Materiales y métodos

Área de estudio. El estudio consideró el análisis estructural de los manglares en 39 sistemas distribuidos a lo largo de la franja intermareal de cinco regiones hidrológicas en el Pacífico sur (^{CONAGUA 2023}): seis en la región no. 19-Costa Grande (Guerrero), seis en la región no. 20-Costa Chica-Río Verde (Guerrero y Oaxaca), 12 en la región no. 21-Costa de Oaxaca (Oaxaca), tres en la región no. 22-Tehuantepec (Oaxaca) y 12 en la región no. 23-Costa de Chiapas (Oaxaca y Chiapas) (Figura 1).

Figura 1 Distribución de las geoformas asociadas a 39 sistemas de manglar en cinco regiones hidrológicas del Pacífico sur mexicano, en los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas. Números arábigos indican la localización de cada sistema de manglar analizado, cuyo nombre se encuentra en la Tabla 1. 

A lo largo de las cinco regiones hidrológicas asociadas al Pacífico sur existen 108 cuencas, presentándose los mayores escurrimientos anuales en Costa Chica-Río Verde (18,170.20 millones m³) y Costa de Chiapas (13,589.99 millones m³). La precipitación media anual aumenta gradualmente de norte a sur: de 1,169 mm en la costa de Guerrero a 2,439 mm en la costa de Chiapas (^{CONAGUA 2023}).

De acuerdo con las clasificaciones realizadas para sistemas costeros mexicanos, la costa del Pacífico sur, bajo un criterio geomorfológico, pertenece a la región D propuesta por ^{Lankford (1977)}, que va desde Mazatlán hasta el río Suchiate. El Pacífico sur se caracteriza por tener una planicie costera estrecha (algo más ancha hacia el noreste y sureste), debido a la cercanía de las sierras Madre del Sur y Madre de Chiapas; presenta varios ríos perennes y estacionales en cuencas de drenaje relativamente pequeñas, en donde muchas corrientes pierden completamente su caudal durante el estiaje. Bajo el criterio morfotectónico propuesto por ^{Carranza-Edwards et al. (1975)}, el Pacífico sur correspondería a las unidades VIII, que incluye a las costas de Guerrero y Oaxaca hasta el río Tehuantepec; y la IX que va desde los sistemas lagunares del istmo de Tehuantepec hasta la desembocadura del río Suchiate en la costa de Chiapas.

Información estructural de los manglares y clasificación de geoformas. Se obtuvo la información sobre estructura de los 39 sistemas de manglar del Pacífico sur (Figura 1; Tabla 1) a partir de las bases de datos de los inventarios realizados en los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas por ^{Carbajal-Evaristo & López-Santos (2018)} y ^{Tovilla-Hernández et al. (2020)}, en 181 unidades de muestreo. De estos inventarios también se recopilaron los datos de salinidad intersticial (‰), correspondientes a cuatro mediciones por sistema en Guerrero y hasta cinco mediciones en Oaxaca y Chiapas. Para los análisis sobre la variación espacial de los manglares se consideraron tres atributos estructurales y un índice: área basal (m² ha^-1), altura total (m), densidad (individuos ha^-1) y el índice de Complejidad de Holdridge (ICH). El ICH se integra considerando el producto del valor medio de altura, y área basal total del arbolado, número de individuos y número de especies en una superficie estándar de 0.1 ha (^{Holdridge et al. 1971}, ^{Blanco et al. 2001}). En el caso de los valores de volumen de recarga hídrica (hm³ año^-1) de los acuíferos asociados a las cuencas de cada sitio, estos se obtuvieron del portal del Sistema de Información del Agua (^{CONAGUA 2023}).

Para el Pacífico sur se identificaron cuatro geoformas costeras principales, de acuerdo a la siguiente clasificación desarrollada para este estudio con base en rasgos geomorfológicos generales:

Bocana.- Referida parcialmente como Tidal Inlet en ^{Flemming & Hansom (2011)}; y como Boca, Bocana en ^{Lugo-Hubp (2011)}: De dominancia mareal y alta dinámica, es la sección transversal que conecta a un cuerpo acuático continental (lagunas y esteros, de esta misma clasificación) con el mar, y es una vía de intercambio directo de las masas de agua oceánica y dulceacuícola. Esta geoforma no es completamente estable, pues las bocanas pueden migrar a lo largo de la barra que separa al cuerpo acuático continental del mar. En sistemas micro y meso mareales, las bocanas son de ancho variable y pueden ser efímeras o intermitentes, las cuales están bien representadas en el Pacífico sur mexicano, pudiendo cerrarse, debido a la acumulación sedimentaria, y abrirse estacionalmente por la acción de tormentas e inundaciones o de forma artificial (Figura 2).

Figura 2 Geoformas costeras de los sistemas de manglar y tipos representativos del Pacífico sur mexicano. 

Estero.- Referido parcialmente como Estuarine lagoon/lake en ^{Whitfield & Elliott (2011)}; como Estero en ^{De la Lanza-Espino et al. (2013)}; como Estuaries en ^{Woodroffe et al. (2016)}; como Tidal Creek en ^{Healy (2018)}; como Tidal Course en ^{Perillo (2019)}; y como Estuarine Lake, Estuarine Bay, Micro-system Estuarine Types en ^{van Niekerk et al. (2020)}: Es un sistema acuático intermareal, usualmente más largo que ancho, que puede conformarse por uno o más canales naturales o bahías deltaicas ciegas. Generalmente son de baja dinámica y con un alto tiempo de residencia hídrica, en función de la complejidad de sus meandros y la distancia a la bocana. En su curso, los canales pueden interconectar a cuerpos acuáticos de diferente profundidad, tamaño y forma (redonda, alargada, irregular). En esta clasificación se consideró a los canales de dragado, de origen antrópico, como esteros funcionales (Figura 2).

Estuario.- Referido parcialmente como River Mouth en ^{Whitfield (1992)}; como Estuary en ^{Kjerfve (1994)}; como Estuario en ^{Lugo-Hubp (2011)}; como Valley Estuary, River Mouth Ecosystems en ^{Whitfield & Elliott (2011)}; como Estuario en ^{De la Lanza-Espino et al. 2013}); como Deltas en ^{Woodroffe et al. (2016)}; como Predominantly Open Estuaries, Large and Small Temporarily Closed Estuaries, Small and Large Fluvially Dominated Estuaries, Arid Predominantly Closed Estuaries y Micro-system Estuarine Types en ^{van Niekerk et al. (2020)}: De dominancia fluvial/mareal, es la sección baja del curso de un río que desemboca directamente en el mar. En esta zona de contacto, presenta forma lineal o de embudo, con o sin una barrera o delta. Algunos ríos en el Pacífico sur mexicano, no desembocan perpendicularmente, sino que desarrollan un estero en forma de gancho, poco extenso y paralelo a la línea de costa, que comunica al cauce fluvial con el mar a través de una bocana. Los niveles de agua son determinados por las características de la desembocadura (temporal o permanentemente abierta) (Figura 2).

Laguna.- Referida parcialmente como Coastal lagoon (^{Lankford 1977}, ^{Kjerfve 1994}); como Estuarine lagoon/lake en ^{Whitfield & Elliott (2011)}, y como Lagoonal Environments en ^{Woodroffe et al. (2016)}: Es un sistema acuático intermareal semicerrado, cuyo eje mayor es paralelo a la línea de costa, con una barrera predominantemente arenosa que la separa del mar, con el cual tiene conexión de manera efímera o permanente mediante una bocana. Pueden presentar marcada influencia fluvial o mareal con variaciones a lo largo del ciclo anual; un número variable de río o arroyos, permanentes o intermitentes, disuelven su caudal en el cuerpo lagunar. Es una de las geoformas costeras más comunes en el Pacífico tropical mexicano (Figura 2).

Cada unidad de muestreo inventariada se categorizó de acuerdo con la geoforma en la que se encontró, a partir de observaciones hechas en campo y mediante el análisis de imágenes satelitales, a diferente escala y registradas por varios sensores, en la plataforma Google Earth Pro v. 7.3.6. Del total de unidades de muestreo, 24 correspondieron a bocanas, 73 a esteros, 24 a estuarios y 60 a lagunas. En la Figura 1 se presenta la distribución de los 39 sistemas de manglar analizados y la ubicación de las geoformas en las cinco regiones hidrológicas presentes en la costa de los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas. En la Tabla 1 se presentan la dominancia de las especies por sistema de manglar, geoformas y regiones asociadas, así como los valores estructurales medios, salinidad intersticial media y recarga hídrica.

Análisis de los datos. Para realizar una caracterización general de la dominancia global taxonómica, se calcularon los Índices de Valor de Importancia (IVI) por sistema, geoforma y región hidrológica, con base en la sumatoria de los valores relativos de densidad y dominancia basal de cada especie de mangle, incluyendo también a Pachira aquatica Aubl. y otras especies vegetales asociadas al manglar. Para esto, la densidad relativa se calculó mediante la división del número de individuos de la especie i × 100, entre el total de individuos de todas las especies, y para calcular la dominancia relativa se dividió el área basal de la especie i entre el área basal de todas las especies, expresando el valor de importancia de cada especie de forma porcentual. Aunque la fórmula original para calcular el IVI contempla la adición de los valores de frecuencia relativa (^{Ramos-Durón et al. 2004}), se optó por excluirlos de este análisis, a fin de evitar el efecto de doble ponderación de la densidad asociado a este índice (^{Netto et al. 2015}, ^{Villeda Chávez et al. 2018}), que puede conducir a sesgos por sobreestimación de la importancia de un taxón en la comunidad.

También, el grado de asociación lineal entre la salinidad intersticial y la recarga hídrica con el área basal, altura, densidad e ICH, se determinó calculando coeficientes de Pearson y su nivel de significancia estadística (α = 0.05).

Para evaluar el efecto espacial sobre las variables estructurales de las especies de mangle, se aplicaron análisis multivariados permutacionales de varianza con 999 permutaciones y suma de cuadrados tipo I (Permanova, por sus siglas en inglés) (^{Anderson 2001}), a un nivel de significancia de 0.05. Para los datos de área basal y densidad se construyeron matrices de Bray-Curtis, ya que esta medida de disimilitud resulta robusta para comparar proporcionalmente variables continuas relacionadas con biomasa y abundancia. Para los datos de altura e ICH, se utilizaron matrices de distancia euclidiana debido a la homogeneidad de escala en la altura y a la capacidad de medir diferencias absolutas del índice, sin asumir colinealidad entre las variables empleadas en su cálculo (^{Borcard et al. 2018}). En todos los casos se consideró a la geoforma, región hidrológica y su interacción como factores. Se asumió a la región hidrológica como un factor ecorregional, al delinearse un gradiente ambiental con un aumento de la precipitación de Guerrero hacia Chiapas (norte a sur) (^{CONAGUA 2023}).

Para explorar las clinas de los datos estructurales en espacios bidimensionales, se construyeron diagramas de ordenación por escalamiento multidimensional no paramétrico (nMDS, por sus siglas en inglés), para cada variable estructural. La formación natural de grupos jerárquicos fue analizada mediante la construcción de dendrogramas (algoritmo UPGMA) y su significancia con perfiles de similitud (SIMPROF, por sus siglas en inglés). Las diferencias de los grupos categorizados por geoforma y región hidrológica se determinaron mediante análisis multivariados de similitud (ANOSIM, por sus siglas en inglés) de una vía.

Finalmente, se exploró la consistencia de los patrones de área basal, altura, densidad e ICH de las unidades de muestreo y su potencial predictivo entre geoformas y regiones hidrológicas, a través de análisis canónicos de coordenadas principales (CAP, por sus siglas en inglés) (^{Anderson & Willis 2003}) con pruebas de validación cruzada (LOOCV, por sus siglas en inglés). Los ejes de las ordenaciones construidas fueron correlacionados (Coeficientes de Pearson > 0.5) con los valores de importancia de las especies de mangle, transformados logarítmicamente (Log X +1). Todos los análisis estadísticos multivariados se realizaron siguiendo rutinas del programa PRIMER v. 6 + PERMANOVA (^{Anderson et al. 2008}).

Resultados

Dominancia global y relación de la estructura del manglar con variables ambientales. La composición y dominancia de los mangles y de algunas especies asociadas, con base en el IVI, variaron entre las geoformas: en las bocanas y esteros se encontró que las especies L. racemosa y R. mangle presentan las mayores dominancias, alcanzando en conjunto una proporción de entre un 57 y un 71 %, mientras que, en el caso de los estuarios y lagunas, fueron L. racemosa y C. erectus las especies que alcanzaron en conjunto una dominancia en IVI de entre 63 y 75 % (Figura 3A-D). Así mismo, la exploración de la dominancia de especies por regiones hidrológicas muestra que L. racemosa y C. erectus se presentan como dominantes en conjunto, en un intervalo de entre un 69 y un 80 %, para las regiones Costa Grande, Costa de Oaxaca y Tehuantepec. Por otro lado, L. racemosa y R. mangle fueron dominantes en un 59 y 64 %, respectivamente, en las regiones Costa Chica y Costa de Chiapas (Figura 4A-E). La dominancia, composición específica y valores de importancia para cada sistema de manglar se presentan en la Tabla S1.

Figura 3 Gráficos de la dominancia global basada en el valor de importancia de las especies de manglar presentes por geoforma en el Pacífico sur mexicano. Bocana (A), Estero (B), Estuario (C), Laguna (D); Ab: Avicennia bicolor, Ag: Avicennia germinans, Ce: Conocarpus erectus, Lr: Laguncularia racemosa, Pa: Pachira aquatica, Rh: Rhizophora harrisonii, Rm: Rhizophora mangle, Va: Vegetación asociada. 

Figura 4 Gráficos de la dominancia global basada en el valor de importancia de las especies de manglar presentes por región hidrológica en el Pacífico sur mexicano. Costa Grande (A), Costa Chica (B), Costa de Oaxaca (C), Tehuantepec (D), Costa de Chiapas €; Ab: Avicennia bicolor, Ag: Avicennia germinans, Ce: Conocarpus erectus, Lr: Laguncularia racemosa, Pa: Pachira aquatica, Rh: Rhizophora harrisonii, Rm: Rhizophora mangle, Va: Vegetación asociada. 

Respecto a los análisis de correlación, las relaciones lineales entre variables ambientales y estructurales de los manglares se interpretaron como moderadas y bajas (considerando el intervalo -1 a 1 del coeficiente de Pearson), de acuerdo a las asociaciones positivas o negativas que resultaron significativas con valores absolutos de r _Pearson ≥ 0.2: recarga hídrica-altura (r _Pearson = 0.5, P = 0.0001), recarga hídrica-área basal (r _Pearson = 0.47, P = 0.0001), salinidad-altura (r _Pearson = -0.32, P = 0.0001), recarga hídrica-ICH (r _Pearson = 0.25, P = 0.0005), salinidad-área basal (r _Pearson = -0.2, P = 0.01).

Variación geomórfica y regional de la estructura de los manglares. Los análisis PERMANOVA detectaron diferencias significativas (P < 0.05) de área basal entre Regiones hidrológicas y de altura entre geoformas; así como diferencias de densidad y de ICH entre ambos factores espaciales (Tabla 2). En ningún caso se detectó una interacción significativa entre los factores analizados.

Los diagramas de ordenación por nMDS, categorizados por geoforma y región, se presentan en la Figura 5A-H. Los valores de estrés de los diagramas variaron entre 0.14 y 0.18, lo cual indica que las ordenaciones muestran una estructura interna aceptable, considerando el valor crítico de estrés (> 0.25) indicado para estudios ecológicos (^{Clarke & Gorley 2006}), en la formación de grupos a través de gradientes longitudinales. La exploración visual de las ordenaciones muestra un macrogrupo con clinas poco evidentes en todas las variables: sin embargo, se derivan particiones discretas de algunos grupos relativamente más homogéneos. Los dendrogramas indicaron la formación de grupos con estructura interna significativa, de acuerdo a sus perfiles de similitud, para el área basal (Figura S1), altura (Figura S2) e ICH (Figura S4). Los valores globales de r en las pruebas de ANOSIM fueron bajos (r < 0.1) (^{Clarke 1993}) entre los grupos de variables estructurales categorizados por geoformas, corroborando su baja variabilidad. Estos resultan ligeramente más altos (r ≥ 0.2) entre los grupos por región hidrológica, indicando la existencia de una mayor variabilidad en los atributos estructurales (Figura 5B, D, F, H). Los resultados de las comparaciones pareadas de los ANOSIM con significancia estadística se presentan en la Tabla 3.

Figura 5 Diagramas de escalamiento multidimensional no paramétrico del área basal (A-B), altura (C-D), densidad (E-F) e ICH (G-H) de las especies de mangles del Pacífico sur mexicano, basados en matrices de distancia. Cada punto representa observaciones categorizadas por geoforma y región hidrológica. Se muestra el valor del coeficiente global r y su significancia estadística (α = 0.05) de acuerdo a los análisis multivariados de similitud. 

Consistencia de patrones en la estructura de los manglares para geoformas y regiones. Los análisis CAP mostraron correlaciones significativas (P < 0.05) en la ordenación de geoformas para el primero de los ejes únicamente en altura (δ² = 0.283, P = 0.002) e ICH (δ² = 0.187, P = 0.028), siendo R. mangle y C. erectus, las especies mejor correlacionadas, en valor de importancia, con las ordenaciones de las variables estructurales, altura: R. mangle (r _Pearson = 0.701), C. erectus (r _Pearson = 0.712); ICH: R. mangle (r _Pearson = -0.808), C. erectus (r _Pearson = 0.652), (Figura 6A, D).

Figura 6 Diagramas de análisis canónicos de coordenadas principales del área basal (A), altura (B), densidad (C) e ICH (D) categorizados basados en matrices de distancia. Cada punto representa observaciones categorizadas por geoforma. Vectores indican correlaciones de Pearson entre el valor de importancia de las especies y los ejes de la ordenación. 

Para altura, se alcanzó un 33.9 % de éxito en la asignación de las geoformas categorizando de forma a priori los valores de esta variable estructural; y en la prueba de validación individual, las geoformas Estuario y Bocana resultaron ambas consistentes en un 78 %, seguidas de Laguna (26 %) y Estero (8 %). Para el ICH, se alcanzó un 29 % de éxito en la asignación de geoformas, siendo también las más consistentes la Bocana (67 %) y Estuario (56 %), seguidas de Laguna (26 %) y Estero (8 %).

En el caso de las ordenaciones de las regiones hidrológicas, estas resultaron significativas (P < 0.05) para el primer eje en las cuatro variables estructurales: área basal (δ² = 0.327, P = 0.003), altura (δ² = 0.233, P = 0.014), densidad (δ² = 0.404, P = 0.001) e ICH (δ² = 0.338, P = 0.001). La especie R. mangle se encontró altamente correlacionada en valor de importancia con tres variables: área basal (r _Pearson = 0.719), altura (r _Pearson = 0.672) e ICH (r _Pearson = -0.624); encontrándose correlación alta de C. erectus con altura (r _Pearson = -0.672) y densidad (r _Pearson = 0.647), y de L. racemosa con área basal (r _Pearson = 0.592) e ICH (r _Pearson = 0.665) (Figura 7A-D).

Figura 7 Diagramas de análisis canónicos de coordenadas principales del área basal (A), altura (B), densidad (C) e ICH (D) categorizados basados en matrices de distancia. Cada punto representa observaciones categorizadas por región hidrológica. Vectores indican correlaciones de Pearson entre el valor de importancia las especies y los ejes de la ordenación. 

En las pruebas LOOCV, la mayor consistencia o éxito de clasificación se alcanzó en la densidad, con un 51.6 %, siendo las regiones Costa Grande y Costa de Chiapas, las más predecibles con un 77 y un 68 %, respectivamente, seguidas de las regiones Tehuantepec (50 %) y Costa de Oaxaca (40 %). El área basal presentó un 48.4 % de consistencia, resultando más predecibles en la validación individual las regiones Costa de Chiapas (80 %) y Tehuantepec (75 %), seguidas de Costa Grande y Costa Chica (ambas con 33 %). El ICH alcanzó 41.9 % de consistencia en su clasificación a priori, siendo más predecible en la Costa de Chiapas (68 %), Costa Grande (56 %), seguidas de Tehuantepec (25 %), Costa Chica (22 %) y Costa de Oaxaca (7 %). El menor éxito de clasificación se obtuvo en altura, con un 33.9 %, siendo la Costa de Chiapas (68 %) y Tehuantepec (50 %), las más predecibles en su validación individual, seguidas de Costa Grande (22 %).

Discusión

En este estudio se aportó evidencia para detectar patrones en la estructura de los manglares de acuerdo con la región hidrológica en la que se encuentran, así como a la geoforma a la cual se asocian en el Pacífico sur de México. En términos generales, estudios realizados en otras partes del mundo a meso escalas regionales y escalas locales, han demostrado que un conjunto de factores, entre los que destacan la configuración geomorfológica, el clima, el hidroperíodo y el régimen de salinidad, influyen directamente en atributos tales como la composición, distribución, área basal, altura, biomasa, densidad y complejidad en los manglares (^{Barik et al. 2018}, ^{Njiru et al. 2022}).

La salinidad es una variable química que afecta las propiedades del agua y el suelo, por lo que resulta altamente explicativa a distintas escalas para comprender los patrones de composición, distribución y estructura del manglar, altura e incremento diamétrico de los árboles (^{Ahmed et al. 2023}). Estudios como el de ^{Torres et al. (2018)}, han demostrado la alta correlación, positiva y negativa, que existe entre los atributos estructurales y funcionales del manglar con la salinidad del agua intersticial, la cual se encuentra afectando directamente el sistema de raíces. Para el caso del efecto de la salinidad intersticial sobre un indicador de la complejidad ecológica, este ha sido pocas veces evaluado. ^{Perera et al. (2013)} encontraron una correlación negativa directa entre la salinidad intersticial y el ICH de un manglar, la cual también se documentó en este estudio, aunque con un valor de r bajo (< 0.1) no significativo. Conviene señalar que los datos de salinidad intersticial reportados en este estudio para el Pacífico sur, corresponden a mediciones hechas anualmente por periodos de 3 a 5 años durante los mismos meses; ver ^{Carbajal-Evaristo & López-Santos (2018)} y ^{Tovilla-Hernández et al. (2020)}; lo cual podría sesgar la variabilidad temporal de este parámetro, por lo que se recomienda precaución al considerar las correlaciones.

En el caso de la recarga hídrica, considerada como la relación entre las aguas superficiales y subterráneas en una cuenca, se sabe que esta influirá directamente en los patrones hidrológicos y la vegetación asociada a los humedales costeros. El flujo de agua dulce, tanto subterránea como superficial que corre hacia la zona intermareal, puede explicar en más de un 90 % el área que cubre un manglar (^{Gnanappazham & Selvam 2014}), así como su crecimiento y producción de biomasa (^{Hayes et al. 2019}), existiendo impactos en la vegetación costera debido al exceso de demanda de agua en los sectores altos de una cuenca. En el Pacífico sur también se determinó una correlación positiva y significativa entre la recarga hídrica de las cuencas y la altura y el área basal de los manglares. La reducción de los valores locales de salinidad relacionada con el aporte de agua dulce fue documentada por ^{Montes Cartas et al. (1999)}, para un gradiente norte-sur en la región costa de Chiapas, encontrándose también cambios en la composición y fisonomía de los manglares. Cabe mencionar que el hidroperíodo, comprendido como la frecuencia, duración y profundidad de la inundación, destaca por ser una variable esencial que define los procesos funcionales de los manglares (^{Twilley & Rivera-Monroy 2005}) y usualmente evaluado a escalas locales, por lo que es recomendable evaluar su correlación, a meso escalas, con la variación estructural.

En términos generales, se han asumido cambios en los atributos ecológicos de los manglares entre distintas unidades geomorfológicas a través de un paisaje costero (^{Twilley et al. 1996}). Sin embargo, en algunos casos, estos cambios no resultan evidentes respecto al patrón de composición y dominancia a nivel local, debido en parte a la plasticidad intrínseca que exhiben algunas especies frente a la variación ambiental (^{Feller et al. 2010}). Por ejemplo, se espera que, de forma natural, L. racemosa sea menos dominante en geoformas de alta influencia mareal, como las bocanas o los cursos bajos de estuarios (^{Benfield et al. 2005}). Sin embargo, en el Pacífico sur encontramos a L. racemosa como dominante en las cuatro geoformas analizadas, aunque con un cambio notable en el porcentaje de asociación con otras especies. Rhizophora mangle fue la especie asociada a L. racemosa con mayor dominancia en bocanas y esteros, coincidentes con las geoformas más afectadas por cambios de salinidad, lo cual resulta esperado considerando el intervalo 0-30 ‰ en el cual suele desarrollarse esta especie (^{Snedaker 1995}). Por otro lado, de acuerdo con este estudio, C. erectus es la especie dominante asociada a L. racemosa en estuarios y lagunas, lo cual también podría explicarse por su tendencia a desarrollarse en sitios con salinidades de 0 a 10 ‰ (^{Lonard et al. 2021}).

En este estudio reportamos que la geoforma resulta un factor de variación para la altura, densidad e ICH de los manglares en el Pacífico sur (Tabla 2). Como ocurre con la dominancia de especies, los atributos estructurales de los manglares suelen variar en geoformas influenciadas por entornos hidrológicos contrastantes (p. ej. Bocana y Estuario), lo cual ha sido observado en otros estudios a escala regional (^{Njiru et al. 2022}). De acuerdo con lo encontrado, la altura y el ICH están más correlacionados con R. mangle y C. erectus, cuyos atributos muestran una mayor variación para sus valores de importancia en bocanas, estuarios y lagunas del Pacífico sur. Para el caso de la altura, es evidente una mayor dispersión de las observaciones correspondientes a la geoforma Laguna en ambos ejes de la ordenación (Figura 5), indicando una mayor variabilidad de las condiciones estructurales de los manglares en el Pacífico sur. Las lagunas costeras con barras arenosas, Tipo III-A en la clasificación de ^{Lankford (1977)}, son los entornos geomorfológicos intermareales más comunes en el Pacífico mexicano y cuyos manglares exhiben patrones estructurales diversos en función de los patrones hidrológicos y de sedimentación prevalecientes, por lo que pueden reflejar fisonomía vegetal que pueden resultar más consistentes en otras geoformas (^{González-Zamorano et al. 2013}, ^{Chacón Abarca et al. 2021}).

Para esta investigación, las clinas encontradas son poco evidentes en los diagramas de ordenación (Figura 5), independientemente de la geoforma. Por otro lado, se logró detectar una mayor variabilidad estructural de los manglares entre regiones hidrológicas que entre las geoformas, ocurriendo cambios de dominancia específica. Aunque L. racemosa es una especie presente en las cinco regiones evaluadas, sus valores de importancia elevados resultan característicos en cuatro de estas: Costa Grande, Costa Chica, Costa de Oaxaca y Tehuantepec. Los estresores naturales en esta parte del Pacífico sur son distintos a los de las demás regiones, por ejemplo, una mayor incidencia de huracanes o impactos de origen antropogénico específicos, ante los cuales esta especie presenta mayor resiliencia (^{Ruíz Taylor et al. 2013}, ^{Castillo-Elías et al. 2021}). Hacia la región Tehuantepec ocurre un notable cambio de composición específica y estructura, con un aumento en el valor de importancia de A. germinans y C. erectus, con menor área basal y altura, probablemente como consecuencia de la disminución de la humedad y un aumento en la salinidad media de sus sistemas; mientras que un mayor desarrollo estructural de los manglares en la Costa de Chiapas, dominados por R. mangle, esté influenciado principalmente por un aumento en la disponibilidad de agua dulce y un relativo buen estado de conservación de los manglares (^{Flores-Verdugo et al. 1992}, ^{Tovilla-Hernández & Romero-Berny 2012}).

El índice de valor de importancia es una aproximación cuantitativa ampliamente utilizada en manglares como indicador de la competencia entre los individuos. Sin embargo, se debe considerar que la medición de procesos ecológicos, como la competencia, deberían evaluarse en series de tiempo que capten la dinámica de cambios a nivel individual, poblacional o de comunidad. Por ejemplo, los mangles que suelen exhibir altas dominancias, como L. racemosa, fluctúan en sus valores de importancia aún en escalas temporales relativamente cortas (^{Cheng et al. 2023}). Por lo tanto, es recomendable analizar los valores de importancia presentados en este estudio para los manglares del Pacífico sur bajo este contexto, considerando que los modelos basados en variables de crecimiento vegetativo (p. ej. tasa de incremento de área basal y/o de altura) y demográfico (^{Freckleton et al. 2009}), pueden resultar indicadores más precisos de la importancia ecológica de las especies en un manglar.

En esta investigación se analizó información ecológica para comprender mejor la relación entre categorías geomórficas de unidades espaciales y la estructura de la vegetación de manglar. Si bien, la evidencia actual indica que los manglares siguen reglas alométricas universales que permiten su generalización estructural a escalas macro ecológicas (^{Rovai et al. 2021}), hay patrones de vegetación característicos de ciertas regiones geográficas que requieren de más investigación en sus entornos geomorfológicos locales. Así mismo, es necesario considerar que el tipo de manejo, estado de conservación e impactos naturales o antropogénicos pueden ser variables que afectan a la estructura del manglar y esta puede evidenciar cambios a escalas temporales. Algunas geoformas o sitios particulares, por su naturaleza sedimentaria o accesibilidad para la explotación de recursos pueden verse sujetas a una mayor dinámica de cambio ecológico en sus manglares (^{Lee et al. 2022}, ^{Aziz et al. 2023}).

En el Pacífico sur de México, como unidad meso escalar, se encontró que sí existe variación en los atributos estructurales de los manglares entre distintas geoformas y regiones. Sin embargo, el gradiente de variación del área basal, altura y densidad es relativamente bajo, resultando más consistente al compararse solo entre regiones hidrológicas, dependiente de la dominancia de especies e independientemente del factor geomórfico. Es importante resaltar que aún se requiere el desarrollo una clasificación cuantitativa más precisa de las geoformas regionales, por ejemplo, basada en la dimensión fractal y valores hidrológicos de las unidades, a fin de generar un factor de variación más robusto para separar los patrones estructurales de los manglares a meso escala. Esta información podría considerarse como base para la delineación de unidades ecorregionales de manglar a lo largo del Pacífico mexicano a fin de contribuir, por una parte, al conocimiento de factores espaciales que definen aspectos funcionales de este ecosistema y, por otra, al desarrollo de directrices de manejo regional.

Material suplementario

El material suplementario puede ser consultado aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3560.

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