Las leguminosas son la tercera familia de plantas más diversa del mundo, conteniendo aproximadamente 770 géneros y 19,500 especies (Lewis et al. 2005, 2013, LPWG 2013, 2017). Particularmente en México, se han registrado 155 géneros y 1,893 especies de leguminosas, convirtiendo a este país en el segundo centro de diversificación después de Brasil (Villaseñor 2016, Delgado-Salinas et al. 2021). Esta familia, es un grupo de plantas que debido a su alta riqueza, distribución e importancia tanto ecológica como socioeconómica, son ampliamente aprovechadas como comestibles, forrajeras, fitorremediadoras o melíferas (Graham & Vance 2003, Noguez-Inesta et al. 2017, González-Suárez et al. 2020).
La distribución de las leguminosas, en general, es cosmopolita y tiene diferentes formas de vida que pueden habitar variados ecosistemas que van desde el nivel del mar hasta las altas montañas; sin embargo, su presencia en los matorrales es muy común (Estrada et al. 2014). De acuerdo con algunos estudios ecológicos en gradientes altitudinales, en esta familia se ha observado un patrón de distribución preferente en zonas montañosas de altura media donde predominan los matorrales submontanos como sucede en Brasil (Lima et al. 2012, da Silva et al. 2015) o en el noreste de México, donde se encontró una mayor diversidad y endemismo tanto en matorrales submontanos como en bosques de pino-encino (Estrada et al. 2010).
Los estudios exclusivos sobre la familia Fabaceae no son muy comunes en México y particularmente en el estado de Tamaulipas, los antecedentes son escasos. Hasta el momento, la única investigación publicada sobre leguminosas en Tamaulipas es la de Estrada & Ramos (2005) para la Reserva de la Biosfera El Cielo, donde reportan 85 especies en 40 géneros. Adicionalmente, existe el trabajo de tesis de Aguilar-Flores (2015), donde se documentó un total de 75 especies para el noreste de Tamaulipas.
Sin embargo, en Tamaulipas se han realizado trabajos generales sobre vegetación que mencionan a las leguminosas, como es el caso de la Sierra de San Carlos donde se reportan 37 especies (Briones Villarreal 1991) y del nordeste del estado que abarca las zonas costeras con 51 (González-Medrano 1972). Otros estudios llevados a cabo en la Zona Especial Sujeta a Conservación Ecológica Altas Cumbres son los de García-Morales et al. (2014) que registraron 98 especies en 51 géneros y el del Programa de Manejo (GET-IEA-UAT 2014) que solamente reportó 27 especies y 19 géneros de leguminosas. Desafortunadamente, la deforestación por cambio de uso de suelo en Tamaulipas ha puesto en riesgo a las leguminosas y a otras plantas nativas, aún en áreas que cuentan con protección oficial. Por esta razón se planteó la necesidad de llevar a cabo un estudio más específico y exhaustivo para actualizar la riqueza y conocer la distribución ambiental de las leguminosas en Altas Cumbres, un área natural protegida (ANP) que en la actualidad tiene presión antropogénica por la expansión de la mancha urbana de Cd. Victoria, la capital del estado de Tamaulipas (Mora-Olivo et al. 2016).
Materiales y métodos
Área de estudio. El ANP Altas Cumbres, se encuentra ubicada en el estado de Tamaulipas en los paralelos 24° 00’ y 23° 24’ N y 99° 26’ y 98° 57’ W (Figura 1), dentro de la provincia natural fisiográfica de la Sierra Madre Oriental (SMOr), abarcando una superficie de 30,327 ha en altitudes que oscilan entre los 450 y 2,100 m snm, siendo las más elevadas al Noroeste y las más bajas al Este de la sierra (GET-IEA-UAT 2014).
Las rocas más representativas en esta zona son las calizas del Cretácico Inferior y las más antiguas el Gneis que pertenece al Precámbrico (INEGI 2020). Los suelos del área están representados, principalmente, por litosoles y regosoles, seguidos por rendzinas, luvisoles, feozems y fluvisoles, los tres últimos se presentan en menor cantidad (INEGI 2005). Gran parte de la superficie del ANP se encuentra en la Región Hidrológica San Fernando-Soto la Marina, específicamente en la Cuenca Río Soto la Marina; incluyendo tres subcuencas intermedias que son la del Río Corona, ubicada en la porción norte del área, Río San Marcos en la parte central, y Arroyo Grande ubicado en el sureste (INEGI 1983). El clima predominante es del tipo semiárido cálido a subhúmedo o húmedo con lluvias en verano; aunque, existen variantes de acuerdo con datos de algunas estaciones meteorológicas (INEGI 2023).
Los tipos de vegetación terrestre registrados para el área de estudio son: bosque de encino (el más abundante del polígono), bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque mesófilo de montaña, matorral submontano, matorral espinoso tamaulipeco, matorral rosetófilo, chaparral, selva baja subcaducifolia, palmar y pastizal (García-Morales et al. 2014, GET-IEA-UAT 2014, INEGI 2018). Adicionalmente, a lo largo de cuerpos de agua como los arroyos El Novillo y San Felipe, se localiza vegetación acuática y riparia o el llamado bosque de galería (García-Morales et al. 2014, GET-IEA-UAT 2014).
Trabajo de campo. Se realizaron recorridos de campo mensuales durante un año (enero de 2022 a enero de 2023), a lo largo de un gradiente de 17 franjas altitudinales de 100 m, donde el punto con menor altitud fue de 300 m snm y el de mayor fue alrededor de 2,000 m snm. En cada visita se recolectaron ejemplares de leguminosas (preferentemente fértiles), los cuales fueron herborizados en una prensa de campo para su conservación y su posterior revisión taxonómica. Para cada ejemplar se tomaron datos de la planta y del lugar como el tipo de vegetación, la altitud y las coordenadas geográficas. Es importante mencionar que no se registraron leguminosas en todos los tipos de vegetación del área de estudio.
Inventario florístico. Además de las especies obtenidas del material recolectado, se realizó una consulta exhaustiva de registros de leguminosas en bases de datos públicas (REMIB, GBIF, WTROPICOS) y colecciones de herbarios (UAT, MEXU).
Análisis de datos. Para determinar la distribución altitudinal de las especies, se construyeron dos matrices de presencia-ausencia con las especies registradas, las franjas altitudinales y la vegetación. Se realizó un análisis de similitud, utilizando el programa NTSYSpc versión 2.11f, el índice de Jaccard y el método de análisis de grupos pareados sin ponderar, usando la media aritmética (UPGMA) (Rohlf 2000). Al final, se obtuvieron dos dendrogramas para mostrar los resultados.
Resultados
Riqueza. Se registraron 132 especies de 57 géneros y tres subfamilias (Apéndice 1, Figura 2), siendo la subfamilia Papilionoideae la que presentó mayor número de especies (86), seguida de Caesalpinoideae (41) y Cercidoideae (5). Los géneros con mayor número de especies fueron Desmodium (17), seguido por Mimosa (8), Senna y Rhynchosia (7 cada uno). En cuanto a su forma biológica, la mayor parte de las especies son herbáceas (86), siendo menos diversas las arbustivas (37) y las arbóreas (9).
Respecto a la riqueza de especies en los tipos de vegetación en el área, la mayor se registró en el matorral submontano (74) y en el bosque de pino-encino (57), mientras que la menor (17) se encontró en la vegetación riparia y en el bosque de pino (Figura 3).
Distribución. La mayoría de las leguminosas registradas (33 especies, 25 %) son endémicas de México, de las cuales siete se restringen a la SMOr como Lupinus platamodes y Astragalus regiomontanus que anteriormente, sólo se conocía para Nuevo León (Apéndice 1). Es importante destacar que solamente Bauhinia bartlettii es endémica del estado de Tamaulipas; aunque, existen al menos dos especies (Erythrina sierra y Rhynchosia tamaulipensis) que se distribuyen en los límites con el estado vecino de Nuevo León.
Por su parte, los elementos neárticos ocupan el segundo lugar con un 22.7 % de las especies, seguidos por los que comparten una distribución Sudamericana y de todo el continente americano ya que ambos ocupan un 15.9 %. Por el contrario, las leguminosas neotropicales tuvieron una menor representación, siendo las que se comparten con el Viejo Mundo las de menor presencia en el área de estudio (Tabla 1, Apéndice 1).
Región | Especies | % |
---|---|---|
México (endémicas) | 33 | 25.0 |
México y Norteamérica | 30 | 22.7 |
México y Centroamérica | 14 | 10.6 |
México a Sudamérica | 22 | 16.6 |
Norteamérica a Centroamérica y el Caribe | 7 | 5.3 |
Norteamérica a Sudamérica | 21 | 15.9 |
México y Viejo Mundo | 5 | 3.7 |
Total | 132 | 100.0 |
Respecto a la distribución altitudinal, la mayor parte de las especies se concentraron en zonas bajas, ya que 109 especies (83 %) se encuentran entre los 300 y los 499 m snm. En general, se observó que conforme aumenta la altitud, el número de especies disminuye (Figura 4). Las dos especies que presentaron mayor distribución a lo largo de todo el gradiente fueron Desmodium caripense e Indigofera miniata las cuales se localizan desde los 300 a los 1,899 m snm. Otras especies de amplia distribución altitudinal (300-1,599) fueron Desmodium psilophyllum, Senna occidentalis y Vachellia farnesiana. Es interesante notar que solamente dos especies (Coursetia pumila y Lathyrus parvifolius) se registraron en el rango de los 1,900 a los 1,999 m snm (Figura 4).
El análisis de agrupamiento de las franjas altitudinales tuvo una correlación de 0.93 y muestra dos grupos principales (I y II), los cuales a su vez se subdividen en tres subgrupos cada uno. El grupo I concentra las franjas ubicadas en las porciones más bajas y medias del área de estudio (300-1,499 m snm). El subgrupo Ia va de los 300 a los 899 m snm, el subgrupo 1b va de los 900 a los 1,299 m snm y el subgrupo Ic va de los 1,300 a los 1,499 m snm. El grupo II comprende las franjas ubicadas en la porción más alta (1,500-1,799 m snm) y contiene dos subgrupos. El subgrupo IIa va de los 1,500 a los 1, 899 m snm y el subgrupo IIb va de los 1,700 a los 1,799 m snm, Las franjas de los 300-399 y 400-499 m snm son las que presentaron mayor porcentaje de similitud (73%). La franja con mayor altitud (1,900-1,999 m snm / Outlier) es la que presentó menor similitud (Figura 5).
El dendrograma de las comunidades vegetales tuvo una correlación de 0.83 y mostró, claramente, dos grupos principales (I y II) que, a su vez, se subdividen en 2 subgrupos cada uno. El grupo I concentra las comunidades de ambientes más tropicales como selva baja subcaducifolia (SBS), matorral espinoso tamaulipeco (MET), matorral submontano (MS) y vegetación riparia (VR); además de la vegetación secundaria (VS). El subgrupo Ia incluye a la vegetación secundaria (VS), la vegetación riparia (VR) y a la selva baja subcaducifolia (SBS). En tanto que el subgrupo Ib está conformado por el matorral espinoso tamaulipeco (MET) y matorral submontano (MS) que fueron los que presentaron mayor similitud (47 %). El grupo II está representado por las comunidades vegetales de ambientes templados como bosque de pino (BP), bosque de encino (BE), bosque de pino-encino (BPE) y bosque mesófilo de montaña (BMM). El subgrupo IIa incluye a los bosques de pino (BP), pino-encino (BPE) y mesófilo de montaña (BMM), mientras que el subgrupo IIb solamente está constituido por el bosque de encino (BE) y fue el tipo de vegetación que tuvo una menor similitud con los demás, es decir que compartió menos especies (13 %) con los otros (Figura 6).
Discusión
Riqueza. El área de estudio cuenta con 132 especies, lo cual refleja una riqueza considerable en una pequeña área (303.27 km2), si se compara con otras zonas del norte de México donde se contó con una mayor superficie como Coahuila (151,571 km²), centro de Chihuahua (7,500 km2) y Nuevo León (64,082 km2) (Carranza & Villarreal 1997, Estrada & Martínez 2000, Estrada et al. 2014, respectivamente). Esto mismo se puede observar en los estudios realizados en Tamaulipas como el nordeste del estado (13,145.4 km2) la Sierra de San Carlos (1,422.6 km2) y la Reserva de la Biosfera El Cielo (1,4445.3 km2) (González-Medrano 1972, Briones Villarreal 1991, Estrada & Ramos 2005), donde el registro de leguminosas es menor, a pesar de ser áreas con mayor extensión. Además, tomando en cuenta los estudios realizados anteriormente para Altas Cumbres por GET-IEA-UAT (2014) y por García-Morales et al. (2014), donde se registraron 27 y 98 especies de Fabaceae, respectivamente, se destaca que este trabajo incrementó la riqueza de esta familia en 79 % para el primer caso y en 25 % para el segundo. Este estudio incluye un total de 50 especies no reportadas anteriormente para Altas Cumbres.
La mayor riqueza de la subfamilia Papilionoideae (65.15 %), coincide con el patrón observado en otros estudios de leguminosas realizados en el país como en Coahuila, Chihuahua y Nuevo León, los cuales reportan un porcentaje de 61.97, 65.81 y 67.77 %, respectivamente (Carranza & Villarreal 1997, Estrada & Martínez 2000, Estrada et al. 2014). En cambio, para las otras subfamilias, la diferencia puede ser muy notoria en comparación de estos estudios, ya que, anteriormente, se manejaban solamente tres subfamilias y, actualmente, se consideran seis, a partir del estudio elaborado por el Grupo de Trabajo Filogenético de Leguminosas (LPWG 2017). Los géneros Desmodium y Senna que presentaron valores de riqueza destacados en este trabajo, también han sido relevantes en otras regiones como el estado de Nuevo León y la SMOr y donde registraron un alto número de especies (Estrada et al. 2010, Salinas-Rodríguez et al. 2022).
La dominancia de la forma biológica herbácea (86 especies), también, coincide con el estudio de Estrada et al. (2010), donde la mayoría de las especies son de porte herbáceo y las de menor presencia fueron las arbóreas y arbustivas. Esto frecuentemente es una tendencia en muchos otros estudios a nivel nacional (Sousa & Delgado 1993, Estrada & Martínez 2000, 2003, Estrada et al. 2010, 2014).
Aunque de manera general, las leguminosas suelen ser más diversas en áreas tropicales y cálidas (Heywood et al. 2007), en algunos casos no sucede así. De hecho, de acuerdo con algunos estudios elaborados en el país (Estrada et al. 2010, Salinas-Rodríguez et al. 2022, Villaseñor & Ortiz 2022), las comunidades vegetales de ambientes templados son las que concentran mayor riqueza de leguminosas, lo cual coincide con nuestro trabajo, debido a que el matorral submontano y el bosque de pino-encino fueron los más diversos.
Distribución. El alto endemismo nacional de leguminosas en el área de estudio (25 %) es notable, tomando en cuenta que otras zonas reportan valores inferiores, como es el caso del noreste de México, donde sólo el 8.1 % son especies endémicas (Estrada et al. 2010). Otros casos comparativos, en la misma entidad, son el de la Reserva de la Biosfera El Cielo, donde el endemismo de la familia Fabaceae es del 9.4 % (Ramos & Estrada 2005) y el de la Sierra de San Carlos, donde se reportaron solamente cuatro especies de leguminosas restringidas a México (10.81 %). Un aspecto importante para considerar sobre el nivel de endemismo de leguminosas en Altas Cumbres, es el aislamiento geográfico y la heterogeneidad ambiental que tienen los ecosistemas montañosos, como ya se ha señalado anteriormente por otros autores (GET-IEA-UAT 2014, Salinas-Rodríguez et al. 2022, Villaseñor & Ortiz 2022, Arenas-Navarro et al. 2023).
Al igual que Villaseñor & Ortiz (2022), encontramos que el elemento florístico norteamericano es el más importante, después de los endemismos nacionales (Tabla 1). Salinas-Rodríguez et al. (2022), destacaron la mayor riqueza de las afinidades boreales de la Provincia Fisiográfica de la SMOr. Por el contrario, la poca representación de elementos del Viejo Mundo se puede deber a que, en las zonas montañosas y protegidas como Altas Cumbres, donde las áreas urbanas son escasas, no se favorece el establecimiento de especies de amplia distribución en zonas perturbadas como Grona triflora y Rhynchosia minima (POWO 2023).
Uno de los patrones más comunes de la biodiversidad es la disminución de la riqueza con el aumento de la altitud (Grytnes & McCain 2007), y aunque esto puede variar de acuerdo con las regiones y el grupo estudiado, en el caso de las leguminosas se confirma, como ocurrió en la Mata Atlántica Brasileña (da Silva et al. 2015). De la misma manera, este patrón se observó en este estudio con la familia Fabaceae en Altas Cumbres, donde las franjas altitudinales más altas tuvieron el menor número de especies (Figura 4), lo que se señala claramente en el dendrograma que muestra el análisis de similitud para el gradiente altitudinal (Figura 5).
Las leguminosas registradas que tuvieron un amplio rango de distribución altitudinal, como Desmodium psilophyllum, Indigofera miniata, Senna occidentalis y Vachellia farnesiana, son especies catalogadas como malezas por su alta tolerancia al disturbio (Villaseñor & Espinosa 1998). En el caso de Desmodium caripense que, aunque no se considera una maleza propiamente, está asociada a los cuerpos de agua (Estrada et al. 2014), como los arroyos El Novillo y San Felipe que surcan el ANP Altas Cumbres (GET-IEA-UAT 2014).
Con relación a las especies de las comunidades vegetales que se presentaron dentro de Altas Cumbres, éstas tuvieron una tendencia esperada, como se ha presentado en otros estudios similares, donde las especies tropicales ocuparon las franjas más bajas y las templadas los de mayor altitud (Estrada et al. 2010, Lima et al. 2012, da Silva et al. 2015). La mayor similitud de especies dada entre el matorral submontano y el espinoso tamaulipeco obedece a que, florísticamente, estas comunidades son muy semejantes, a pesar de que su estructura es distinta (Alanís-Rodríguez et al. 2015). Así mismo, es interesante notar que la mayor concentración de las especies se registró en matorral submontano y bosque de pino-encino, lo cual es común en zonas montañosas (Estrada et al. 2019, Salinas-Rodríguez et al. 2022).
Las leguminosas son elementos muy importantes de la flora mexicana, de tal manera que pueden ser utilizadas como un indicador de la riqueza vegetal y del estado de conservación-perturbación de una región (Dorado et al. 2005, Arenas-Navarro et al. 2023). Aunque, hasta ahora, la composición florística de leguminosas en esta ANP no contiene una alta proporción de especies indicadoras de disturbio, esto puede cambiar en el corto plazo, ya que existe la amenaza permanente de la expansión urbana en las zonas bajas. Por lo tanto, es de suma importancia establecer planes de conservación sobre las leguminosas con distribución restringida y que están bajo estatus de protección en la zona como Bauhinia bartlettii y Erythrina nigrorosea. Finalmente, este estudio permite afirmar con base en el número de especies nativas (especialmente en zonas bajas) y su alto grado de endemismo (básicamente en zonas altas), que Altas Cumbres es un reservorio importante para las leguminosas de Tamaulipas y de la SMOr.