La familia Burseraceae Kunth está conformada por 19 géneros y 700 especies (Daly et al. 2010). Tiene una distribución pantropical en Bosque Tropical Perennifolio, Bosque Tropical Subcaducifolio, Bosque Tropical Caducifolio (BTC) y Matorral Xerófilo (Weeks et al. 2005). En México está representada por los géneros Bursera Jacq. ex L., Beiselia Forman y Protium Burm.f., de los cuales, Bursera destaca por su diversidad (Rzedowski & Kruse 1979, De-Nova et al. 2012, Villaseñor 2016, Rzedowski 2019).
Bursera con 114 especies es un género americano que se distribuye desde el sur de los Estados Unidos de América hasta el norte de Perú, pero concentra su mayor diversidad en la vertiente del Pacífico en México (Rzedowski et al. 2005, Becerra & Yetman 2024). Es un componente distintivo en el BTC, con el que presenta una estrecha relación ecológica y comparte su historia evolutiva (De-Nova et al. 2012). Con alrededor del 90 % de especies endémicas, es el segundo género de árboles con mayor riqueza y endemismo en México (Téllez et al. 2020).
Bursera es un grupo monofilético compuesto por las secciones Bursera y Bullockia (Becerra & Venable 1999, Becerra 2003, 2005, Weeks et al. 2005, Espinosa et al. 2006, Becerra et al. 2012, De-Nova et al. 2012). El centro de diversificación de Bursera está en el occidente de México y se estima que se dio durante el Mioceno Temprano (hace 23 millones de años) en el BTC (De-Nova et al. 2012). A partir de esta área, el género se dispersó y diversificó hacia el sur del país, mientras que para el norte esta diversificación fue menor (Kohlman & Sánchez-Colon 1984).
La región del Cabo en la Península de Baja California (PBC) es la región tropical seca que está en su extremo meridional. Esta abarca las ecorregiones de Matorrales Tropicales, Selvas Bajas del Cabo y Bosques de la Sierra de la Laguna (González-Abraham et al. 2010). Esta región es reconocida como uno de los centros de riqueza de especies y endemismo de Bursera (Kohlman & Sánchez-Colon 1984, Pérez-Navarro 2001, Rzedowski et al. 2005). Resguarda el único relicto de BTC de la PBC, así como una composición distintiva de Matorral Sarcocaule con afinidades tropicales secas más relacionadas al BTC que al Matorral Xerófilo (León de la Luz et al. 2000, González-Abraham et al. 2010).
Una revisión taxonómica de Bursera en la PBC fue realizada por Pérez-Navarro (2001); sin embargo, se han realizado nuevos hallazgos que, por la importancia de Bursera para la región, amerita analizar la riqueza de especies y endemismo (Espinosa et al. 2006, León de la Luz & Pérez-Navarro 2010, León de la Luz et al. 2017). Los objetivos del presente trabajo fueron identificar las áreas de mayor riqueza y endemismo, describir la distribución geográfica y evaluar el riesgo de extinción de las especies de Bursera en la PBC.
Materiales y métodos
Área de estudio. La PBC está ubicada al noroeste de México y se encuentra rodeada por el Océano Pacífico al oeste y por el Golfo de California al este. Políticamente está conformada por los estados de Baja California (BC) y Baja California Sur (BCS). La amplitud de elevación en la región va de los 0 m en las costas hasta los 3,090 m en el Picacho del Diablo, en la Sierra de San Pedro Mártir (BC). Tiene aproximadamente 1,200 km de longitud y 250 km en su parte más ancha.
Base de datos. La información geográfica, curatorial y ecológica correspondiente a los taxones de Bursera, se recopiló en una base de datos, a partir de la información disponible en las etiquetas de ejemplares de herbario (HCIB, IBUG MEXU y SLPM) (Thiers 2021), así como en imágenes digitalizadas en colecciones nacionales; Red de Herbarios del Noroeste de México (2017), IBDATA (UNAM 2021) e internacionales (BH, CAS, F, K, MO, y NY) a través del portal Jstor (acrónimos según Thiers 2021) y GBIF (2021). Además, se consultaron bases de datos electrónicas como: Baja Flora (2022) y NaturaLista, la cual alberga una importante cantidad de registros provenientes de observaciones de ciencia ciudadana. Los registros de herbario con identidad taxonómica dudosa fueron descartados. Para la georreferenciación de ejemplares sin coordenadas se utilizó Google Earth Pro en su versión 7.3.2 (Google 2019) y GEOLocate (Rios & Bart 2010). Para la depuración de la base de datos se eliminaron los ejemplares duplicados, así como aquellos sin coordenadas geográficas cuya información de localidad no permitiera la inferencia de una coordenada precisa. En el caso de NaturaLista, cada observación incluida fue verificada individualmente, se incluyeron solo registros que contaban con información fotográfica suficiente para su determinación certera, así como las que tuvieran privacidad geográfica abierta. Las coordenadas de las observaciones con privacidad geográfica obscurecida fueron solicitadas a los usuarios de la plataforma por medio del proyecto dentro de NaturaLista que agrupa todas las observaciones del género Bursera en la PBC. Las determinaciones de los ejemplares de herbario y de las observaciones de NaturaLista se realizaron siguiendo la clave taxonómica de Pérez-Navarro (2001).
Análisis de riqueza de especies y endemismo. La riqueza de especies se define como el número de especies por unidad de área. Esta se calculó por ecorregiones (González-Abraham et al. 2010), provincias biogeográficas (Morrone 2021), estados, municipios y una cuadrícula con celdas de 40 × 40 km, que se calculó mediante el método que describen Suárez-Mota & Villaseñor (2011), el cual consiste en utilizar como tamaño de celda el promedio del 10 % de la distancia máxima entre dos puntos de las especies a analizar. Por último, se estimó el área de mayor riqueza potencial mediante la congruencia de los modelos de distribución de especies (MDE). Adicionalmente, se identificaron centros de endemismo del género, mediante un análisis de endemismo ponderado (WE) y endemismo ponderado corregido (CWE) en Biodiverse versión 2.0 (Laffan et al. 2010), los cuales consisten en identificar la distribución del endemismo en un espacio geográfico compuesto por celdas (Noguera-Urbano 2017). El WE se calcula con la siguiente fórmula:
Donde Ci: número de celdas en las cuales se encuentra el taxón i. De esta forma, se suman los valores de endemismo ponderado de todas las especies presentes en las celdas y se obtiene el WE de cada celda. Por otro lado, el CWE divide el valor del WE entre el número de especies presentes en cada celda, con el objetivo de disminuir la correlación entre el endemismo y la riqueza de especies (Crisp et al. 2002).
Descripción de la distribución geográfica. Con la finalidad de conocer la ubicación de las poblaciones aisladas y sus límites de establecimiento, se analizó la amplitud latitudinal, longitudinal y de elevación para cada taxón. Además, se construyeron mapas de distribución con base en los registros recopilados. Por último, con el fin de obtener una representación más completa del área de distribución que no estuviera limitada a los registros de ocurrencia, se construyeron MDE con base en variables climáticas.
Modelos de distribución de especies. Para la construcción de los MDE se utilizó el paquete informático Kuenm (Cobos et al. 2019). Este paquete utiliza el algoritmo de máxima entropía MaxEnt (Phillips et al. 2006) y permite la creación y calibración de múltiples modelos para los que se utilizan diferentes combinaciones de multiplicadores de regularización y curvas de respuesta. Los multiplicadores de regularización son parámetros que controlan la intensidad de la penalización impuesta al modelo, con el fin de evitar el sobre ajuste de estos (Radosavljevic & Anderson 2013). Los puntos de presencia utilizados para la calibración de los modelos fueron depurados para evitar más de un punto por píxel. Para la evaluación de los modelos generados se tomó en cuenta la significancia estadística (ROC parcial), el poder predictivo (tasa de omisión) y la complejidad (AICc). Se utilizaron las 19 variables climáticas de Wordclim versión 2 (Fick & Hijmans 2017) con una resolución de 30″. Para reducir la correlación entre las variables climáticas y el sobreajuste de los modelos, se realizó un análisis de componentes principales en R (R Development Core Team 2015) y se seleccionaron los componentes que explicaran al menos el 95 % de la varianza acumulada. Lo anterior, se realizó para cada especie, donde se consideró su área de accesibilidad. Para obtener el área de calibración se consideraron las ecorregiones propuestas por González-Abraham et al. (2010). Del área de calibración obtenida se obtuvieron 10,000 puntos aleatorios para background. Para cada especie se crearon 95 modelos candidatos, donde se combinaron 19 multiplicadores de regularización (de 0.1 a 1 en intervalos de 0.1 y de 2 a 10 en intervalos de 1) y cinco tipos de combinaciones de curvas de respuesta (linear = l, linear y cuadrática = lq, linear, cuadrática y producto = lqp, linear cuadrática, producto e inglete = lqph y linear, cuadrática, producto, inglete y umbral = lqpht). Se evaluó el desempeño de los modelos candidatos basados en su significancia estadística (ROC parcial, con 500 iteraciones y 50 % de los datos para bootstrap), error de omisión (E = 5 %) y complejidad del modelo (AICc). Se seleccionaron los modelos estadísticamente significativos con las tasas de omisión más bajas para el umbral establecido previamente. Después, de entre estos modelos, los que obtuvieron valores menores de delta AICc fueron seleccionados como modelos finales. Se utilizó una salida logística para la proyección de los modelos en la geografía. Debido a que reduce el sesgo de muestreo y la sobreestimación del área de distribución potencial de la especie, se optó por el criterio del 10 percentile training presence como umbral de corte para los modelos binarios. El 10 percentile training presence es un umbral conservador que se basa en el valor de probabilidad por debajo del cual se encuentran el 10 % de las presencias de entrenamiento del modelo, (Radosavljevic & Anderson 2013). Por último, se sumaron las capas ráster de los modelos binarios de los modelos obtenidos para obtener el mapa de riqueza potencial.
Evaluación del riesgo de extinción. Para la evaluación del riesgo de extinción se utilizó el criterio B de la lista roja, el cual se basa en la distribución geográfica representada como área de ocupación (AOO) y extensión de presencia (EOO). El AOO mide el área actualmente ocupada por un taxón, mientras que la EOO, es una estimación de la dispersión geográfica de dichas áreas y por ende de los riesgos que enfrentan. Para dos especies ecológicamente similares con valores de AOO idénticos, aquella con la EOO más restringida tendrá el mayor riesgo, debido a que sus poblaciones estarían menos dispersas en el espacio y la probabilidad de que una amenaza afecte a gran parte de la población es mayor (IUCN 2022). El cálculo del AOO y EOO de cada especie se realizó con la herramienta GeoCAT (Bachman et al. 2011). El tamaño de celda utilizado para el cálculo del AOO fue de 2 × 2 km según las recomendaciones de la IUCN (2012). La EOO se calculó mediante el polígono mínimo convexo, el cual se define como el polígono de menor superficie que contiene todos los lugares de presencia y que ninguno de sus ángulos internos excede los 180 grados. El estado de conservación estimado para Bursera fagaroides (Kunth) Engler var. elongata McVaugh & Rzed., B. hindsiana (Benth.) Engl., B. laxiflora S.Watson, y B. microphylla A.Gray, se refiere solamente al estado de riesgo de las poblaciones peninsulares, por lo que se trata de una evaluación regional. Las evaluaciones regionales pueden resultar de utilidad, en especial para áreas en las que existe un gran número de especies endémicas amenazadas (Rienman & Ezcurra 2004, IUCN 2012). Además, para conocer el grado de protección de las especies por el sistema de áreas naturales protegidas (ANPs), se contabilizaron las ocurrencias dentro de las ANPs de la región.
Resultados
Base de datos. La base de datos integró 11 taxones de Bursera en la PBC, las cuales corresponden a 10 especies y una variedad (Figura 1). Se obtuvieron 2,346 registros únicos, cuya distribución se concentró en el extremo sur del área de estudio (Figura 2). Las áreas con menor número de registros fueron la región Mediterránea y el Desierto del Vizcaíno, con 595 registros, B. microphylla tuvo la mayor representación, en tanto que B. rupicola, con 30 registros, fue la que tuvo menor incidencia, la misma tendencia se repitió para el número de celdas ocupadas (Tabla 1).
Taxón | NR | NC | MaxD (km) | EOO (km2) | AOO (km2) | CaR |
---|---|---|---|---|---|---|
B. cerasifolia | 104 | 03 | 0,086.085 | 002,266 | 168 | EN |
B. epinnata | 385 | 37 | 0,523.655 | 059,473 | 011,028 | LC |
B. exequielii | 049 | 07 | 0,223.493 | 003,279 | 00100 | EN |
*B. fagaroides var. elongata | 021 | 18 | 0,171.784 | 003,337 | 0068 | EN |
B. filicifolia | 093 | 12 | 0,315.664 | 06,224 | 224 | VU |
*B. hindsiana | 193 | 71 | 1,094.866 | 161,708 | 632 | LC |
*B. laxiflora | 040 | 08 | 0,171.361 | 007,887 | 00132 | VU |
B. littoralis | 032 | 08 | 0,314.367 | 010,058 | 0104 | VU |
*B. microphylla | 595 | 90 | 1,220.764 | 193,925 | 001,696 | LC |
B. odorata | 128 | 23 | 0,524.622 | 044,018 | 0348 | LC |
B. rupicola | 030 | 02 | 0,054.792 | 000,598 | 000,56 | EN |
Riqueza de especies. En el estado de Baja California Sur se encontraron todas las especies registradas para la PBC, mientras que en Baja California solo se documentaron B. hindsiana y B. microphylla. El municipio de La Paz, con nueve especies, fue el que albergó la mayor riqueza de especies, justo después del municipio de Los Cabos con ocho. Los municipios que no tuvieron ningún registro fueron Playas de Rosarito y Tijuana. La provincia biogeográfica de Baja California albergó a todas las especies registradas en la Península, mientras que para la fracción de la provincia biogeográfica de Sonora que está dentro de la región de estudio solo registraron B. hindsiana y B. microphylla. Por su parte, la provincia biogeográfica de California contó con registros aislados de B. microphylla. Todas las especies endémicas se encuentran presentes en los Matorrales Tropicales a excepción de B. rupicola que se encuentra exclusivamente en las Selvas Bajas del Cabo (Tabla 2). Se obtuvieron tres celdas con valores de riqueza de especies de ocho, ubicadas en la costa este de la región del Cabo (Figura 3A). La riqueza potencial se concentró en la costa al sureste de Los Cabos, cerca de Cabo Pulmo, con valores de hasta ocho especies por celda (Figura 3B). De la misma forma, estas tres celdas albergaron los valores más altos de endemismo ponderado; de 0.70 a 0.88 (Figura 3C). Al aplicar el endemismo ponderado corregido (EPC), el número de celdas con los mayores valores de endemismo se redujo a dos, con valores de 0.09 a 0.11 (Figura 3D).
Taxón | Estado/Municipio | Provincia biogeográfica | Ecorregión |
---|---|---|---|
B. cerasifolia | BCS: La Paz y Los Cabos | Baja California | BSLL, MT, SBC |
B. epinnata | BCS: Comondú, La Paz, Loreto, Los Cabos y Mulegé | Baja California | BSLL, CCG, MT, PM, SG, SBC |
B. exequielii | BCS: La Paz y Los Cabos | Baja California | CCG, MT |
*B. fagaroides var elongata | BCS: Loreto y Mulegé | Baja California | CCG, SG |
B. filicifolia | BCS: Comondú, La Paz y Los Cabos | Baja California | CCG, MT, PM, SBC |
*B. hindsiana | BCS: Comondú, La Paz, Loreto, Los Cabos y Mulegé/BC: Ensenada, Mexicali y San Quintín | Baja California y Sonora | CCG, DC, DF, DV MT, PM, SG |
*B. laxiflora | BCS: Comondú, Loreto y Mulegé | Baja California | CCG, SG |
B. littoralis | BCS: Comondú, La Paz y Los Cabos | Baja California | MT, PM |
*B. microphylla | BCS: Comondú, La Paz, Loreto, Los Cabos y Mulegé BC: Ensenada, Mexicali, San Quintín y Tecate | Baja California y Sonora | BSLL, CCG, DC, DF, DV, MT, PM, SG, SBC |
B. odorata | BCS: Comondú, La Paz, Loreto, Los Cabos y Mulegé | Baja California | BSLL, CCG, MT, PM, SG SBC |
B. rupicola | BCS: La Paz | Baja California | BSLL, SBC |
Distribución geográfica. Las presencias de Bursera en la PBC se concentraron al este, entre los -111 y -110 grados de longitud (Figura 4A). Los valores fueron desde los -116.6 hasta los -114°. El género se distribuyó en toda la amplitud latitudinal de la Península; desde los 22.8 hasta los 32.5°. Bursera microphylla tuvo la mayor amplitud latitudinal (22.8° - 33.7°), mientras que B. rupicola presentó la amplitud más restringida (23.8° - 24.1°; Figura 4B). Todas las especies, a excepción de B. rupicola, se encontraron desde los 0 hasta los 400 m de elevación aproximadamente. Bursera microphylla se destacó por ser la especie con la amplitud de elevación más amplia de 0 a 1,500 m. Bursera rupicola es la única especie que tiene preferencia exclusiva por elevaciones medianas, entre 450 y 1,200 m, en tanto que B. exequielii León de la Luz y B. littoralis León de la Luz & Pérez Navarro son las especies con amplitud de elevación más restringida, de los 0 a los 500 m (Figura 4C).
La distribución de Bursera en las ecorregiones abarcó prácticamente la totalidad de la PBC. No registramos su presencia en las zonas más áridas del Desierto del Vizcaíno, el Desierto Central, y las ecorregiones de la región Mediterránea. Bursera rupicola fue la especie con la distribución ecológica más restringida, mientras que B. microphylla destacó por su amplia distribución en la mayoría de los ecosistemas peninsulares. Bursera laxiflora y B. fagaroides var. elongata presentaron una distribución geográfica similar, con la mayor porción de su distribución en la vertiente del Pacífico de México y solo unas pocas poblaciones en Sierra La Giganta y Sierra San Francisco. Bursera odorata Brandegee y B. epinnata (Rose) Engl. también presentan distribuciones semejantes, ya que abarcan la totalidad de la región del Cabo y se extienden a través de Sierra la Giganta y Costa Central del Golfo. Bursera odorata se encontró en regiones más áridas dentro de esta amplitud latitudinal (Figura 4).
Todos los modelos seleccionados fueron estadísticamente significativos bajo el criterio del ROC parcial. Aquellos con proporciones de AUC superiores a 1 representan modelos con predicción de presencias y ausencias mejores de lo esperado por el azar (Figura 5). Los valores de proporción AUC de los modelos seleccionados fueron de 1.16 a 1.75. La tasa de omisión (E = 5%) se mantuvo por debajo de 0.5 en 6 especies, y el resto no superó el 0.15. Por último, todos los modelos seleccionados obtuvieron valores de delta AICc de 0, lo que significa que en todos los casos se seleccionaron los modelos menos complejos de entre los modelos candidatos (Tabla 3).
Especie | AUC ratio | Tasa de omisión 5 % | Umbral de corte de los modelos binarios |
---|---|---|---|
B. cerasifolia | 1.399 | 0.048 | 0.361 |
B. epinnata | 1.302 | 0.041 | 0.185 |
B. exequielii | 1.757 | 0.154 | 0.377 |
B. filicifolia | 1.672 | 0.029 | 0.337 |
B. hindsiana | 1.437 | 0.050 | 0.244 |
B. laxiflora | 1.513 | 0.047 | 0.277 |
B. littoralis | 1.638 | 0.100 | 0.377 |
B. microphylla | 1.263 | 0.049 | 0.263 |
B. odorata | 1.201 | 0.093 | 0.383 |
B. rupicola | 1.167 | 0.000 | 0.801 |
Riesgo de extinción. Con base en los valores de EOO y AOO, las especies endémicas B. exequielii, B. cerasifolia y B. rupicola se encuentran En Peligro (EN); B. littoralis y B. filicifolia Vulnerable (VU) y B. epinnata y B. odorata en Preocupación Menor (LC) (Tabla 1). Las especies no endémicas catalogadas como LC fueron B. hindsiana y B. microphylla, mientras que B. fagaroides var. elongata y B. laxiflora se catalogaron en las categorías EN y VU respectivamente (Tabla 1).
Bursera microphylla y B. hindsiana son las especies que se encuentran en una mayor cantidad de áreas naturales protegidas, mientras que B. cerasifolia, B. filicifolia, B. littoralis y B. laxiflora no se reportan dentro de ninguna (Tabla 4). De los 2,345 puntos de presencia obtenidos solo el 22 % (534) se encuentran dentro de alguna ANP. Cuatro de las siete especies de Bursera endémicas de la PBC tienen al menos un registro de presencia dentro de una ANP. Con cinco especies, las Islas del Golfo de California fueron el ANP que contuvo más especies de Bursera.
Taxón | NR | NR/ANPs | Proporción de ocurrencias en ANPs | ANP |
---|---|---|---|---|
B. cerasifolia | 0100 | 000 | 00.0 | |
B. epinnata | 0423 | 058 | 0.14 | BA, IGC, IPPBC, SLL |
B. exequielii | 0048 | 002 | 00.04 | IGC |
*B. fagaroides var. elongata | 0024 | 003 | 00.12 | EV |
B. filicifolia | 0091 | 000 | 00.0 | |
*B. hindsiana | 0286 | 115 | 00.40 | BA, EV, IGC, IPPBC, VC |
*B. laxiflora | 0040 | 000 | 00.0 | |
B. littoralis | 0029 | 000 | 00.0 | |
*B. microphylla | 1,084 | 347 | 00.32 | BA, EV, IGC, IPPBC, SLL, VC |
B. odorata | 0124 | 006 | 00.05 | IGC, SLL |
B. rupicola | 0030 | 002 | 00.07 | SLL |
Discusión
Del total de registros obtenidos para la construcción de la base de datos, el 64 % (1,516) fueron obtenidos de repositorios virtuales. En conjunto con información de ejemplares de herbario y trabajo de campo, fue posible obtener 2,346 presencias. Estudios anteriores de Bursera en la PBC analizaron 327 especímenes para la creación de los mapas de distribución (Pérez-Navarro 2001). Pese a tener 14 años de haberse descrito B. littoralis y B. rupicola (León de la Luz & Pérez-Navarro 2010) y siete años en el caso de B. exequielii (León de la Luz et al. 2017), aún son muy escasos los registros de estas especies en los herbarios. La mayoría de los registros de estas especies endémicas fueron obtenidos de la plataforma NaturaLista, lo cual destaca la importancia que puede tener la ciencia ciudadana en este tipo de estudios, en especial en grupos de especies con características diagnósticas distinguibles por medio de fotografías como en el caso de Bursera (Alvarado-Cárdenas et al. 2020). No obstante, las observaciones no sustituyen a los ejemplares de herbario, sino que complementan y amplían la información que se puede obtener de algunas especies, siempre y cuando se realice el proceso curatorial correspondiente y su reconocimiento en campo. Otro caso similar fue el de B. odorata, cuyos registros provienen en su mayoría de la plataforma NaturaLista. Esto se debe a que en los repositorios virtuales de los herbarios se encuentra como sinónimo de B. fagaroides var. elongata, por lo que se corroboró con visitas a campo. Además, en muchos casos no se cuenta con fotografía de los ejemplares para poder rectificar la identidad taxonómica. Sobre todo, en registros que provienen de Sierra La Giganta, ya que aquí se superponen las distribuciones de estas dos especies. La identidad de Bursera odorata aún no se ha aclarado formalmente en ningún trabajo. McVaugh & Rzedowski (1965) sinonimizaron este nombre con B. fagaroides var. elongata. No obstante, la evidencia molecular y morfológica sugiere que se trata de dos especies independientes (Johnson 1992, Pérez-Navarro 2001, Becerra et al. 2012). Pérez-Navarro (2001) sugirió el nombre de B. fagaroides var. odorata como un nuevo estado nomenclatural para B. odorata. Sin embargo, ante la evidencia presentada, se consideró a B. odorata como un taxón válido para los fines de este estudio (Becerra 2003, Becerra et al. 2012, Rzedowski et al. 2005, De-Nova et al. 2012, Rebman et al. 2016).
Riqueza de especies y endemismo. La riqueza de especies conocida y potencial obtenido en el presente estudio reafirman a la región del Cabo como un centro de riqueza y endemismo para Bursera e incrementa el número de especies que evidencia este patrón (Kohlman & Sánchez-Colón 1984, Pérez-Navarro 2001, Rzedowski et al. 2005). La distribución geográfica de la riqueza de especies y el endemismo se repite para las leguminosas leñosas de la PBC (Garcillán et al. 2003). Respecto al número de especies endémicas, se reportan dos más que lo documentado por Pérez-Navarro (2001) y se incrementa en un 40 % el número de endemismos de Bursera registradas en la región. Siete de los 11 taxones son endémicos del estado de Baja California Sur, lo que convierte a esta entidad federativa en la que más especies endémicas concentra en México, seguida de Oaxaca con seis especies (Rzedowski et al. 2005, Rzedowski & Medina-Lemos 2021). La riqueza de Bursera en BCS es equiparable a la de estados como Sinaloa y Zacatecas; sin embargo, su riqueza de endemismos compite con la de Guerrero, Michoacán y Oaxaca, estados que concentran la mayor riqueza de especies del género (Rzedowski & Medina Lemus 2021, Rzedowski et al. 2005,).
Fuera de la PBC, el BTC alberga la mayor diversidad de especies de Bursera (Mcvaugh & Rzedowski 1965); sin embargo, en el área de estudio la mayor diversidad se encuentra en la ecorregión de Matorrales Tropicales, en donde el Matorral Sarcocaule es la vegetación dominante (León de la Luz et al. 2000). De acuerdo con León de la Luz et al. (2000), el Matorral Sarcocaule cubre el 63.8 % de la superficie de la región del Cabo. Este es el tipo de vegetación más representativa de la región tropical seca de la PBC. De acuerdo con Rzedowski (1978), el Matorral Xerófilo es la vegetación dominante en la región del Cabo, mientras que para Villa-Salas (1968) y León de la Luz et al. (2000) el Matorral Xerófilo del Cabo es una variante del BTC debido a sus afinidades florísticas con el trópico seco. La riqueza de especies de Bursera en la PBC obtenida en este trabajo y su afinidad documentada con el BTC (McVaugh & Rzedowski 1965, Becerra 2005, De-Nova 2012), sugieren que los matorrales capenses deberían ser considerados como una variante del BTC y no como Matorral Xerófilo. Este hallazgo reafirma la afinidad tropical de la región del Cabo.
Las celdas con valores mayores de riqueza de especies y de endemismo se concentraron en la costa oriental de la región del Cabo. Se ha documentado que las costas de la PBC son áreas con altos valores de endemismo para las plantas vasculares endémicas de la región (Riemann & Ezcurra 2007). Esto se relaciona con las transiciones a través de los tipos de vegetación y la heterogeneidad ambiental provocada por la influencia de las costas. La concordancia entre las áreas con altos valores de riqueza y endemismo no es un patrón que se encuentre con frecuencia (Lamoreux et al. 2006), pero es un resultado que facilita la conservación de las especies endémicas y de las áreas de mayor riqueza (Riemann & Ezcurra 2007).
Distribución geográfica. Los registros de Bursera en la PBC se concentra entre los -111 y -110 grados de longitud y 24 a 25 grados latitud (Figura 4A). Así mismo, todas las especies se pueden encontrar en una amplitud de elevación de entre 0 y 500 m (Figura 4C). Bursera microphylla y B. hindsiana se encuentran presentes en toda la región de estudio y se extienden hacia el Desierto Sonorense. Sin embargo, B. hindsiana es muy escasa en la región del Cabo. Dicha región marca el límite meridional de su distribución en la PBC. Por su parte, B. microphylla es abundante en casi toda la PBC, a excepción de la costa oriental del Cabo, donde es reemplazada por B. exequielii (Figura 5). Se ha sugerido que B. microphylla llegó a la PBC a través de expansiones recientes desde las regiones áridas del Desierto Sonorense (López-Martínez 2015). Esto explicaría su amplia distribución y su dominancia en los paisajes peninsulares. Se ha estimado que los tiempos de divergencia de algunas especies de Bursera endémicas de la PBC se ubican después de la separación del Golfo de California, lo que sugiere que se originaron recientemente en esta región como producto de la adaptación y el aislamiento geográfico provocado por el surgimiento del Golfo de California y los cambios climáticos recientes (Ferrari 1995, De-Nova et al. 2012).
Evaluación del estado de conservación. Cinco especies de Bursera endémicas de la PBC se encuentran en una categoría de riesgo y éstas se concentran en la región del Cabo. Se estimó que B. exequielii se encuentra en la categoría de EN, a pesar de que actualmente se encuentra clasificada en la categoría de CR, por lo que una actualización del estado de riesgo de esta especie sería necesaria. Esto se debe a que la distribución conocida del taxón se amplió significativamente desde su última evaluación (León de la Luz et al. 2017). Por otro lado, se encontró que B. cerasifolia se encuentra en una categoría de mayor riesgo a la que se tiene reportada por la UICN (Fuentes & Samain 2019). Esto debido quizá a que los cálculos de EOO realizados en la anterior evaluación están sesgados por errores de identificación en algunos herbarios que la reportan en Isla Espíritu Santo y Sierra Cacachilas. La identidad de los registros de B. cerasifolia en estas localidades fue corroborada en los herbarios y se encontró que corresponden a B. epinnata y B. rupicola. Por último, B. littoralis y B. rupicola fueron las únicas especies que no contaban con una evaluación previa y en este trabajo se clasificaron como VU y EN respectivamente.
Las ANPs en la PBC no incluyen a las especies endémicas y en alguna categoría de riesgo. Al contabilizar la presencia dentro de las ANPs, se encontró que las especies endémicas tienen una representación baja o nula dentro de estas áreas (Tabla 4). Esto es debido a que las ANPs que se han decretado dentro del área de estudio cubren zonas principalmente áridas y bosques templados, ecosistemas con poca afinidad para el género Bursera (Becerra 2005, De-Nova et al. 2012). Las ecorregiones más diversas en especies de Bursera, no cuentan a la fecha con ninguna área destinada para la conservación. Las costas de la región del Cabo son el principal atractivo turístico de la región, lo que le confiere una fuerte presión antrópica (Riemann & Ezcurra 2005). Estos últimos autores destacaron la importancia de los corredores costeros de la PBC como áreas de riqueza de endemismos para las plantas vasculares. La distribución de la riqueza de especies de Bursera confirma la importancia de estos corredores costeros y la urgencia de su protección. Es necesario el estudio de la distribución de la riqueza de más taxones representativos y con altos niveles de endemismo para poder sugerir nuevas áreas que protejan la riqueza y rareza de los Matorrales Tropicales capenses frente al desarrollo turístico de la región. Finalmente, cabe destacar que las evaluaciones del riesgo de las especies aquí presentadas son parciales, ya que solo se tomaron en cuenta dos métricas (AOO y EOO). No obstante, debido a las amenazas a la biodiversidad documentadas en la región (León de la Luz et al. 2017) y la escasa presencia de Bursera en las ANPs se infiere que las categorías de riesgo estimadas aquí son útiles para orientar los esfuerzos de conservación en la región.
En la PBC, la riqueza de especies y endemismo de Bursera es heterogéneo. La mayor riqueza de especies se concentra a bajas elevaciones (0-500 m) dentro de la ecorregión de los Matorrales Tropicales. Las áreas con mayor riqueza se registran en las costas al este de la región del Cabo. La principal presión antrópica sobre las especies de Bursera en la PBC es la expansión turística acelerada en los corredores costeros. Por esto, es prioritario evaluar la viabilidad de nuevas áreas protegidas que resguarden a estas especies y a los ecosistemas que habitan. Los herbarios y la ciencia ciudadana son importantes fuentes de información biológica, que en conjunto con los SIG y los MDE son herramientas útiles para la evaluación del estado de conservación de las especies y la identificación de áreas de importancia para la conservación.