Material y métodos

Para descartar que la especie de estudio ya hubiera sido publicada en el pasado, se examinó la monografía de Cestrum (^{Francey 1935}, ¹⁹³⁶), estudios regionales (^{D’Arcy 1973}, ^{Gentry & Standley 1974}, ^{Benítez-de-Rojas & D’Arcy 1998}, ^{D’Arcy 2001}, ^{Martínez et al. 2020}) y publicaciones recientes que describen especies del género (^{Soto 2007}, ^{Monro 2012}, ^{Cruz-Durán & Valencia 2022}). A partir de esta información se obtuvo una lista de especies con morfología similar a la especie de estudio, las cuales se examinaron por medio de fotografías digitales de alta resolución de los herbarios F, G, MEXU, MICH, MO, NY, P, US (^{Thiers 2024}) y páginas de internet que concentran este tipo de imágenes: GBIF (www.gbif.org), JACQ (www.jacq.org), Jstor Global Plants (plants.jstor.org) y SEINet (swbiodiversity.org).

Por otro lado, para complementar el material herborizado, localizar poblaciones adicionales y documentar su estado de conservación, se realizó una exploración de campo en Yoloxóchitl, municipio de San Luis Acatlán, Guerrero en agosto de 2023. Adicionalmente, con la participación de habitantes de la localidad, se monitoreó la fructificación hasta noviembre. En el laboratorio se realizaron disecciones y mediciones florales con el material colectado, recopilando la información de la variación morfológica de la especie. Con esta información morfológica se contrastó la especie de estudio contra las especies publicadas con semejanzas aparentes. El estado de conservación de la nueva especie se evaluó utilizando los criterios de vulnerabilidad de la Lista Roja de la IUCN (^{IUCN 2019}). Parte de la información recopilada sirvió como base para una clave dicotómica de especies comúnmente encontradas en Guerrero, México.

Resultados

Cestrum amithii Nee ex Mont.-Castro, sp. nov. (Figura 1).

Dibujo: Biol. Alfonso Barbosa-García.

Figura 1 Cestrum amithii (holotipo: IEB) A. Rama con inflorescencia y hojas; B. Inflorescencia en antesis; C. Inflorescencia inmadura; D. Disección de la corola; E. Cáliz sobre la corola. F. Disección de cáliz; G. Antera y filamento libre; H. Gineceo; I. Ovario sobre nectario; J. Estigma; K. Tricoma; L. Frutos con cáliz desgarrado; M. Semilla, cara externa; N. Semilla cara interna. 

Tipo. México. Guerrero, municipio de San Luis Acatlán, Yoloxóchitl, Paraje Pila tu ñu un, vereda al Cerro Palma, 1 julio 2017, Kenia Velasco Gutiérrez 40476 (Holotipo: IEB 273296, Isotipos: EBUM, HUAP, MEXU, MO, US).

Diagnosis. Cestrum amithii is morphologically similar to C. fulvescens Fernald but differs by its pubescence with dendritic trichomes (vs. glabrescent with unicellular linear trichomes), broadly elliptical leaves, 5.5-17.5 × 3.0-7.5 cm (vs. elliptical-lanceolate, 6.5-10.4 × 2.1-3.7 cm); flowers with calyx with obvious ribs, asymmetrical-spathaceous, 2 to 3 lobes (vs. 5-lobes), corolla tube 19-24 mm long (vs. 14-18.5 mm long), free portion of the filaments 2.5-3 mm (vs. 4-5.5 mm), asymmetric capitate stigma (vs. symmetric capitate stigma).

Descripción. Arbusto de 0.5-1.70 m de alto, tallos basales lignificados de tonos pardo claro, tallos jóvenes de tonos verdes con lenticelas, pubescencia de tricomas dendroides, más abundantes en estructuras jóvenes, como en yemas jóvenes cuya pubescencia es de color pardo clara, mientras que las yemas viejas pierden su pubescencia tornándose pardo oscuro; entrenudos de 1.4-4.9 cm. Pseudoestípulas ovadas u orbiculares, 0.5-1.5 × 0.3-1.5 cm, pronto caedizas, con pubescencia principalmente en nervaduras, tanto en el haz como en el envés. Pecíolos de 1-1.9 cm, pubescentes; hojas con láminas anchamente elípticas, borde entero, 5.5-17.5 × 3.0-7.5 cm, ápice agudo, base cuneada, algunas hojas apicales con base cordada, patrón pubescente similar a las pseudoestípulas, 4-10 pares de venas secundarias ligeramente curvadas, orientadas aproximadamente a 27° respecto a la nervadura central, venillas reticuladas visibles. Por ramificación terminal se presentan 4-12 inflorescencias fasciculadas, axilares de 3-4 cm de diámetro, con 3-7 flores sésiles sobre pequeño pedúnculo de 2-4 mm de largo, brácteas lanceoladas-elípticas, de 3-12 × 1-4 mm. Cáliz espatáceo, 11-14 × 2.8-3.4 mm, 2-4 costillas longitudinales, 2-3 lóbulos erectos, triangulares, desiguales 1.4-3.5 × 1.2-3.5 mm; corola blanquecina-verdosa, hipocrateriforme, exteriormente glabra, tubo de 19-24 mm de largo, diámetro en la base de 2 mm, diámetro en la garganta de 3-4 mm, limbo pentámero, lóbulos largamente triangulares 4.2-5.7 × 3.5-4.1 mm, pliegues marginales de los lóbulos ±1 mm de ancho, que al doblarse dan a los lóbulos un aspecto más angosto; filamentos de los estambres adnatos al tubo de la corola 16-17 mm, con pubescencia de tricomas simples orientados hacia la base de la corola, porción libre de los filamentos 2.5-3 mm, glabra, anteras dorsifijas de pared granular 0.8-0.9 mm de longitud, ovario bilocular de 0.8-1 mm, ovoide, óvulos 8-12, estilo 17-20 mm de largo, estigma capitado asimétrico 0.6-0.8 mm. Baya esferoidal u ovalada, blanca, 7 a 10 mm de diámetro; cáliz persistente en el fruto, sin sobrepasar el largo del fruto, rasgándose conforme el fruto va madurando; pericarpio carnoso ligeramente esponjoso, semillas ovaladas, reticuladas, negruzcas, 3 × 2 mm.

Distribución y ecología. Endémica de Guerrero, México, conocida hasta el momento en el municipio de San Luis Acatlán sobre vegetación de bosque tropical subcaducifolio, a lado de los campos de cultivo, asociada a arroyos y corrientes estacionales en elevaciones de 530-630 m snm. Las especies asociadas pertenecen a los géneros: Acacia, Andira, Byrsonima, Caesalpinia, Casearia, Coccoloba, Cordia, Curatella, Ficus, Genipa, Jatropha, Miconia, Pisonia, Quercus, Randia, Sapium, Stemmadenia, Tabebuia, Tabernaemontana, Trichospermum, Urera y Vitex.

Estado de conservación. Conforme a los datos ecológicos recopilados en campo, la especie en estudio sólo se ha registrado en tres localidades muy próximas entre sí, con vegetación altamente fragmentada y cercanas a una población humana. Por lo tanto, siguiendo las directrices de uso de las categorías y criterios de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN 2019}), esta especie se debe incluir en la categoría de En Peligro (EN).

Fenología. La floración se presenta de julio a septiembre, mientras que los frutos maduros se presentan entre noviembre y diciembre.

Etimología. La especie aquí descrita es nombrada en honor al antropólogo y lingüista Jonathan D. Amith, quien ha estudiado las culturas náhuatl y mixteca en la Sierra Norte de Puebla y Costa de Guerrero, incluyendo estudios etnobotánicos y documentando la vegetación de las localidades con una amplia colecta de especímenes herborizados.

Ejemplares adicionales examinados. MÉXICO. Guerrero, municipio de San Luis Acatlán, 0.5 km al norte de la Iglesia de Yoloxóchitl, pasando el arroyo, suelo arenoso, 16° 49' 4.61'' N; 98° 41' 11.54'' W, 595 m snm, 05 agosto 2023, P. Vázquez-Rivera 1 (EBUM 673, IEB 273298, MEXU); parcela de Constantino Teodoro Bautista, dos km al NE de la Iglesia de Yoloxóchitl, suelo arenoso, 16° 49' 33.97'' N; 98° 40' 46.77'' W, 626 m snm, 05 agosto 2023, P. Vázquez-Rivera 2 (EBUM 702, IEB 273297, MEXU); Parcela de Esteban Guadalupe Sierra, un km al NW de la Iglesia de Yoloxóchitl, suelo arenoso, 16° 49' 18.37'' N; 98° 41' 18.18'' W, 532 m snm, 05 agosto 2023, P. Vázquez-Rivera 3 (EBUM 843, IEB 273299, MEXU).

Discusión

El análisis comparativo para descartar que la especie aquí descrita ya hubiese sido publicada con anterioridad, consideró todas las especies reportadas para México y una considerable proporción de las especies del género en todo su rango de distribución. De las especies con morfología vegetativa y floral parecida (Cestrum dumetorum, C. fulvescens, C. miradorense y C. strigilatum) se analizó con detalle su descripción taxonómica considerando los tamaños y proporciones de las diferentes estructuras. Tal vez la estructura más peculiar de C. amithii es su cáliz espatáceo. Esta estructura es sólo similar a la que presenta C. fulvescens Fernald. En ambas especies, el cáliz es de grandes dimensiones y con costillas evidentes, pero en la especie aquí descrita es marcadamente asimétrico presentado dos o tres lóbulos, mientras que en C. fulvescens se observan cinco lóbulos, además de otras diferencias en caracteres florales y foliares (mencionadas en la sección de Diagnosis) que avalan la originalidad taxonómica de C. amithii.

El género fue dividido por ^{Schlechtendal (1847)} en especies con síndrome de polinización de falenofilia, incluidas en la sección Cestrum y especies con síndrome de polinización de ornitofilia, en la sección Habrothamnus. Sin embargo, un estudio filogenético de la sección Habrothamnus indicó que este grupo es parafilético (^{Montero-Castro et al. 2006}). Con base en la morfología floral y observaciones de campo se sugiere que Cestrum amithii se incluya en la sección Cestrum, aunque esto se confirmará hasta que haya más evidencia filogenética.

Es pertinente aclarar que de las 14 especies de Cestrum reportadas por ^{Martínez et al. (2017)} para Guerrero, en este trabajo no se encontraron ejemplares de herbario de dos de ellas que verifiquen su presencia en la entidad. En el caso de los reportes de C. flavescens Greenm., podrían ser identificaciones erróneas de C. sotonunezii Mont-Castro, ya que este par de especies presentan flores muy parecidas (^{Montero-Castro 2011}); mientras que C. nitidum M. Martens & Galeotti, se conoce sólo de la Sierra de Juárez, Oaxaca (^{Montero-Castro & Lara-Cabrera 2019}). Descartando estas dos especies y adicionando las especies de reciente publicación (^{Cuevas-Guzmán & Montero-Castro 2011}, ^{Montero-Castro 2018}, ^{Cruz-Durán & Valencia 2022}) incluyendo la aquí descrita, el número de especies de Cestrum distribuidas en Guerrero podría oscilar en 16 especies. Sin embargo, algunas de estas especies se han colectado raramente, como por ejemplo C. flavinervium Francey sólo se ha colectado una vez, cuando se colectó el material tipo. Por lo tanto, es importante determinar el estado de estas especies raras, por lo que exploraciones florísticas en Guerrero como las desarrolladas por ^{Diego-Pérez et al. (2001)}, ^{Martínez-Gordillo et al. (2004)} y ^{Ávila-Sánchez et al. (2010)} son recomendables para detectar poblaciones de especies de distribución restringida y tal vez otras nuevas especies.

Clave de especies de Cestrum comúnmente reportadas para el estado de Guerrero.

1a. Hojas maduras glabras, sólo con escasos y diminutos tricomas en borde y pecíolo.....................................2

1b. Hojas maduras pubescentes, al menos evidentemente pubescentes en las nervaduras y en axilas entre venas secundarias y la vena central de la hoja.....................................................................................................7

2a. Inflorescencias congestionadas, pedúnculos menores a 3 cm, muy ramificados, pedicelos menores a 2 mm.......................................................................................................................................................3

2b. Inflorescencias laxas, pedúnculos mayores a 3 cm, poco ramificados, pedicelos ligeramente curvados, mayores a 2 mm....................................................................................................................................6

3a. Costillas de cáliz evidentes, corola anaranjada o amarillo intenso.............................................................4

3b. Costillas de cáliz apenas visibles, corola verde o amarilla tenue................................................................5

4a. Cáliz ajustado a la corola, lóbulos del cáliz subulados o mucronados.............................C. aurantiacum Lindl.

4b. Cáliz no ajustado a la corola, lóbulos del cáliz deltoides.............................................C. thyrsoideum. Kunth

5a. Corola verde, parte libre de los filamentos menor a 3.5 mm de largo...................................C. nocturnum L.

5b. Corola amarilla tenue, parte libre de los filamentos mayor a 4 mm de largo............................................................................................C. commune C.V. Morton ex Mont.-Castro

6a. Largo del tubo de la corola menor a 2.0 cm, lóbulos de la corola ovoides, base de los filamentos de los estambres adnatos hasta cerca de la mitad del tubo de la corola..............................................C. laxum Benth.

6b. Largo del tubo de la corola mayor a 2.0 cm, lóbulos de corola largamente triangulares, base de los filamentos de los estambres adnatos hasta cerca de 2/3 del tubo de la corola................C. lozadae Cruz Durán & S. Valencia

7a. Tricomas simples, ligeramente arqueados, a menudo apareciendo crespos en ejemplares de herbario...........8

7b. Tricomas dendríticos o bifurcados.........................................................................................................9

8a. Corola claviforme color naranja, tubo de corola 18-21 mm de largo; lóbulos ampliamente triangulares 1.3-2.4 mm de largo; parte libre de los filamentos 6-10 mm de largo, con dos apéndices en el punto de adnación de los filamentos.........................................................................................................C. sotonunezii Mont.-Castro

8b. Corola hipocrateriforme color verde amarillenta, tubo de corola 10-15 mm de largo; lóbulos largamente triangulares 4.5-6 mm de largo; parte libre de los filamentos 1.5-2.0 mm de largo, con un apéndice en el punto de inserción.............................................................................................................C. dumetorum Schltdl.

9a. Tubo de corola menor a 16 mm de largo; lóbulos de la corola menores 3 mm de largo, cáliz ajustado al tubo de la corola; tubo del cáliz menor a 5 mm; baya de color negro..........................................C. tomentosum L. f.

9b. Tubo de corola mayor a 18 mm de largo; lóbulos de la corola mayores a 4 mm de largo, cáliz no ajustado al tubo de la corola, tubo del cáliz mayor a 10 mm, baya de color blanca........................................................10

10a. Cáliz actinomorfo con 5 lóbulos, cubriendo 3/4 o más del tubo de la corola, largo de la parte libre de los filamentos mayor a 4.5 mm......................................................................................C. chiangii Mont.-Castro

10b. Cáliz espatáceo con 2 o 3 lóbulos, cubriendo 1/2 o menos del tubo de la corola, largo de la parte libre de los filamentos menor a 3.5 mm............................................................................C. amithii Nee ex Mont.-Castro