Materiales y métodos

Característica del área de estudio. Los tallos fueron extraídos y plantados en una parcela con clima del tipo BW(h’) hw (x’) caracterizada por ser una zona muy seca y cálida, con una temperatura media anual mayor de 22 °C y del mes más frío menor a 18 °C, con régimen de lluvia de verano (^{INEGI 2000}). Los datos de temperatura del aire y precipitación pluvial fueron obtenidos de la estación meteorológica de la Comisión Nacional del Agua ubicada en Aeropuerto Internacional Gral. Ignacio Pesqueira García (MMHO) (^{Meteored 2020}).

Propagación del material vegetativo. Se seleccionaron 10 plantas adultas aparentemente sanas con un promedio de 8 o más tallos localizados en el Ejido la Victoria, municipio de Hermosillo, Sonora, México (29° 07’ 50.87” N, 110° 54’ 27.81” O). De cada planta se tomó un tallo con una longitud promedio de 1.80 m con areolas reproductivas visiblemente diferenciadas que se distinguen por su forma redondeada con tricomas glandulares de color marrón a negro (^{Arreola-Nava & Terrazas 2003}). Para el estudio se seleccionaron plantas con frutos de pulpa de color rojo, debido a que este fenotipo se presenta con mayor frecuencia en la población con respecto al fenotipo de frutos de color naranja, violeta o blanca. Dichos tallos fueron cortados, a finales del mes de octubre de 2013 con una temperatura promedio ambiental nocturna de 16 °C y sin probabilidad de lluvia. Para evitar el ataque de fitopatógenos, tanto la planta madre, como el tallo fueron desinfectados de acuerdo con el protocolo descrito por ^{Kelly (2009)}. Posteriormente, los tallos se colocaron bajo sombra hasta asegurarse que el corte en su base formó callo. Una vez que el área expuesta cicatrizó (15 días), se procedió a hacer el trasplante colocando un tercio del tallo bajo tierra. Con 24 horas de anticipación, se agregaron 20 litros de agua a la cavidad donde fue colocado el tallo. Para proveer una mayor estabilidad al tallo y evitar una posible caída por efecto del viento se adicionaron 40 litros más de agua, distribuidos en dos aplicaciones de 20 L hasta lograr compactar el suelo a su alrededor. Posteriormente se permitió que los tallos crecieran estrictamente bajo las condiciones ambientales naturales. La supervivencia fue determinada con base en la relación entre el número de tallos establecidos y el número de tallos vivos encontrados al momento de la medición. Para el cálculo del porcentaje de supervivencia de los tallos se utilizó la siguiente ecuación sugerida en ^{Cueva & Herrera (2023)}:

donde, tv es el número de plantas vivas y tm el número de plantas muertas. A los cinco meses de realizado el trasplante se buscó la presencia de raíces en cinco de los tallos. La producción de frutos por tallo se determinó contabilizando el número de frutos obtenidos entre el total de tallos trasplantados.

Producción de calor metabólico y velocidad de respiración. Para estimar los cambios de los parámetros respiratorios de los tallos propagados vegetativamente, se seleccionaron areolas reproductivas localizadas en el tercio superior del tallo (aprox. 30 cm) de un total de 9 tallos. Éstas fueron removidas durante el día de la evaluación a partir de las 11:00 am con un peso promedio de 272.5 ± 8.03 mg. Una vez separadas del tallo, se colocaron en una cámara húmeda para ser trasportadas inmediatamente al laboratorio. Posteriormente, las areolas fueron pesadas no sin antes eliminar cuidosamente las espinas y colocadas en las celdas del calorímetro. Las variables de respiración evaluadas fueron: calor metabólico (CM) (Rq, µW mg^-1 peso seco) y producción de CO2RCO2, nmol s-1mg-1 ps. A partir de la relación de producción de calor (R _q ) dividida entre la tasa de producción de CO2Rq/RCO2 kJmol-1, se calculó la eficiencia metabólica o cantidad de calor perdido por mol de CO₂ producido (^{Hansen et al. 1996}). Estos parámetros fueron determinados por microcalorimetría isotérmica de acuerdo con la metodología descrita por ^{Criddle et al. (1990)}. Para este estudio, se utilizó un microcalorímetro de barrido diferencial multiceldas modelo CSC 4100 (Calorimetry Science Corporation, Pleasent Grove, Utah). Este instrumento está equipado con cuatro celdas metálicas de 1 mL. La cuarta celda se utilizó de referencia y se conservó vacía durante las mediciones por lo que fue posible medir 3 areolas simultáneamente de un total de 9 por fecha de muestreo. Para prevenir condensación de humedad dentro del instrumento, se utilizó un flujo constante de N₂ de 2 mL min^-1. La temperatura en la cámara del calorímetro se mantuvo constante a 15 ºC por medio un baño circulante-refrigerante (PolyScience, Niles, Illinois). Las areolas se colocaron con la parte basal en contacto con el fondo de las celdas. Una vez colocada la muestra, el equipo se operó en modo isotérmico a una temperatura de 25 °C y se dejó estabilizar el calorímetro por 2,500 segundos para obtener de esta manera una producción de calor metabólico estable, el cual fue obtenido en los últimos segundos de este periodo. Una vez determinado el calor metabólico de la muestra, las celdas fueron abiertas y se agregó un vial con 40 µL de NaOH 0.4M para posteriormente medir de nuevo la producción de calor. El calor obtenido en esta segunda determinación es la suma del calor metabólico más el calor proveniente de la reacción de NaOH con CO₂, (^{Hansen et al. 2004}, ²⁰⁰⁵, ^{Yu et al. 2008}). Los datos se ajustaron considerando la línea base del calorímetro y se recalcularon por unidad de peso seco (ps) (^{Gardea et al. 2000}, ^{Trejo-Martínez et al. 2009}). Los parámetros respiratorios de las areolas se realizaron un día cada 30 días a partir del 27 de enero hasta el 27 de octubre de 2014.

Luz diaria integrada al aire libre (LDI). Para la estimación de esta variable, se evaluó la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) que recibieron los tallos en un periodo de 12 horas con base la metodología descrita por ^{Korczynski et al. (2002)}. Para dicha evaluación, se utilizó un sensor lineal de un metro de longitud modelo Li-190^® (LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska), el cual fue colocado de manera vertical a partir del ápice a la base, sobre las caras norte, sur, este y oeste de 4 tallos. Esto nos permitió estimar tanto la cantidad de LDI (mol m^-2 d^-1) recibida en el tallo, así como estimar la orientación del tallo que mayor LDI recibió durante el periodo de estudio. Las lecturas se realizaron por triplicado en cada una de las caras del tallo a intervalos de 2 horas iniciando a la 7am y terminando a las 7 pm. Las lecturas se realizaron un día cada 30 días a partir del 27 de enero hasta el 27 de octubre de 2014.

Asimilación instantánea de CO ₂ (Ai) (µmol CO ₂ m ^-2 s ^-1 ). La determinación de esta variable se realizó mediante un equipo portátil Li-Cor 6400XT^® (LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska). El equipo fue dotado con cámara Li-Cor 6400-15 de alcance extendido de 1.0 cm de diámetro. La cámara fue colocada sobre una de las costillas del tallo; por lo que fue necesario eliminar al inicio del estudio una porción (10 cm aprox.) de las costillas ubicadas a ambos lados de ésta (Figura 1A-C.). Los cortes de las costillas se realizaron en dos lados opuestos del tallo para de esta manera obtener 2 lecturas por tallo de un total de 4 que fueron evaluados. La Ai de CO₂ por los tallos fueron tomadas bajo condiciones naturales de temperatura, luz, CO₂ y a un flujo constante de 400 µmol CO₂ m^-2 s^-1. El equipo fue calibrado de acuerdo con el protocolo establecido para Li-6400XT (^{Li-Cor 2008}). Con base en el área de la cámara se determinó la cantidad de estomas que fueron cubiertos por ambos lados de esta, así como la longitud promedio de células oclusivas de acuerdo con la metodología descrita por ^{Carrillo-Hernández et al. (2014)}. Las lecturas de Ai de CO₂ se realizaron por 24 h cada 30 días a partir del 27 de enero hasta el 27 de octubre de 2014 a intervalos de 2 horas iniciando a las 9 am y terminando a las 7 am del siguiente día.

Figura 1 (A) Remoción de costilla para colocación de cámara. (B) Cicatrización en zona de material removido. (C) Colocación de cámara para mediciones. 

Análisis de Datos. La actividad metabólica y velocidad de respiración de las areolas y LDI recibida por los tallos se examinaron estadísticamente mediante un análisis de varianza con un diseño completamente al azar con un nivel de significancia de 5 %. Cuando se encontraron variaciones estadísticamente significativas, se utilizó la prueba de rangos múltiples de Tukey (P < 0.05). Para la variable de asimilación instantánea de CO₂ se realizó estadística descriptiva con el fin de obtener la media y la desviación estándar por cada fecha de monitoreo. Se utilizó el paquete estadístico SAS versión 9.0 (^{SAS 2002}).

Resultados

Característica del área de estudio. En la Figura 2A. se muestran las variaciones de temperatura y precipitación durante el periodo de estudio. Los datos muestran un gradual aumento de la temperatura desde el mes de enero hasta el mes de junio y posteriormente un decremento hasta el mes de octubre. En la Figura 2B. se muestra la precipitación pluvial durante los meses de estudio. El total acumulado fue de 239 mm, con registros en los meses de marzo, junio, julio, agosto, septiembre y octubre con valores de 0.5, 0.3, 55.9, 83.6, 83.6 y 15.2 mm, respectivamente.

Figura 2 (A) Temperatura máxima y mínima promedio mensual del aire, (B) lluvia total mensual del área de estudio. 

Propagación de material vegetativo. La sobrevivencia de los tallos propagados vegetativamente al finalizar la evaluación fue del 100 % y aún más importante, no se tuvieron pérdidas de las plantas madre de donde fueron obtenidos. En el análisis de raíz en 5 tallos se observó la presencia de estas en todos, sin embargo, la medición no fue constante para evitar dañarlas, priorizando de esta manera el bienestar de la planta. Después de 10 años la sobrevivencia es del 30 %; sin embargo, la pérdida está asociada a factores antropogénicos y naturales (incendio y huracán) y no a las condiciones de trasplante en sí. El crecimiento promedio de los tallos fue de 9.3 ± 0.6 cm durante el ciclo de crecimiento y una producción promedio en 2014 de 2 ± 0.8 frutos por tallo (Tabla 1). En años subsecuentes la generación de frutos varió entre 2 y 5 por tallo, esto aun cuando las plantas presentaron daño por quemaduras en una buena porción. Durante el primer año de crecimiento no se evaluó producción de frutos ya que las yemas florales fueron removidas y utilizadas para medir actividad metabólica de las mismas.

Calor metabólico (CM) (R _q, µW mg ^-1 ps). En la Figura 3A. se muestra la producción de calor metabólico de areolas reproductivas de S. thurberi en los diferentes meses de estudio. En esta, se muestra como el CM de las areolas presenta un valor inicial de 1.2 µW mg^-1 ps en el mes de enero y posteriormente este se incrementa a valores de 1.5, 1.4 y 1.3 µW mg^-1 ps en los meses de febrero, marzo y abril hasta alcanzar un valor máximo de 2.03 µW mg^-1 ps en el mes de mayo. Este incremento de CM corresponde con el proceso de inicio de brotación el cual coincide con el patrón de floración reportado para esta especie en esta misma zona geográfica (^{Bustamante & Búrquez 2008}). La alta variabilidad en la producción de CM que presentaron este tipo de estructuras reproductivas se debe a que éstas se encontraban en diferentes etapas de desarrollo. Dicho comportamiento asincrónico explica porque es posible observar en una misma tallos areolas hinchadas, botones florales, flores y frutos. Posterior a esta fecha se observó una disminución en la producción de CM de las yemas con valores de 0.89 y 0.82 en los meses de junio y julio. Sin embargo, a partir de esta fecha las areolas mostraron un incremento en la producción de CM a valores de 0.99, 1.3, 1.3 y 1.4 µW mg^-1 ps en los meses agosto, septiembre, octubre y noviembre respectivamente. Este incremento en la producción de CM por las areolas coincide con el periodo de lluvias, sin embargo, dichas areolas no llegaron a diferenciarse en flores.

Figura 3 Parámetros respiratorios de areolas florales de Stenocereus thurberi (P ≤ 0.05). 

Velocidad de respiración (RCO2, nmoles CO₂ s^-1 mg^-1 ps). En la Figura 3B. se observa una disminución progresiva de la RCO2 de las areolas reproductivas a partir del mes de enero hasta el mes de junio. La velocidad de respiración de las areolas en estos meses fue de 0.011, 0.006, 0.004, 0.004, 0.004, 0.003 nmoles CO₂ s^-1 mg^-1 ps, respectivamente. En el mes de julio se observó un incremento en la velocidad de respiración de las areolas con un valor de 0.007 nmoles CO₂ s^-1 mg^-1 ps, sin embargo, durante los meses de agosto, septiembre, octubre y noviembre se observó de nuevo una disminución (P > 0.05) con valores promedio de 0.005, 0.004 y 0.003 nmoles CO₂ s^-1 mg^-1 ps, respectivamente.

Eficiencia metabólica (R_q /R_CO2 kJ mol^-1 ). En la Figura 3C. se muestra que el mayor gasto energético de las areolas reproductivas se presentó durante el periodo de inicio de floración en el mes de mayo con un valor de 1,759.6 kJ mol^-1 (p > 0.05). Fenológicamente estas areolas se caracterizan por presentar un hinchamiento y cambio de coloración de rojiza a verde-amarillo durante este mes. Por otro lado, durante los meses de octubre y noviembre también mostraron un incremento en el gasto energético con valores de 502.9, 837.8 6 kJ mol^-1, respectivamente. Sin embargo, estas areolas solo mostraron hinchamiento, pero no llegaron a diferenciarse en flores.

Luz diaria integrada (LDI; mol m^-2 d^-1). En la Figura 4. se observa un incremento significativo en la cantidad LDI interceptada a partir del mes de enero con un valor de 14.4 mol m^-2 d^-1 hasta un valor máximo 27.2 mol m^-2 d^-1 en mayo. Posteriormente, se observó un decremento de LDI debido la presencia de nubosidad durante junio y julio, así como al inicio del equinoccio de otoño en septiembre y octubre. La LDI recibida por los tallos en estos dos últimos meses fue de 12.5 y 8.8 mol m^-2 d^-1, respectivamente. En esta misma gráfica, se puede observar que durante el periodo de estudio el lado oeste del tallo recibe significativamente la mayor cantidad de LDI con un valor de 23.4 mol m^-2 d^-1en tanto que, el lado norte recibió la menor cantidad con 12.9 mol m^-2 d^-1.

Figura 4 Luz diaria integrada mensual en tallos de Stenocereus thurberi. Los datos son el promedio ± desviación estándar.  

Asimilación instantánea de CO ₂ . La asimilación instantánea de CO₂ por tallos de S. thurberi creciendo bajo condiciones ambientales naturales durante el mes de enero se muestra en la Figura 5A; no se detectó asimilación neta de CO₂ tanto en las mediciones diurnas como en las nocturnas. La temperatura ambiental promedio para esa fecha fue de 30.8 y 11 °C la mínima. En tanto que la temperatura promedio del tallo durante el día y la noche fueron 28.9 y 19.5 °C, respectivamente. La asimilación de CO₂ detectada durante el período de 24 horas analizado para cada mes del año se describe a continuación. A las 7 am solo se registró durante el mes de marzo con un valor de 0.45 µmol CO₂ m^-2 s^-1 (Figura 5C), en tanto que a las 9 am ésta solo fue detectada en junio con un valor de 3.5 µmol CO₂ m^-2 s^-1 (Figura 5F). A las 11 am, durante los meses correspondientes a febrero, marzo, abril, mayo, junio, julio, agosto y octubre, los valores de CO₂ registrados fueron 2.9, 2.9, 1.7, 3.7, 1.8, 1.7, 1.1 y 2.4 µmol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente (Figura 5.). A la 1 pm se registró asimilación de CO₂ en abril y octubre con un valor de 0.84 y 6.25 µmol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente, mientras que, a las 3 pm, se registró asimilación en agosto, septiembre y octubre con valores de 3.4, 0.58 y 1.5 µmol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente.

Figura 5 Asimilación instantánea mensual de CO₂ de tallos de Stenocereus thurberi. Los datos son el promedio ± desviación estándar. 

Durante las horas de obscuridad, a las 11 pm la asimilación fue detectada en septiembre con un valor de 2.9 µmol CO₂ m^-2 s^-1 (Figura 5I). En tanto que a la 1 am durante los meses de marzo, septiembre y octubre, se registraron valores de asimilación de CO₂ de 5.0, 3.8 y 2.84 µmol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente. A las 3 am se registró asimilación de CO₂ en marzo, abril y octubre con valores correspondientes de 6.3, 5.6 y 2.0 µmol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente. Por otro lado, a las 5 am, la asimilación de CO₂ fue detectada únicamente en marzo y octubre con valores de 2.6 y 3.6 µmol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente (Figuras 5C. y 5J.).

Discusión

Los tallos de S. thurberi presentan una alta adaptación y aclimatación para propagarse vegetativamente en áreas climáticas clasificadas del tipo BW(h') (x') que se caracteriza por un clima muy árido y cálido. Esto quedó demostrado por el número de tallos que sobrevivieron, al crecimiento anual, desarrollo de brazos laterales y la producción de frutos (Tabla 1). En la Figura 3. Se muestra la plasticidad de los tallos de S. thurberi para adaptar su metabolismo respiratorio a las condiciones ambientales a lo largo del ciclo vegetativo. En esta se puede observar como las areolas reproductivas incrementaron la producción de calor metabólico hasta alcanzar su valor máximo en el mes de mayo (2µWmg^-1 ps). Dicho incremento, coincide con el inicio de la floración en esta área de estudio registrado por ^{Bustamante & Búrquez (2008)}. Por otro lado, los valores de eficiencia metabólica Rq/RCO2 de las areolas sugieren que el mayor gasto energético (=> 470 kJ mol^-1) se presentó durante el periodo inicio de floración en el mes de mayo y de octubre, periodos en el que se presentó la mayor fijación de CO₂. Sin embargo, el gasto energético durante el mes de octubre no es significativo para la planta ya que las areolas florales no se diferencian en flores y por lo tanto no existe producción de frutos. Este comportamiento asincrónico en la fenología de las areolas reproductivas ha sido interpretado por algunos autores como una estrategia para sobrevivir a condiciones adversas de estreses bióticos como las plagas y estreses abióticos como el hídrico (^{Pimienta-Barrios & Nobel 1995}). Fuera de los periodos mencionados anteriormente, el gasto energético de las areolas se mantiene por debajo de los 470 kJ lo cual indica que solo una pequeña cantidad de energía del catabolismo es perdida al ambiente por unidad de crecimiento o utilizada en reacciones anabólicas (^{Hansen et al. 2005}). Esta capacidad de adaptar su metabolismo respiratorio a altas temperaturas y largo periodo de sequía, son algunas de las estrategias que les permite sobrevivir a los tallos propagados vegetativamente a las condiciones ambientales del Desierto Sonorense. Es decir, la baja tasa respiratoria a través del ciclo de crecimiento puede reducir tanto el gasto de agua como el gasto energético principalmente durante los meses mayo, junio y julio donde se presentan las más altas temperaturas y escasez de agua.

En cuanto a la LDI recibida por lo tallo esta fue afectada por la presencia de vegetación contigua, presencia de nublados y al inicio del equinoccio de otoño. En este estudio el mayor LDI se registró en el mes de mayo (27.2 mol m^-2 d^-1) en tanto que en el mes de octubre los tallos recibieron la menor de radiación (8.8 mol m^-2 d^-1). En cuanto a la PPFD recibida por orientación, el lado oeste es el que mayor radiación recibió (23.4 mol m^-2 d^-1) sin que se observara daños visibles en el tallo. Sin embargo, la mayor exposición a la radiación solar recibida en el lado oeste del tallo coincide con el daño observado en la epidermis en esta misma orientación en plantas adultas creciendo de forma silvestre. En estudios previos en tallos de S. thurberi muestran que la exposición a largo plazo a la radiación ultravioleta-B afecta la producción de capas de ceras epicuticulares. La proliferación de estas células provoca la formación de corteza la cual cubre las estomas afectando la fijación de CO₂ y provocando con el tiempo la muerte de los tallos (^{Gibson & Nobel 1990}, ^{Evens et al. 2001}). Este daño que cada vez es más común observarlo en las poblaciones silvestres de esta región. Con base en estos resultados se deberá considerar proteger los tallos principalmente el lado oeste con plantas nodrizas para evitar la exposición directa a la radiación solar en el caso que el interés se recuperar poblaciones silvestres. Si el interés, es establecer la pitaya como un cultivo será necesario tomar en cuenta la orientación de la plantación con el fin reducir el tiempo de exposición de los tallos a la radiación solar.

Los resultados encontrados en nuestro estudio muestran que los tallos de S. thurberi a largo del ciclo puede presentar o no algunas de las cuatro fases de fijación de CO₂ según lo definido por ^{Osmond (1978)}. O bien, presentar las cuatro fases cuando la temperatura y la disponibilidad de agua no fueron un factor de restricción como fue en el caso del mes de octubre. En este mes, la temperatura promedio del tallo en el día y la noche fue de 29.5/19.4 °C respectivamente, así como una precipitación acumulada de 239 mm. En estudios realizados en S. queretaroensis (F.A.C.Weber) Buxb., reportan que la mayor absorción neta diaria total de CO₂ en campo se produce durante la otoño y principios del invierno (^{Pimienta-Barrios et al. 2004}).

La fijación de CO₂ y acumulación de agua durante este mes favorecen la sobrevivencia de los tallos ya que los hace más tolerantes a las condiciones de sequía del próximo ciclo vegetativo (^{Nobel 1995}, ^{Mauseth 2004}). Con base a estos resultados nosotros podemos afirmar que el tiempo óptimo para la propagación vegetativa de esta especie es el mes de octubre. Por otro lado, estos resultados muestran la alta plasticidad fotosintética de S. thurberi para adaptarse a ambientes áridos, así como su alta tolerancia a altas temperaturas tal y como ha sido descrito en estudios anteriores (^{Smith et al. 1984}). Esta capacidad de los tallos de S. thurberi de mantener el tejido fotosintético metabólicamente activo durante todo el periodo de sequía es relacionado con la suculencia de los tallos y el uso eficiente del agua (^{Nobel & Bobich 2002}). Las altas temperaturas y la nula precipitación además de influir la toma de CO₂ también se observó una reducción considerable del diámetro del tallo. Esta reducción fue más visible en el mes de junio cuando la temperatura máxima ambiental fue de 47 °C y la mínima de 25.2 °C. En tanto, la temperatura promedio del tallo en el día fue de 37.8 °C y de 25 °C durante la noche. La recuperación total del diámetro fue observada en el mes de octubre cuando la temperatura ambiental fue de 39.3 °C la máxima y 20.3 °C la mínima y con una precipitación acumulada de 239 mm de agua. Desde el punto de vista agronómico representa una oportunidad como cultivo de bajo requerimiento de agua tal y como se ha reportado en estudios realizados en Stenocereus queretaroensis (^{Pimienta-Barrios et al. 2004}). Las poblaciones de esta especie se verían restauradas y beneficiaria a las personas que dependen de este fruto para su ingreso económico familiar. Por otro lado, estas características también permitirán conservar las poblaciones silvestres de S. thurberi, así como beneficiar la vida silvestre principalmente el sistema de polinización realizado por polinizadores diurnos y nocturnos que requieren el néctar de esta y otras cactáceas para su alimentación.

En conclusión, los tallos de Stenocereus thurberi con areolas reproductivas visiblemente diferenciadas pueden ser propagados vegetativamente con un gasto mínimo de agua. El protocolo desarrollado en la presente investigación demuestra que la propagación vegetativa de tallos de Stenocereus thurberi podría ser utilizada para establecer esta especie como cultivo de bajo requerimiento de agua y trabajo antropogénico. Además, de ser un recurso de un considerable potencial económico que puede contribuir a favorecer la economía rural de la región, así como ayudar en la recuperación las poblaciones silvestres de Stenocereus thurberi con frutos con pulpa de diferentes colores. Sin embargo, es necesario generar más información en el manejo y cuidados de esta especie, así como realizar análisis genéticos y moleculares para determinar la variabilidad genética de los individuos de esta especie, lo cual ayudará a generar información sobre la conservación de la diversidad biológica de esta especie e identificar posibles diferencias genéticas entre individuos que producen frutos con pulpa de diferentes colores.