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La vasta diversidad biológica de México ha sido reconocida en parte al elevado número de especies de plantas que habitan en su territorio, a su gran variedad de paisajes y a la presencia de diferentes comunidades vegetales que lo distinguen como un país megadiverso (Rzedowski 1991, Challenger & Soberón 2008). Por ejemplo, el bosque tropical caducifolio (BTC) es un tipo de vegetación que se caracteriza por la presencia de especies arbóreas de porte bajo que pierden sus hojas durante un periodo de tiempo y que representan lugares privilegiados para el establecimiento de una alta diversidad florística y un elevado número de endemismos; ya que, de las 6,000 especies aproximadas que crecen en este ecosistema el 60 % son endémicas del país (Rzedowski 2006, Lott & Atkinson 2010, Trejo 2010, López-Toledo et al. 2012, Martínez-Cruz et al. 2013, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013, De Nova-Vázquez et al. 2018). Destaca la presencia de elementos pertenecientes a las familias Fabaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae y Rubiaceae (Méndez-Toribio et al. 2014).
En México, esta comunidad vegetal está ampliamente distribuida, principalmente en la vertiente del Pacífico, desde Sonora hasta Chiapas y con importantes entrantes en las cuencas de los ríos Lerma-Santiago y Balsas (Rzedowski 2006, Lott & Atkinson 2010, Trejo 2010, Zaragoza-Peralta et al. 2014, De Nova-Vázquez et al. 2018, CONABIO 2023a). En el estado de Michoacán, el BTC se concentra con mayor extensión en la región de la Depresión del Balsas (Fernández-Nava et al. 1998, Rzedowski 2006, Rzedowski et al. 2014, Bollo et al. 2019). Actualmente es considerado uno de los ecosistemas más amenazados (Ceballos & Martínez 2010, Koleff et al. 2012), además, se considera menos atractivo con respecto a otros tipos de vegetación, por lo que existen menos oportunidades para su conservación (Meave et al. 2012). En la región del Pacífico Mexicano se han reportado pérdidas en la cobertura vegetal de los bosques caducifolios de hasta 46 %, resultado de un drástico cambio en el uso del suelo por actividades directas o indirectas del ser humano (Trejo 2010, Martínez-Cruz et al. 2013, Rzedowski & Calderón 2013, Rodríguez-Larramendi et al. 2018). Michoacán no queda exento de las amenazas a las que se enfrenta el BTC a nivel nacional, situación que lo ha llevado a reducir su extensión. De acuerdo con Rzedowski et al. (2014) la superficie original de BTC en la entidad era de 27,000 km2 (45 % superficie estatal); mientras que Bocco et al. (2001) mencionan que de los años 70s a los 90s pasó de tener 18,272.32 km2 (30 % superficie estatal) a 15,189.4 km2 (25.6 %); un estudio más reciente (Bollo et al. 2019), muestra que el área cubierta por el BTC en el estado es de 10,797.94 km2 (18.52 %).
Regionalmente, el BTC ha sido objeto de interés por parte de investigadores los cuales han enfocado sus estudios en diversos aspectos, así pues, se tienen análisis de estructura y diversidad (Martínez-Cruz et al. 2013, Méndez-Toribio et al. 2014); estimación de pérdida de área boscosa (Zaragoza-Peralta et al. 2014); y cuestiones florísticas (Villaseñor 1987, Fernández-Nava et al. 1998, Zepeda & Velázquez 1999, Rodríguez-Jiménez et al. 2005, Harker et al. 2021, Ibarra-Manríquez et al. 2021, Steinmann 2021).
De acuerdo con Trejo (2010) y Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2013), los BTC que se desarrollan en México son muy diferentes entre sí, en cuanto a su estructura y su flora. En Michoacán este ecosistema cuenta con una alta diversidad florística; pero aún no se conoce en su totalidad (Rzedowski et al. 2014). Actualmente el municipio de Nocupétaro tiene una serie de recolectas botánicas depositadas en los herbarios IEB y MEXU; sin embargo, carece de investigaciones completas enfocadas al estudio de la flora y de la vegetación a pesar de que la zona de muestreo del presente trabajo se encuentra cerca de una de las áreas protegidas más importantes del estado como lo es la Reserva de la biosfera Zicuirán-Infiernillo (SEMARNAT 2007), por lo que el presente trabajo representa el primer intento exhaustivo por inventariar las especies de plantas presentes en uno de los cerros con BTC ubicados dentro de su demarcación, además, de identificar cuáles son endémicas de México y aquellas que presentan alguna categoría de amenaza. Si bien, la zona de estudio abarca una superficie relativamente baja, es importante mencionar que aún se encuentra en un estado alto de conservación, por lo que en un futuro algunas de las áreas cubiertas por BTC en este municipio podrían proponerse para formar parte de la zona protegida perteneciente a la reserva antes mencionada. Continuando con las recomendaciones de Lott & Atkinson (2010), es de importancia seguir realizando inventarios florísticos que sumen al conocimiento de estos ambientes y contribuir a su preservación.
Materiales y métodos
Área de estudio. La zona de estudio se ubica en el municipio de Nocupétaro, Michoacán; está delimitada por las coordenadas extremas: 19° 02' 22" - 19° 02' 34" N y 101° 13' 29" - 101° 13' 15" O; ocupa una superficie de 19.4 ha; presenta un intervalo altitudinal de 680 a 759 m (Figura 1). Es un cerro que se ubica en la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur y en la subprovincia Depresión del Balsas (INEGI 1985, Bollo et al. 2019). Pertenece a la región hidrológica del Balsas en la cuenca del río Tacámbaro y la subcuenca del río Carácuaro (INEGI 2010). Los tipos de roca en el sitio de estudio son andesitas y basaltos, mientras que los suelos dominantes son el Regosol y Luvisol (INEGI 2010). De acuerdo con la clasificación climática de García (1987), el clima es seco del tipo Bs(h´)(w)(i´)g. Presenta una temperatura media anual de 29.5 °C y lluvias en verano con un promedio de 827.6 mm al año (SMN 2023).
Figura 1 Localización geográfica de un bosque tropical caducifolio en Nocupétaro, Michoacán, México.
Trabajo de campo y de gabinete. Se realizaron 20 exploraciones para la recolección de muestras botánicas, tratando de cubrir toda la superficie durante el periodo de septiembre de 2016 a noviembre de 2017; intensificando los muestreos en época de lluvias. Cada número de colecta consistió de cuatro o cinco duplicados. Las formas de crecimiento se denominaron siguiendo las definiciones de Font Quer (1953), asignando la categoría de árbol, hierba, arbusto, trepadora y epífita según fuera el caso; además del hábito nutricional, como lo son las parásitas. El material recolectado se procesó en laboratorio del herbario de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (EBUM). Para su herborización se siguieron las técnicas sugeridas por Lot & Chiang (1986). La identificación taxonómica de las muestras se realizó con literatura especializada como: Flora de Guerrero (Diego-Pérez 1997, 2004, 2011, Lozada-Pérez 2003, Castelo-Navarrete 2006, Martínez-Torres & Diego-Pérez 2006, Fonseca & Ortiz 2007, De Santiago-Gómez 2011, Arroyo 2012, Fonseca & Medina-Lemos 2012, León-Velasco 2014, Zavala-Téllez & Fonseca 2014, Fonseca 2015, Cortez & Alvarado-Cárdenas 2017, Guzmán-Vázquez & Quintanar-Castillo 2017, Lozada-Pérez & Diego-Pérez 2018), Flora Novo Galiciana (McVaugh 1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 2001), Flora del Valle de México (Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2005), Flora de Guatemala (Standley & Williams 1973), Árboles y arbustos de México (Standley 1920-1926), Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes (Graham 1994, Fernández-Nava 1996, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2002, Daniel & Acosta-Castellanos 2003, Carranza-González 2008, Espejo-Serna et al. 2009), Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Alvarado-Cárdenas 2004), The Pteridophytes of Mexico (Mickel & Smith 2004), Rubiáceas de México (Borhidi 2006), Bravo-Hollis (1978), Toledo-Manzur (1982), Bravo-Hollis & Sánchez-Mejorada (1991), Vázquez-Collazo et al. (2006), Ibarra-Manríquez et al. (2012) y Steinmann & Stevens (2022). Los ejemplares identificados se cotejaron con las muestras depositadas en la colección del herbario IEB (Instituto de Ecología A. C.). El arreglo taxonómico de la lista se basó en PPG I (2016) para helechos y licofitas y APG IV (2016) para angiospermas. Dentro de cada grupo, las especies se ordenaron de manera alfabética por familia, género, especie y taxa infraespecífico. Los nombres y autores de cada especie se consultaron en la plataforma digital Tropicos (2024). Todo el material recolectado, identificado y etiquetado se depositó en las colecciones de los herbarios EBUM, IEB y MEXU. El tipo de vegetación presente en el área de estudio se definió con base en la clasificación propuesta por Rzedowski (2006), además de las observaciones tomadas en campo de los atributos fisonómicos y fenológicos de las especies dominantes. La información acerca del endemismo de la flora se consultó en Steinmann (2002), Mickel & Smith (2004), Borhidi (2006), Ramírez-Amezcua (2008), Espejo-Serna et al. (2009), Fonseca & Medina-Lemos (2012), Villaseñor (2016), Machuca-Machuca (2017), Martínez-Gordillo et al. (2017), Sánchez-Ken (2019) y Steinmann & Stevens (2022). Las especies reportadas como malezas se obtuvieron de Chávez & Guevara-Féfer (2003), Calderón & Rzedowski (2004), Martínez-De la Cruz et al. (2015) y CONABIO (2023b). Para conocer el estado actual de amenaza en que se encuentran las especies del área de estudio, se consultó la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2019) y la Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2023). Con la finalidad de comparar la flora del presente estudio con otros trabajos florísticos de zonas de bosque tropical caducifolio de la región y áreas adyacentes (Zepeda & Velázquez 1999, Chamu-Alonso 2016, Ibarra-Manríquez et al. 2021, Steinmann 2021, Harker et al. 2021), se realizó un análisis de similitud a nivel de género y de especie mediante el índice de Sorensen (IS) siguiendo la fórmula:
Donde “c” es el número de géneros/especies compartidas, “a” el número total de géneros/especies en la zona A y “b” el número de géneros/especies totales en la zona B (Franco et al. 1985). Además, se obtuvo el índice de biodiversidad taxonómica (IB), siguiendo la propuesta de Squeo et al. (1998) con modificaciones para este estudio:
Donde “S” es el número de especies y “lnA” es logaritmo natural del área en m2 .
Resultados
Composición florística. La flora vascular del área estudiada está representada por 173 especies y 8 taxa infraespecíficos, ubicados en 135 géneros y 56 familias; del total de especies 40 son consideradas malezas (Apéndice 1, Tabla 1). Las eudicotiledóneas son el grupo más diverso seguido de las monocotiledóneas (Tabla 1); mientras que las magnólidas, helechos y licofitas son los grupos con menos representantes (Tabla 1). Algunas de las especies encontradas en la zona de estudio se ilustran en la Figura 2.
Tabla 1 Diversidad florística de un bosque tropical caducifolio de Nocupétaro, Michoacán, México.
| Grupo Taxonómico | Familias (%) | Géneros (%) | Especies (%) |
|---|---|---|---|
| Lycopodiopsida | 1 (1.7) | 1 (0.74) | 1 (0.57) |
| Polypodiopsida | 2 (3.5) | 2 (1.48) | 2 (1.15) |
| Magnólidas | 1 (1.7) | 1 (0.74) | 1 (0.57) |
| Monocotiledóneas | 7 (12.5) | 15 (11.1) | 15 (8.6) |
| Eudicotiledóneas | 45 (80.3) | 116 (85.9) | 154 (89) |
| Total | 56 (100) | 135 (100) | 173 (100) |
Figura 2 Algunas de las especies presentes en un bosque tropical caducifolio en Nocupétaro, Michoacán, México: A) Aeschynomene hintonii (Fabaceae); B) Gaudichaudia cycloptera (Malpighiaceae); C) Mimosa xanti (Fabaceae); D) Centrosema virginianum (Fabaceae); E) Selaginella pallescens (Selaginellaceae); F) Cnidoscolus angustidens (Euphorbiaceae); G) Varronia curassavica (Boraginaceae); H) Anoda cristata (Malvaceae); I) Stenocereus pruinosus (Cactaceae); J) Funastrum pannosum (Apocynaceae); K) Polystemma guatemalense (Apocynaceae); L) Bessera elegans (Asparagaceae).
Las familias mejor representadas son: Fabaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, Malvaceae y Convolvulaceae, las cuales en conjunto agrupan al 46.6 % de las especies registradas en este estudio (Tabla 2). Los géneros con mayor número de especies fueron: Euphorbia, Senna, Ipomoea y Bursera (Tabla 3). En lo que se refiere a la forma de crecimiento, dominan las hierbas con 85 especies, incluyendo las de hábito epífito y la forma de nutrición hemiparásita (49.1 %), le siguen en importancia numérica los árboles 36 (20.8 %), las trepadoras 29 (16.7 %), y los arbustos 23 (13.2 %).
Tabla 2 Familias mejor representadas en la flora de un bosque tropical caducifolio de Nocupétaro, Michoacán, México.
| Familia | Número de géneros (%) | Número de especies (%) |
|---|---|---|
| Fabaceae | 22 (16.4) | 34 (19.6) |
| Asteraceae | 11 (8.2) | 12 (6.9) |
| Euphorbiaceae | 5 (3.7) | 11 (6.3) |
| Apocynaceae | 7 (5.2) | 9 (5.2) |
| Malvaceae | 6 (4.4) | 8 (4.6) |
| Convolvulaceae | 3 (2.2) | 7 (4) |
| Total | 54 (40.1) | 81 (46.6) |
Tabla 3 Géneros con más especies en la flora de un bosque tropical caducifolio de Nocupétaro, Michoacán, México.
| Géneros (Familia) | Número de especies (%) |
|---|---|
| Euphorbia (Euphorbiaceae) | 6 (3.4) |
| Senna (Fabaceae) | 6 (3.4) |
| Ipomoea (Convolvulaceae) | 5 (2.8) |
| Bursera (Burseraceae) | 4 (2.3) |
| Total | 21 (11.9) |
Endemismos. Se encontraron 45 especies agrupadas en 25 familias y 41 géneros como endémicas de México (Apéndice 1); lo que equivale al 26 % de la flora. Regionalmente, solo las especies Bursera velutina Bullock (Burseraceae), Otopappus epaleaceus Hemsl. (Asteraceae), Lysiloma tergeminum Benth. (Fabaceae), Polystema fishbeiniana V.W.Steinm. & W.D.Stevens (Apocynaceae) y Simira mexicana (Bullock) Steyerm. (Rubiaceae) son de distribución limitada a la Depresión del Balsas. Un registro destacado es P. fishbeiniana, microendémica del área de estudio y de la zona aledaña.
Especies en riesgo. Amoreuxia palmatifida DC. (Bixaceae) y Crusea coronata B.L.Rob. & Greenm. (Rubiaceae) se encuentran sujetas a protección especial (Pr) en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2019). Mientras que, según la Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2023), Bursera velutina (Burseraceae) y Simira mexicana (Rubiaceae) se establecen como En Peligro (EN), Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Standl. (Anacardiaceae) recae en la categoría de Vulnerable (VU) y otras 49 especies se categorizan como Preocupación Menor (LC) (Apéndice 1).
Análisis de similitud florística e índice de biodiversidad. La comparación de similitud florística con otras cinco zonas con bosque tropical caducifolio en la región y áreas adyacentes, muestra que la flora del presente estudio tiene mayor afinidad a nivel de géneros como de especies con la del cerro La Parotita (Chamu-Alonso 2016) y con la del ejido Llano de Ojo de Agua (Ibarra-Manríquez et al. 2021); la menor similitud de géneros se presenta con la de la Reserva de la biosfera Zicuirán-Infiernillo (Steinmann 2021), mientras que, a nivel de especie, la menor semejanza es con la zona conocida como la Salada (Harker et al. 2021) (Tabla 4). Por su parte, el índice de biodiversidad (IB) estima que para el área de estudio están presentes 14.2 especies/m2 (Tabla 4).
Tabla 4 Índice de similitud florística (IS) e índice de biodiversidad taxonómica (IB) para algunos sitios con bosque tropical caducifolio (BTC) en comparación con el bosque de Nocupétaro, Michoacán, México. Bosque tropical subcaducifolio (BTSc); Bosque de coníferas (BC); Bosque de Quercus (BQ); Bosque espinoso (Be); Matorral xerófilo (Mx); Pastizal (Pz); Vegetación acuática (Va).
| Estudio | Área (km2) | Tipos de vegetación | Rango altitudinal (m s.n.m.) | Número de géneros (compartidos) | Número de especies (compartidas) | IS género/especie | IB (spp/lnA) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| La Salada, Colima (Harker et al. 2021). | 2.92 | BTC | 370-600 | 233 (81) | 368 (40) | 44/14.7 | 29.2 |
| Ejido Llano de Ojo de Agua, Churumuco, Michoacán (Ibarra-Manríquez et al. 2021). | 5.81 | BTC | 260-1,200 | 303 (111) | 466 (86) | 50.6/26.9 | 29.9 |
| Reserva de la biosfera Zicuirán-Infiernillo, Michoacán (Steinmann 2021). | 2,651 | BTC, BTSc, Be, Mx, Pz, BQ, BC, Va | 100-1,840 | 551 (123) | 1,139 (120) | 35.8/18.2 | 39.8 |
| Sierra de Nanchititla, Estado de México (Zepeda & Velázquez 1999). | 13.2 | BTC | 600-1,400 | 208 (82) | 288 (60) | 47.8/26 | 13.7 |
| Cerro La Parotita, Ajuchitlán del Progreso, Guerrero (Chamu-Alonso 2016). | 0.12 | BTC, Pz | 224-472 | 160 (103) | 215 (93) | 69.8/47.9 | 18.3 |
| Presente estudio | 0.194 | BTC | 680-759 | 135 (N/A) | 173 (N/A) | N/Av | 14.2 |
Vegetación. El BTC cubre por completo el área de estudio. La fisonomía de esta comunidad vegetal contrasta marcadamente dependiendo de las estaciones del año; así pues, se puede observar una vegetación exuberante durante los meses de lluvia (junio-octubre; Figura 3) y un paisaje desolado en la época de sequía (noviembre-mayo) cuando los árboles pierden sus hojas (Figura 4). En general resulta ser muy homogéneo, ya que, al ser un área relativamente pequeña, no da cabida a que se presenten diferencias significativas en la estructura de la comunidad vegetal. Está conformado por un estrato arbóreo bien definido, de entre 3 a 9 m de altura. Algunas de las especies que se pueden encontrar con mayor frecuencia son Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl., B. velutina, Cordia elaeagnoides DC., Crescentia alata Kunth, Euphorbia schlechtendalii Boiss., Gyrocarpus jatrophifolius Domin, Haematoxylum brasiletto H.Karst., Heliocarpus occidentalis (L.) Link, Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Pseudosmodingium perniciosum (Kunth) Engl., Vachellia campechiana (Mill.) Seigler & Ebinger y V. macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger. Durante el período de sequía, algunas especies se encuentran en floración, tal es el caso de Opuntia sp., Piscidia carthagenensis Jacq., Plumeria rubra L., Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand, Ruprechtia fusca Fernald, Stenocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff.) Buxb. y Vitex mollis Kunth, o en fructificación, como Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y Guazuma ulmifolia Lam.
El estrato arbustivo es menos diverso, los individuos de este presentan un rango de altura de 1 a 3 m. Por mencionar algunos: Desmanthus virgatus (L.) Willd., Jatropha sp., Lantana camara L., Mimosa tricephala Schltdl. & Cham. var. xanti (A.Gray) Chehaibar & R.Grether, Randia echinocarpa DC., R. thurberi S.Watson, Senna fruticosa (Mill.) H.S.Irwin & Barneby, S. skinneri (Benth.) H.S.Irwin & Barneby, Simira mexicana y Varronia curassavica Jacq.
El estrato herbáceo es en el que se registró la mayor diversidad, está presente en toda el área de estudio. Es más evidente durante la época de lluvias, que forma un sotobosque denso, al contrario de la época de sequía que disminuye considerablemente su dominancia. Miden desde 10 cm hasta 1 m de altura y las hierbas más comunes son Anoda cristata (L.) Schltdl., Aeschynomene americana L. var. flabellata Rudd, Bidens odorata Cav., Chamaecrista nictitans (L.) Moench var. jaliscensis (Greenm.) H.S.Irwin & Barneby, Cheilanthes lozanoi (Maxon) R.M.Tryon & A.F. Tryon, Cyperus tenerrimus J.Presl & C.Presl, Desmodium procumbens (Mill.) Hitchc. var. exiguum (A.Gray) B.G.Schub., D. tortuosum (Sw.) DC., Elytraria imbricata (Vahl) Pers., Euphorbia graminea Jacq., Evolvulus alsinoides (L.) L., Gomphrena filaginoides M.Martens & Galeotti, Loeselia pumila (M.Martens & Galeotti) Walp., Melampodium linearilobum DC., Mentzelia aspera L., Mimosa pudica L., Sanvitalia procumbens Lam., Schistophragma mexicanum Benth. ex D.Dietr., Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby, S. uniflora (Mill.) H.S.Irwin & Barneby, Tetramerium nervosum Nees y Zinnia americana (Mill.) Olorode & A.M.Torres. Dentro del cerro estudiado se localizaron pequeños sitios abiertos en los que proliferan algunos pastos, como Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr., Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler, Urochloa meziana (Hitchc.) Morrone & Zuloaga, Setaria liebmannii E.Fourn. y Panicum trichoides Sw. Tanto las epífitas como las hemiparásitas están representadas por solo una especie, Tillandsia sp. y Phoradendron carneum Urb. (hospedada en Cordia elaeagnoides), respectivamente.
Las plantas trepadoras se encuentran en gran parte del área de estudio. Sin embargo, las especies leñosas prefieren lugares cerrados, dominados por árboles, ya que requieren de ellos para desarrollarse; en cambio, las herbáceas no tienen esta preferencia y se les encuentra tanto en sitios cerrados como abiertos. Entre las más frecuentes se observan Ampelocissus acapulcensis (Kunth) Planch., Centrosema virginianum (L.) Benth., Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E.Jarvis, Combretum farinosum Kunth, Cynanchum ligulatum (Benth.) Woodson, Dioscorea remotiflora Kunth, Funastrum pannosum Schltr., Ipomoea hederifolia L., I. ternifolia Cav., Melothria pendula L., Passiflora foetida L., Polystemma guatemalense (Schltr.) W.D.Stevens y Sechiopsis triquetra (Moc. & Sessé ex Ser.) Naudin.
Discusión
Riqueza florística. La flora vascular del cerro estudiado equivale el 2.9 % de la riqueza florística estimada para el estado de Michoacán (5,885 especies) (Villaseñor 2016), el 3.8 % para la Depresión del río Balsas (4,442 especies) (Fernández-Nava et al. 1998) y el 11.3 % de la provincia Depresión del Balsas-Tepalcatepec (Zamudio & Carranza 2019). Estos porcentajes se consideran favorables para el municipio de Nocupétaro si se toma en consideración la reducida superficie que se muestreó durante el presente estudio. Sin embargo, estas cifras podrían aumentar si se continúa realizando exploraciones botánicas en la zona durante un periodo de tiempo mayor en una superficie de más tamaño.
Las familias más diversas encontradas en el área estudiada (Tabla 2), coinciden tanto a nivel nacional como estatal. Estos grupos destacan por su alto número de especies que los ubican dentro de los primeros lugares (Villaseñor 2016, Zamudio & Carranza 2019). A pesar de que, Villaseñor (2016) y Zamudio & Carranza (2019) mencionan que Asteraceae es la familia más diversa de la flora de México y de Michoacán respectivamente, así como de la Depresión del Balsas según Fernández-Nava et al. (1998) y Rodríguez-Jiménez et al. (2005), se observa que para la zona de estudio y algunas regiones donde se ha estudiado el BTC (Zepeda & Velázquez 1999, Harker et al. 2021, Ibarra-Manríquez et al. 2021, Steinmann 2021) este patrón no se presenta, encontrándose que Asteraceae es superada considerablemente por Fabaceae, ya que de acuerdo con Lott & Atkinson (2010), Sousa (2010), Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2013) y Méndez-Toribio et al. (2014), el número de especies de esta familia en los BTC es mayor en comparación con otras familias, y aunado a lo que menciona Hernández et al. (2020), quienes indican que las leguminosas tienen una alta diversidad en las regiones tropicales y cálidas. El resto de las familias con mejor representación en la zona de estudio (Tabla 2), coincide con lo reportado por Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2013), Harker et al. (2021), Ibarra-Manríquez et al. (2021) y Steinmann (2021) para esta comunidad vegetal, que si bien, no llegan a estar a la par de las primeras dos, si son constantes en la riqueza de especies que estas aportan en los trabajos antes mencionados. Por ejemplo, Euphorbiaceae alcanza su máxima diversidad y abundancia en los BTC (Steinmann 2002), mientras que Apocynaceae y Convolvulaceae también se reportan con buena representación en ciertas regiones con este tipo de bosques (Lott & Atkinson 2010).
En cuanto a los géneros, los más diversos en la zona de estudio (Tabla 3) concuerdan con lo mencionado por Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2013), quienes afirman que estos forman parte del grupo de géneros que cuentan con mayor representación de especies distribuidas exclusivamente en el BTC en México y con los resultados obtenidos por Ibarra-Manríquez et al. (2021) en una zona con características similares cerca del área de estudio. Con base en lo reportado por Villaseñor (2016) y Steinmann (2002), Euphorbia representa el segundo género con más especies para la flora de México solo superado por Salvia, mientras que para Michoacán toma una tendencia similar, ya que, de las plantas con flor presentes en el estado, es el segundo más diverso (Zamudio & Carranza 2019). Además, como se mencionó, los integrantes de la familia Euphorbiaceae tienen una amplia diversidad en los BTC (Steinmann 2002). Para el caso de Ipomoea, Villaseñor (2016) lo incluye dentro de los diez más diversos del país, a su vez, Zamudio & Carranza (2019) indican que este género es el de mayor número de especies en la entidad; es importante mencionar que de las 76 especies de Ipomoea presentes en el estado, a 34 se les puede encontrar en la zona de la Depresión del Balsas (Carranza-González 2008). Por su parte, el género Bursera es uno de los elementos más característicos de la flora arbórea del BTC por su gran número de especies (Rzedowski & Medina-Lemos 2022); dentro de la flora michoacana Zamudio & Carranza (2019) lo ubican en la séptima posición con 42 especies. Sin embargo, un estudio más reciente (Rzedowski & Medina-Lemos 2022) menciona que el número actual es de 41 con estimaciones cercanas a las 50. Cabe resaltar que el estado de Michoacán forma parte de uno de los lugares considerados como centro de diversificación del género Bursera, con una alta concentración en la región de la Depresión del Balsas (Rzedowski 2006, Lott & Atkinson 2010, De-Nova et al. 2012, Rzedowski & Medina-Lemos 2022).
De acuerdo con Villaseñor & Ortiz (2014), la forma de crecimiento más común de la flora mexicana es la herbácea, seguida por la arbustiva y la arbórea. Para la zona de estudio no se sigue este patrón, ya que, aunque la forma herbácea es la más dominante, los árboles y las trepadoras están por encima de los arbustos, semejante a lo señalado por Martínez-Cruz et al. (2013) para dos áreas cercanas dentro de la Depresión del Balsas. En cuanto a las epífitas el número de especies es bajo, ya que solo se reporta una especie, lo que se considera un resultado esperado tomando como base lo observado por Rzedowski (2006), quien dice que esta forma de crecimiento en este tipo de vegetación es muy escasa.
Endemismos. La Depresión del Balsas se caracteriza por presentar un alto nivel de endemismos estrictos, es decir, que solo se concentran dentro de sus límites (Rzedowski 1991, Rodríguez-Jiménez et al. 2005). Sin embargo, a pesar de que el área de muestreo se localiza dentro de la mencionada región, aunque quizás debido a su pequeña superficie, el número de especies propias a esta zona es muy bajo, ya que, del total registradas en la presente investigación, solo cinco presentan esta cualidad (Apéndice 1), cuatro mencionadas por Rodríguez-Jiménez et al. (2005) y una descrita recientemente por Steinmann & Stevens (2022). De acuerdo con Rodríguez-Jiménez et al. (2005), de las 337 especies endémicas a la Depresión del Balsas, solo 128 son exclusivas al BTC, mientras que la mayoría se encuentra creciendo en otros tipos de vegetación como son: el matorral xerófilo, el bosque de encino, el bosque de pino -encino, el bosque mesófilo, el bosque espinoso, el pastizal y la vegetación secundaria. Además, es importante mencionar que la mayoría de las especies con distribución restringida a esta región, se encuentran en la porción correspondiente al estado de Guerrero (82 spp.) dejando a Michoacán en la tercera posición (44 spp.) (Rodríguez-Jiménez et al. 2005). Para el caso de Polystemma fishbeiniana, se registra por primera vez fuera de las localidades tipo de la colecta reportadas por Steinmann & Stevens (2022), lo que significa que su distribución puede aumentar si se intensifica el esfuerzo de su colecta.
Especies en riesgo. Amoreuxia palmatifida y Crusea coronata no se encuentran con frecuencia en el área de estudio. Sin embargo, coincidiendo con Van Devender et al. (2010), ambas especies deben ser reevaluadas y proponer una categoría de riesgo menor a la que presentan actualmente o incluso no considerarlas amenazadas, ya que cuentan con una amplia distribución en el país (Villaseñor 2016), además, de que en la actualidad no se reportan usos o amenazas que puedan afectar a sus poblaciones. Caso contrario se presenta en Bursera velutina y Simira mexicana, especies restringidas a la Depresión del Balsas (Rodríguez-Jiménez et al. 2005) y catalogadas como En Peligro según la Lista Roja de la IUCN (IUCN 2023), quienes en concordancia con Fuentes et al. (2019, 2021), estas se han visto afectadas por la disminución del hábitat disponible debido al cambio de uso de suelo provocado por la agricultura y la ganadería, además de que por el momento no existen acciones que puedan ayudar a revertir esta situación.
Análisis de similitud florística e índice de biodiversidad. De acuerdo con el índice de similitud de Sorensen (IS) (Franco et al. 1985) y el índice de Biodiversidad Taxonómica (IB) (Squeo et al. 1998) modificado para este estudio, la flora de un bosque tropical caducifolio de Nocupétaro, Michoacán tiene mayor afinidad con la presente en el cerro La Parotita (Chamu-Alonso 2016) (Tabla 4); esto se puede establecer debido a que, además de compartir el mismo tipo de vegetación, ambas se encuentran dentro de la región de la Depresión del Balsas y cubren superficies pequeñas, donde la diferencia entre una y otra son de apenas siete hectáreas y considerando que el rango altitudinal donde se desarrollan no varía significativamente. Caso contrario sucede al comparar la flora de estudio con los trabajos de Steinmann (2021) y Harker et al. (2021) (Tabla 4). Con el primero se puede observar una clara diferencia a nivel de géneros como de especies, lo cual se podría atribuir a la gran desigualdad en cuanto a superficie muestreada, así pues, se tiene a la zona del presente trabajo con solo 0.194 km2, mientras que la Reserva de la biosfera Zicuirán-Infiernillo (Steinmann 2021) con 2,651 km2, y con la presencia de otros tipos de vegetación como bosque tropical subcaducifolio, bosque espinoso, matorral xerófilo, pastizal, bosque de Quercus, bosque de coníferas y vegetación acuática. Por su parte, las diferencias con la flora de la Salada (Harker et al. 2021) se podrían explicar debido a que está ya no pertenece a la misma región geográfica, es la más alejada con respecto a las otras floras comparadas (268 km en línea recta) y su tipo de suelo es completamente diferente, dominado por los llamados suelos yesosos y calcáreos.
Vegetación. La zona muestreada se encuentra dentro de la Depresión del Balsas (Bollo et al. 2019); por lo que, se esperaba que la vegetación dominante fuera el BTC, ya que de acuerdo con Fernández-Nava et al. (1998) y Rzedowski (2006), este ecosistema es el de mayor extensión en dicha región. Las características fisonómicas del BTC presente en el área de estudio coinciden con lo descrito por Rzedowski (2006), tanto en fisonomía, fenología, clima, estructura y altura de los estratos, así como en la composición dominada por ciertos grupos vegetales ahí presentes, sobre todo algunos elementos del género Bursera y de la familia Fabaceae. Aparentemente el BTC del cerro estudiado se encuentra en condiciones estables, sin embargo, la presencia de una vía de comunicación en sus cercanías podría representar una amenaza potencial, debido a que se han reportado pérdidas significativas en lugares aledaños a Nocupétaro resultado de actividades agrícolas y ganaderas (Zaragoza-Peralta et al. 2014), así como la construcción de presas (Martínez-Cruz et al. 2013, Steinmann 2021).
La información presentada en este estudio constituye un avance en el conocimiento de este tipo de vegetación en el municipio y en esta zona de Michoacán; lo que, aunado al hallazgo de especies que se encuentran enlistadas con alguna categoría de riesgo y otras endémicas, son aspectos que destacan la importancia de realizar otras investigaciones en este tipo de ambientes; además, este estudio puede ser pionero para que el municipio de Nocupétaro pueda ser parte en un futuro de la zona de protección que corresponde a la actual Reserva de la biosfera Zicuirán-Infiernillo.
