177), Verbesina (172) y Garrya (84); ya que engloban en conjunto el 67.6 % del total. Las especies registradas como introducidas fueron: Pinus patula Schltdl. & Cham., Pinus herrerai Martínez, Macadamia integrifolia Maiden & Betche, Inga vera subsp. eriocarpa (Benth.) J.León y Persea americana Mill.

Estructura. En total se registraron 1,455 individuos y 2,760 tallos. Ninguna especie estuvo presente en todas las parcelas analizadas. Los árboles de mayor frecuencia fueron: Quercus obtusata Bonpl. (13), Pinus lawsonii Roezl ex Gordon & Glend. (12), Pinus leiophylla Schltdl. & Cham. (12), Pinus devoniana Lindl. (12), Garrya longifolia Rose (12), Pinus douglasiana Martínez (11), Prunus serotina Ehrh. (11) y Quercus castanea Née (10). Por otro lado, los arbustos más frecuentes fueron: Verbesina fastigiata B.L.Rob. & Greenm, Ageratina mairetiana (DC.) R.M.King & H.Rob, y Rumfordia floribunda DC (12, 9, y 7 parcelas, respectivamente). La mayoría de las especies (69 %) aparecieron en menos de cinco parcelas y el 45 % (25 especies) se registraron solo en una.

La densidad promedio (± una desviación estándar) de individuos fue de 808 ind. ha^-1 (± 261 individuos) y su variación entre parcelas fue de 500 a 1,330 ind. ha^-1 (Tabla 2). Los tres árboles más abundantes se corresponden con los de mayor frecuencia, mientras que las dos especies de arbustos con la mayor abundancia fueron V. fastigiata y A. mairetiana (Tabla S1). El número de tallos promedio por hectárea registrado fue de 1,533 (± 691.49), el valor mínimo de 650 y el valor máximo de 3,040 y en consecuencia fue la variable de estructura entre parcelas la que mostró el mayor coeficiente de variación (45 %). En cuanto al número de tallos destacan tres especies de arbustos y dos árboles: R. floribunda, A. mairetiana, V. fastigiata, y Q. obtusata y G. longifolia (Tabla S1)

La cobertura promedio de las parcelas analizadas fue de 24,525 ± 9,551.20 m² ha^-1. El valor mínimo de este atributo fue de 10,999 m² ha^-1 y el máximo de 46,390 m² ha^-1. Esta variable se caracterizó porque los individuos con DAP entre 20 a 39.9 cm presentaron los valores más altos de cobertura (Figura 3). Las cinco especies que destacaron por aportar el 61 % de la cobertura total fueron: P. douglasiana (15.4 %), P. lawsonii (14.5 %), Q. obtusata (11.3 %), P. devoniana (10.4 %) y P. pseudostrobus Lindl. (9.5 %).

Figura 3 Síntesis estructural para la comunidad de leñosas (tallos con un DAP ≥ 2.5 cm) en 18 parcelas de 0.1 ha (20 × 50 m) establecidas en otoño del 2018 en el Parque Nacional Barranca del Cupatitzio en Uruapan, Michoacán, México. Los números por encima de las barras son los valores absolutos por hectárea de las variables en cada categoría diamétrica: (A) Cobertura por m² ha^-1; (B) Área Basal por m² ha^-1; (C) Número de individuos y (D) Número de tallos por hectárea. La barra de color azul muestra el valor más alto del atributo. 

El DAP promedio fue de 13 ± 3.05 cm y el intervalo osciló entre 9.2 y 18.9 cm (Tabla 2). Los individuos y los tallos de 2.5 a 4.9 cm representan el 45.1 y 58 % del total registrado, respectivamente (Figura 3C, D). Las especies con los valores promedio de DAP más sobresalientes fueron: P. herrerai Martínez (75.4 ± 4.4); P. patula (42.9 ± 11); P. devoniana (40.8 ± 22.1); P. pseudostrobus (33 ± 18.6) y P. douglasiana (31.6 ± 20.5).

El promedio de altura entre parcelas muestreadas fue de 10 ± 2.74 m, con un intervalo de 6.5 a 12 m (Tabla 2). Las plantas con un diámetro ≥ 40 cm presentaron la mayor altura promedio (Figura 4). En toda la comunidad leñosa, la clase de altura con la mayor frecuencia fue la de 5 m, mientras que en los árboles y arbustos se observaron clases de 5 y 3.8 m como las más comunes, respectivamente (Figura 5A-C). Las cinco especies con mayor estatura en orden decreciente fueron P. herrerai (24.5 ± 0.7 m), P. pseudostrobus (23.7 ± 7.8 m), P. patula (22.3 ± 5.6 m), P. lawsonii (21.7 ± 7.6) y P. devoniana (21.4 ± 7.0 m; Tabla S2).

Figura 4 Categorías de altura en cada clase diamétrica para la comunidad de leñosas con un diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2.5 cm. El censo de la vegetación se realizó en el otoño del 2018 en 18 parcelas de 0.1 ha (20 × 50 m) establecidas en el Parque Nacional Barranca del Cupatitzio en Uruapan, Michoacán, México. 

Figura 5 Distribución de alturas y frecuencia para distintas clases de altura para la comunidad de leñosas (A), árboles (B) y arbustos (C) registrados en 18 parcelas de 0.1 ha (20 × 50 m) y con un diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 2.5 cm. El censo de la vegetación se realizó en el otoño del 2018 en el Parque Nacional Barranca del Cupatitzio en Uruapan, Michoacán, México. 

El promedio del área basal entre parcelas fue de 26.7 ± 7.04 m² ha^-1. El valor más bajo de este atributo fue de 13.96 m² ha^-1 y el mayor de 40.05 m² ha^-1 (Tabla 2). Los individuos con un diámetro de entre 40 y 59.9 cm son los que tuvieron el mayor aporte al valor total de área basal (35.4 %; Figura 3B). Las especies de Pinus spp. aportaron el 75 % del área basal total, mientras que los Quercus contribuyeron con el 14 y el 11 % restante, fue aportado por otras especies (Tabla 2). Las cinco especies que destacaron por aportar ca. del 80 % del área basal total (Tabla S1) fueron: P. douglasiana (19.3 %), P. lawsonii (15.1 %) P. pseudostrobus (11.9 %), P. devoniana (11.9 %), Q. obtusata (11 %) y P. leiophylla (11 %).

El análisis de los valores de importancia relativa (VIR) muestra que las 5 especies de árboles con la mayor importancia ecológica en orden decreciente fueron (Tabla S1): P. douglasiana, Q. obtusata, P. lawsonii, P. leiophylla y P. devoniana. En los arbustos, las especies de mayor importancia fueron V. fastigiata, A. mairetiana, R. floribunda, Solanum nigricans M.Martens & Galeotti y A. areolaris.

Diversidad. La riqueza (q ⁰ ) promedio y su desviación estándar entre las unidades de muestreo fue de 12 ± 5 especies (intervalo: 6-17). El número efectivo de especies igualmente dominantes (q ¹ ) en todas las parcelas fue de 21, y su promedio entre parcelas de 7 ± 2 (intervalo: 4-13). El valor global del número efectivo de especies dominantes (q ² ) fue de 14 con un promedio de 5±2, con valores de 3 a 9 especies. La variabilidad de los estimadores de diversidad fue de entre 35 % a 37 % (Tabla 2).

Análisis multivariados. El análisis de componentes principales (PCA) indica que el 30.2 % de la variación en los datos es explicada por los dos primeros ejes (eje 1, 15.83 %; eje 2, 14.4 %). El número de individuos, número de tallos y el porcentaje del área basal aportado por especies de Quercus spp. se asociaron negativamente y de manera significativa con el eje-1 del PCA (Figura 6; Tabla 3). El porcentaje de área basal aportado por las especies de Pinus spp. se correlacionó significativamente con el eje-2 del PCA. La única variable significativamente asociada con el eje-2, y de manera positiva, fue el porcentaje de área basal aportado por otras especies.

Figura 6 Análisis de componentes principales (PCA) y clasificación de las unidades de muestreo mediante el método de agrupamiento de “K-means” basado en la abundancia de las especies y variables de estructura y diversidad. (A) Ordenación donde se observa la variación en la composición florística y las variables de estructura y diversidad de especies; en esta gráfica los círculos anaranjados indican cuáles especies están relacionadas significativamente con los ejes del PCA. (B) Ordenación de las parcelas con base en los atributos comunitarios. Los triángulos verdes pertenecen al grupo 1 y los círculos forman parte del grupo 2. Atributos de estructura: ALT, Altura promedio; COB, Cobertura; DAP, diámetro a la altura del pecho; IND, individuos; NT, número de tallos; Q, porcentaje del área basal aportada por encinos, P, porcentaje del área basal aportada por pinos y OTR, porcentaje de área basal aportada por otras especies de latifoliadas. Atributos de diversidad: q ⁰ , riqueza de especies, q ¹ , número efectivo de especies igualmente comunes y q ² , número efectivo de especies dominantes. La varianza explicada por el eje 1 y el eje 2 del PCA fue del 18.8 % y el 14.4%, respectivamente. El identificador de las especies en (A) se puede consultar en el Tabla S1. 

El algoritmo de agrupamiento “K-means” clasificó a las unidades de muestreo en dos conjuntos constituidos por 8 y 10 parcelas. Estos grupos fueron posteriormente confirmados mediante el método de Silueta promedio (Figura 6B). En el grupo uno (G1) el porcentaje de área basal aportado por encinos es alto (Figura 6B). Q. obtusata y A. areolaris son las únicas especies relacionadas negativamente y de manera significativa con el eje-1 del PCA (Tabla S3). Este resultado indica que estos dos taxones son elementos importantes en el G1 por su número de individuos y tallos. El segundo grupo (G2) se caracterizó por contener las parcelas con los valores más altos de riqueza (q ⁰ ), q ¹ , y q ² ; además, el porcentaje de área basal aportado por los pinos es alto (extremo derecho la gráfica, Figura 6B). Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. se asoció positivamente hacia el extremo derecho del eje-1 y de forma significativa indicando que es una especie característica de este grupo (Tabla S3). Por otro lado, Roldana michoacana (B.L. Rob.) H. Rob. & Brettell, y Baccharis heterophylla Kunth, se relacionaron de manera positiva y negativamente con el eje-2 del PCA, respectivamente. Ambas relaciones fueron estadísticamente significativas (Tabla S3). En el G2 también se incluyó a M1, sin embargo, esta unidad de muestreo tiene un alto porcentaje de área basal aportado por especies distintas a Quercus sp. y Pinus sp. Finalmente, la suma de cuadrados dentro de los grupos (WCSS) fue de 76 %, ésta fue menor en el G1 (28 %) que en el G2 (46 %). La variación entre grupos es del 26 % (BCSS). Estos resultados indican que en general la variación de los atributos de la comunidad es alta pero la separación entre grupos es relativamente modesta.

Discusión

Este estudio proporciona una descripción cuantitativa de la composición, estructura (de la vegetación) y diversidad de especies leñosas ≥ 2.5 cm de DAP en 18 unidades de muestreo establecidas en el Parque Nacional Barrancas del Cupatitzio, Uruapan, Michoacán. La información sobre atributos ecológicos de los bosques es fundamental para establecer objetivos y metas claras y cuantificables en proyectos de restauración ecológica. Además, el análisis de las propiedades de la vegetación es conocimiento generalmente escaso, y esto es particularmente indudable para las zonas forestales templadas establecidas en el Cinturón Volcánico Transmexicano del Centro Occidente de México.

Composición florística. Los elementos florísticos registrados en el parque presentan similitudes con lo reportado en investigaciones anteriores. Las familias Pinaceae y Asteraceae destacan por ser componentes importantes en las unidades de muestreo del parque. Este hallazgo coincide con estudios previamente realizados en el Cinturón Volcánico Transmexicano (CVTM; ^{Villaseñor & Ortiz 2007}, ^{Suárez-Mota et al. 2013}). En los bosques de coníferas y los mixtos de latifoliadas de Michoacán, estas dos familias suelen destacar porque, ocupan generalmente posiciones importantes en lo que corresponde al número de especies e individuos; específicamente, la familia Pinaceae es característica del dosel, mientras que algunas especies de la familia Asteraceae forman parte de un estrato arbustivo (^{Madrigal Sánchez 1994}, ^{Pérez-Calix 1996}, ^{Cornejo-Tenorio et al. 2003}, ^{Suárez-Mota et al. 2013}). En el PNBC las familias Fagaceae, Garryaceae y Clethraceae cuentan también con numerosos individuos, hallazgo que coincide con lo documentado para otros bosques templados de Uruapan y de Michoacán (^{Bello González 1983}, ^{Medina García & Rodríguez Jiménez 1993}, ^{Madrigal Sánchez 1994}, ^{Bello González & Madrigal Sánchez 1996}). A nivel genérico el taxón con mayor número de especies en el parque fue Pinus (Tabla 1). Investigaciones previas han documentado que en la CVTM se encuentran más del 55 % de los taxones de pino en México (46), lo que equivale a 26 especies (Sánchez-González 2008). Además, el 60 % de las especies (16) de pino reportadas para esta misma provincia se han registrado en el estado de Michoacán (^{Silva Sáenz 2019}). La presencia abundante de Pinus, Quercus, Ageratina, Verbesina y Garrya en el bosque no sorprende, ya que estos géneros pertenecen a familias predominantes en el parque. Todos estos taxones han sido previamente mencionados por varios autores, entre los que contienen mayor número de individuos y que habitan preferencial en bosques templados del CVTM de Michoacán y Uruapan (^{Prado Ortíz 1981}, ^{Bello González 1983}, ^{Carranza González 1987}, ^{Medina García & Rodríguez Jiménez 1993}, ^{Labat 1995}, ^{Valdez Campos 2012}, ^{Maza-Villalobos et al. 2014}). Las familias Pinaceae y Asteraceae, son las más diversas, mientras que Fagaceae, Garryaceae y Clethraceae se destacan por que presentan el mayor número de individuos.

Estructura y diversidad. Contrastar y comparar los valores de los atributos de la vegetación y diversidad de los bosques es una tarea complicada. Esto se debe en principio a que aún no existen protocolos suficientemente estandarizados para el muestreo de las comunidades templadas. Por ejemplo, las unidades de observación o el área de muestreo total suelen ser muy variables entre estudios (Tabla 3; Tabla S2 en ^{Zacarias-Eslava et al. 2011}). La categoría diamétrica mínima para registrar algún espécimen también varía bastante entre las investigaciones y esto afecta el número de individuos y especies que se contabilizan (e.g.,^{Carranza González 1987}, ^{Labat 1995}, ^{Valdez Campos 2012}, ^{Maza-Villalobos et al. 2014}). En consecuencia, los datos que aportan algunos de esos estudios son incompletos lo cual impide hacer comparaciones directas (ver Tabla 4). Otra limitante, generalmente citada, es que la información cuantitativa sobre la estructura de los bosques templados es poca para algunas regiones (^{Takaki Takaki et al. 2019}, ^{García-García et al. 2022}), esto es particularmente un hecho en la porción del CVTM de Michoacán (^{Carranza González 1987}, ^{Labat 1995}, ^{Valdez Campos 2012}, ^{Maza-Villalobos et al. 2014}). La comparación de algunos atributos de la vegetación puede ser realizada con cierta cautela. El número de individuos y la riqueza total de especies (S), pertenecientes a categorías diamétricas similares, son variables que, al ser expresadas por unidad de área, se pueden contrastar entre estudios sin mayor problema. La altura de la vegetación es otra propiedad que puede ser comparada porque sus valores son independientes de la forma de la unidad de muestreo o del área de muestreo total. A pesar de algunas limitaciones es posible en lo general realizar algunas valiosas comparaciones.

Los resultados del presente estudio y su análisis permitieron identificar similitudes con otros bosques y particularidades en los atributos de la vegetación del parque. El límite superior en la densidad de individuos ≥ 2.5 cm de DAP es mayor (1,330 ind. ha^-1) en Cupatitzio cuando se comparan con los valores registrados por ^{Carranza González (1987)}, ^{Labat (1995)}, ^{Valdez Campos (2012)} y ^{Maza-Villalobos (2014}; Tabla 3), pero éste se encuentra dentro de la amplitud de valores (330-2,717 ind. ha^-1) reportada para otros bosques templados mexicanos (Tabla S2 en ^{Zacarias-Eslava et al. 2011}, ^{Calderón et al. 2022}). El número de estratos para los bosques templados de Michoacán (incluyendo este estudio) de manera consistente suele ser de tres (Tabla 4); en general se presenta un estrato herbáceo-arbustivo, un dosel arbóreo bajo y uno alto. La altura del estrato superior de los árboles (24 m) resultó ser similar a lo obtenido para los bosques de pino-encino (~24 m) establecidos alrededor del lago de Cuitzeo, en Michoacán (^{Maza-Villalobos 2014}). Los valores de altura (12-24 m) se encontraron dentro de la amplitud de cifras obtenidas para los bosques michoacanos (10-28 m; Tabla 4). Aunque la altura es muy variable entre individuos, unidades de muestreo y estudios, el promedio obtenido (10 m) es similar a la de otros bosques templados mexicanos (8.1 m; e.g.,^{Córdoba & Sotelo 1986}, ^{González-Tagle et al. 2008}). El límite superior del área basal por hectárea registrado en el parque (40) se encuentra por encima de los valores reportados para los bosques de Michoacán (Tabla 4; ^{Carranza González 1987}, ^{Labat 1995}, ^{Valdez Campos 2012}, ^{Maza-Villalobos et al. 2014}). Este dato es inferior si se compara con los bosques templados del Cerro del Águila, Michoacán (60.2 m² ha^-1; DAP ≥ 2.5 cm; ^{Zacarias-Eslava et al. 2011}), del Pueblo Nuevo Solistahuacán en Chiapas (56-67 m² ha^-1; DAP ≥ 5 cm; ^{Ramı́rez-Marcial et al. 2001}) y de El Porvenir municipio de Chiapas (65 m² ha^-1; DAP ≥ 2.5 cm; ^{Calderón Pérez et al. 2022}).

La riqueza de especies total (55) es superior a la reportada para los bosques de Michoacán, aun cuando se compara con los trabajos de ^{Labat (1995)} y ^{Maza Villalobos (2014)} quienes tuvieron un esfuerzo de muestreo similar (>1.3 ha^-1) e incluyeron categorías diamétricas comparables entre estudios: ≥ 2.5 cm y ≥ 1 cm, respectivamente. Cuando la riqueza se expresa por unidad de área (33 especies ha^-1), esta es similar a la estimada en el trabajo de ^{Carranza-González (1987; 33} especies ha^-1), pero muy inferior a la reportada por ^{Valdez-Campos (2012)} quienes reportan 103 especies por hectárea en un área seis veces inferior (0.3 ha) a la evaluada en el parque (1.8 ha). Esta diferencia debe interpretarse con cautela ya que en este último estudio se incluyen también los bosques sucesionales tempranos. La riqueza total debe estar influida por la convergencia de especies de sucesión temprana y tardía en los sitios (^{van Breugel et al. 2023}). Por otro lado, al contrastar la riqueza de árboles y arbustos, con el único estudio que reporta esta información en Michoacán (^{Carranza González 1987}), se puede comprobar que: (1) la riqueza de árboles en Cupatitzio es mayor (18) que la reportada para los Azufres (12-14), y (2) la riqueza de arbustos es igual en ambos estudios (11 especies de arbustos). El análisis de comparación con los estudios disponibles nos permite afirmar que el parque presenta alta diversidad de especies leñosas. No obstante, aún es necesario realizar diversos estudios en el CVTM de Michoacán para corroborar esta afirmación.

Asociaciones vegetales identificadas. El análisis multivariado (PCA) muestra que la variación en los rasgos de la vegetación (composición, estructura y diversidad) en el parque es relativamente modesta (30.2 %). Este resultado indica que en general las comunidades templadas constituidas por pinos y/o pinos y encinos son relativamente homogéneas. Esta hipótesis aún es difícil de probar debido a que los estudios cuantitativos en el estado son escasos (Tabla 4; ^{Carranza González 1987}, ^{Labat 1995}, ^{Valdez Campos 2012}, ^{Maza-Villalobos et al. 2014}) y por lo tanto es importante fomentar el desarrollo de trabajos que cuantifiquen la variación de rasgos en las zonas forestales del CVTM del estado. A pesar de la modesta variación en los atributos de la vegetación, el método de agrupamiento muestra que los ecosistemas templados en el parque están constituidos principalmente por dos tipos de asociaciones: pino y pino-encino. La única excepción a esto podría ser la unidad de muestreo M1, que se caracterizó por presentar especies únicas como Zinowiewia sp., Carpinus tropicalis (Donn. Sm.) Lundell y Saurauia serrata DC. Este contingente de entidades taxonómicas generalmente forma parte de comunidades de clima templado húmedo como los bosques mesófilos de montaña establecidos en cañadas (^{López-Pérez et al. 2011}). Una situación similar se presenta en este sitio que está en una de las principales cañadas del parque.

Conclusiones. Los resultados del presente estudio respaldan la conclusión de que los ecosistemas forestales del parque mantienen propiedades ecológicas características de los bosques templados del CVTM. La comparación de los atributos de composición, estructura y diversidad confirma que estos se encuentran dentro de lo detectado previamente para este tipo de vegetación en otras localidades de Michoacán (^{Bello González 1983}, ^{Medina García & Rodríguez Jiménez 1993}, ^{Labat 1995}, ^{Pérez-Calix 1996}, ^{Cornejo-Tenorio et al. 2003}, ^{Zacarias-Eslava et al. 2011}, ^{Valdez Campos 2012}, ^{Maza-Villalobos et al. 2014}, ^{Silva Sáenz 2019}). El estudio de la variación de estos atributos comunitarios, y su resiliencia a lo largo de gradientes ambientales ocasionados por factores topográficos, edáficos y regímenes de disturbio ocasionados por la incidencia de plagas e incendios permitiría su mejor entendimiento. En los bosques templados distribuidos en Durango, Tamaulipas y Nuevo León, por mencionar algunos, y en ciertas porciones de nuestro planeta, se cuenta con información que muestra la relación entre los factores mencionados anteriormente con los rasgos comunitarios en los bosques templados (e.g., ^{Diaz‐Toribio et al. 2020}, ^{Maringer et al. 2020}, ^{Ponce-Calderon et al. 2021}, ^{Andrus et al. 2022}). Sin embargo, es importante que sean evaluadas estas relaciones adoptando un enfoque funcional de comunidades (^{Pausas et al. 2017}, ^{Keeley & Pausas 2022}). Por ejemplo, se requieren estudios donde se exploren los cambios que se presentan, en el mediano y largo plazo, en la dominancia y variación de rasgos funcionales relacionados con la tolerancia y flamabilidad al fuego. El estudio longitudinal de los atributos de los bosques templados permitirá entender su resiliencia, resistencia y recuperación, información crítica y fundamental para diseñar e implementar estrategias de restauración ecológica adecuadas, a disturbios ocasionados por actividades humanas efectivas y pertinentes. También es importante destacar que en futuros estudios será importante incluir otras formas de crecimiento como hierbas y epífitas, grupos generalmente no considerados en muestreos de vegetación.

Implicaciones para la restauración ecológica del parque. Esta investigación aporta de manera cuantitativa la definición del ecosistema de referencia (o modelo). Este concepto, en restauración ecológica, proporciona las pautas sobre cómo debe ser un ecosistema en ausencia de impactos humanos significativos o perturbaciones antropogénicas (^{Gann et al. 2019}, ^{Gann et al. 2022}). En otras palabras, este estudio sirve como punto de referencia para establecer metas de restauración ecológica en el parque explícitamente cuantificables. Las metas establecidas para las actividades de restauración que se planeen en el parque deberán aspirar a tener los valores mínimos de cobertura, densidad, área basal y diversidad reportados en esta investigación. Asimismo, vale la pena destacar que las actividades de restauración deberán contemplar el establecimiento de especies arbóreas y arbustivas detectadas como ecológicamente importantes, nativas y/o raras (Tabla S1). Teniendo en mente lo anterior será factible cuantificar la efectividad, el avance y el progreso de los resultados de las intervenciones de restauración futuras en el Área de Montaña del parque. Lo anterior será una tarea difícil de lograr sin un programa de reproducción (sexual y vegetativa) de las especies ecológicamente importantes. En este sentido, se hace un llamado urgente a llevar a cabo dicha tarea.

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