INTRODUCCIÓN

El frijol común (Phaseolus vulgaris L.) es la especie leguminosa de grano más importante para el consumo humano. Es un alimento básico en la dieta del pueblo cubano por su alto valor nutricional_, asociado a su alto contenido de proteínas, vitaminas y minerales (^{Gomes-Basso-Los y col., 2018}; ^{Corzo-Ríos y col., 2020}); y por constituir un complemento de los cereales, en particular del arroz (Oryza sativa L.) (^{Góngora-Martínez y col., 2020}). El frijol es ampliamente cultivado en todo el territorio nacional y forma parte de platos típicos que se consumen a diario en Cuba (^{Faure y col., 2017}).

Este cultivo es frecuentemente atacado por un sinnúmero de plagas, incluyendo las de almacén, las cuales se estima causan del 5 % al 10 % de las afectaciones de la producción mundial (^{Baldin y Pereira, 2010}). Para América Latina se han estimado pérdidas que alcanzan un 35 % del grano de frijol almacenado (^{Permuy y col., 2008}).

En Cuba, se han documentado pérdidas por plagas de almacén de hasta el 38 % (^{Pérez y col., 2011}) y en el cultivo del frijol entre el 5 % y el 10 %, lo que está relacionado con las malas prácticas del manejo postcosecha, el almacenamiento inadecuado y el déficit de insumos necesarios para el manejo de plagas (^{Rodríguez y col., 2019}). Estas pérdidas, por la cantidad de semillas dañadas o por la calidad de las semillas contaminadas con excremento o parte del cuerpo del insecto, pueden incrementarse debido al ataque secundario de microorganismos, tales como, hongos y bacterias; dando como resultado que en los daños causados al grano sean irreversibles (^{Baldin y Pereira, 2010}).

Entre las plagas que atacan a los granos de frijol almacenados, el brúquido Zabrotes subfasciatus (Boheman) Coleoptera: Chrysomelidae, es considerado como el de mayor importancia en regiones de climas cálidos, húmedos, con menor altitud sobre el nivel del mar (^{Gonçalves y col., 2021}) condiciones que prevalecen en Cuba (^{Fonseca-Rivera y col, 2019}). Este artrópodo se ha considerado como el de mayor frecuencia y abundancia en almacenes de agricultores y entidades de comercio en la isla (^{Lamz y col., 2021})_.

La protección de este grano básico constituye una necesidad alimenticia, social y económica. Dentro de las estrategias para el manejo de Z. subfasciatus, la resistencia genética, se plantea como una alternativa factible, eficiente, rentable, sustentable, segura para el medioambiente y como la mejor opción para manejar las poblaciones del insecto, particularmente para los pequeños agricultores que generalmente están desprovistos de recursos para aplicar tratamientos efectivos ante el ataque de plagas (^{Tigist, 2020}).

Los cultivares comerciales carecen de resistencia a este artrópodo, por lo que en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) de Cali, Colombia, se han desarrollado líneas de frijol resistentes a Zabrotes (RAZ, siglas en inglés: Resistant Against Zabrotes), a través de retrocruces de cultivares comerciales con parentales silvestres de P. vulgaris, que poseen variantes de arcelina, una proteína de almacenamiento de las semillas, que genera un efecto antibiótico sobre la biología y la supervivencia del insecto (^{Cardona y col., 1990}). Diferentes investigaciones han confirmado la resistencia de las líneas RAZ, por lo que han sido propuestas como progenitores en los programas de mejoramiento (^{Tigist y col., 2017}; ^{Boiça y col., 2021}).

Recientemente, un grupo de líneas RAZ fueron introducidas en Cuba para ser empleadas en el programa de mejoramiento genético del frijol común, ya que se busca obtener variedades con resistencia a Z. subfasciatus, y además se requiere conocer sus características morfológicas y agronómicas.

El objetivo del presente estudio fue caracterizar 11 líneas RAZ de frijol común, promisorias por su resistencia al gorgojo mexicano del frijol (Zabrotes subfasciatus Boh.).

MATERIALES Y MÉTODOS

Características edafoclimáticas del área experimental

El experimento se desarrolló en el periodo comprendido entre octubre de 2019 y enero de 2020, en el campo experimental del grupo de Innovación Agrícola Local (IAL)_, del Departamento de Genética y Mejoramiento de las Plantas del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), ubicado en la localidad de Tapaste, municipio de San José de Las Lajas (23°1’27” N y 82°8’10” W), provincia Mayabeque, Cuba, con una altitud de 120 msnm, en un suelo nitisol ferralítico líxico (^{Hernández y col., 2014}) y un clima tropical subhúmedo.

En la Tabla 1 se muestran las características químicas del suelo en el momento en que se realizó el experimento. La información de las variables climáticas de temperatura, precipitación y humedad relativa provienen de la estación climatológica de Tapaste, ubicada a 350 m del área experimental (Figura 1).

Tabla 1 Características químicas del suelo en el momento del montaje del experimento. 

pH (H2O)	MO (%)	P205 (mg/100 g)	K2O (mg/100 g)	Cationes cambiables (cmol/kg)
				Na	K	Ca	Mg
6.5	2.8	43.30	0.53	Trazas	0.44	12.0	1.5

MO: materia orgánica, P₂0_5: óxido de fósfro, K₂O: óxido de potasio, Na: Sodio, K: potasio, Ca: Calcio, Mg: Magnesio.

Figura 1 Condiciones climatológicas durante el periodo comprendido entre octubre de 2019 y enero de 2020. Datos de la estación meteorológica de Tapaste, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 3, se muestra la frecuencia de aparición de los diferentes caracteres cualitativos evaluados en líneas RAZ de frijol común. Estas características corresponden a los descriptores de variedades de frijol y son usadas comúnmente para el análisis de la variabilidad en dicha especie, así como para caracterizar nuevos genotipos que pueden constituir nuevas variedades (^{Muñoz y col., 1993}). De forma general, se pudo apreciar que los 11 descriptores de frijol presentaron 2 o más variantes.

Se detectaron 5 colores primarios de las semillas (Figura 2), siendo el blanco sucio el más frecuente (Tabla 3). En la madurez fisiológica de las plantas se reportaron 4 variantes de color de las vainas, predominando las verdes y amarillas. El aspecto opaco de la testa destacó, se registró en 6 líneas, así como, la ausencia del color alrededor del hilo en 10 de ellas (Tabla 3).

Figura 2 Ejemplos representativos de las categorías detectadas para el color predominante de la testa de la semilla (a: blanco sucio; b: crema; c: café, d: café oscuro; e: negro). Las cuadrículas de blanco y negro debajo de las figuras indican 1 cm. 

Los colores de los granos de las líneas estudiadas pueden satisfacer las demandas y preferencias de la población cubana, ya que se detectaron algunas de las clases comerciales que se consumen mayoritariamente en la isla, donde habitualmente son más demandados los frijoles con granos de color negro (53 %), menos frecuentemente las diferentes variantes del color rojo (25 %) que incluyen los granos color café, café rojizo, café oscuro y rosado, y solo ocasionalmente los de color blanco (0.5 %) que incluyen al blanco limpio y el blanco sucio (^{Castiñeiras y col., 1991}). Recientemente se reportó que la preferencia del consumo de frijol en Cuba es de 70 % para el color negro, 25 % el color rojo y 5 % colores blanco y crema (^{Martínez-Medina y col., 2019}).

En la Tabla 4, se presentan los estadígrafos básicos obtenidos de la evaluación de los caracteres cuantitativos de las 11 líneas RAZ. Se observó variabilidad para todos los caracteres evaluados, con CV de 7.34 % para los días a la madurez de cosecha hasta > 60 % para el rendimiento de grano.

Las variables que presentaron menor variabilidad fueron las de las etapas fenológicas (DIF, DF, DMF y DMC) y las asociadas a la morfometría de la semilla (LG y AG) con CV < 15 %. El resto de las variables mostraron alta variación con CV > 18 %, por lo que estas líneas pudieran contribuir a la variabilidad existente del germoplasma de dicha especie presente en Cuba.

La variación detectada en algunos caracteres es de gran interés en la producción de este grano. Por ejemplo, en el caso particular de los DMC_, que oscilaron entre 75 d y 91 d, con una media de 80 d, después del primer riego. Dicha variación intermedia, en el ciclo biológico de los genotipos analizados, puede deberse a la selección que ejercieron los mejoradores y agricultores para este rasgo, durante las etapas de mejora y domesticación del frijol, encaminadas a la obtención de cultivares con mayor desempeño. Los cultivares de ciclo corto (días a la madurez de cosecha entre los 60 d y 75 d después del primer riego) se encuentran entre las preferencias de los agricultores, ya que dicha característica les permite producir más de un ciclo del cultivo en una misma campaña productiva (^{Lamz y col., 2017a}). Además, tienen mayor posibilidad de evadir factores de estrés, imperantes en los ambientes de cultivo, como la sequía o el ataque de plagas (^{Chaves-Barrantes y col., 2018}; ^{Domínguez y col., 2021}).

Los valores del tamaño del grano (longitud y ancho del grano) y el peso promedio de 100 granos, correspondieron a la categoría de grano pequeño (P100G menor 25 g) (^{Muñoz y col., 1993}). Los granos pequeños son más comunes en variedades del acervo genético mesoamericano, al que corresponden las accesiones silvestres de donde se introdujo la resistencia y los progenitores cultivados que fueron utilizados en el desarrollo de las líneas RAZ (^{Acosta-Gallegos y col., 1998}), así como, los cultivares mejorados que se han empleado para la introgresión de la resistencia (^{Cardona y col., 1990}). Sin embargo, el tamaño pequeño de las semillas puede ser favorable para la aceptación de estos materiales en Cuba, por ser una característica preferida por los consumidores en casi toda la isla (^{Lamz y col., 2017b})_.

El rendimiento frecuentemente es un indicador selectivo por los agricultores_, ya que está asociado a los beneficios económicos a obtener (^{Lamz y col., 2017b}). En el presente estudio, el rendimiento promedio de las líneas osciló entre 702 kg/ha y 4 237 kg/ha, por lo que fueron superiores a los informados por ^{Assefa (2010)}, que refirió rendimientos de hasta 2.1 T/ha en estas líneas, lo que indica que es posible identificar líneas que, además de mostrar resistencia a Z. subfasciatus, puedan ser seleccionadas por su mayor rendimiento y constituir nuevos cultivares comerciales, para ser introducidos en las condiciones agroclimáticas de Cuba y como progenitores en el programa de mejoramiento.

También es de gran importancia, destacar los hábitos de crecimiento arbustivo indeterminado (tipo 2) y postrado indeterminado (tipo 3) detectados en las líneas evaluadas, que son los más frecuentes entre los cultivares cubanos (^{Castiñeiras y col., 1991}). El tipo 2 es el más utilizado por sus ventajas para ser sembrado en áreas donde se pueden presentar encharcamientos en las siembras tempranas, en las que el régimen pluviométrico es alto. Recientemente, se ha incrementado el interés de los productores en este tipo de planta por el deseo de retomar y generalizar las cosechas mecanizadas en los grandes polos productivos (^{Lamz y col., 2017a}).

El conocimiento de la variabilidad identificada, tanto en los caracteres cualitativos como en los caracteres cuantitativos_, resulta de gran interés para la introducción de los nuevos materiales en Cuba, ya que, en este caso_, permiten incorporar líneas con caracteres deseables que pueden aportar a la diversidad del germoplasma cubano de la especie.

Debido a que la resistencia a Z. subfasciatus de las líneas RAZ proviene de genotipos de P. vulgaris silvestres, es necesario que estas sean caracterizadas en las condiciones agroclimáticas de los sistemas agrícolas donde serán producidas, ya que los progenitores silvestres usados como parentales pueden mostrar menor rango de adaptación y afectar la descendencia. Durante la domesticación de esta especie se ha influenciado en características de la planta, como su ciclo biológico, estructura de la planta y resistencia a enfermedades, para ampliar la adaptabilidad a condiciones específicas a la diversidad de ambientes destino que tiene una variedad (^{Soto y col., 2005}) como se puede apreciar en las líneas RAZ, que tienen una parte importante de cultivares comerciales en su genoma, debido al método de mejora (retrocruzamiento) que se ha utilizado para su desarrollo (Tabla 2)_.

En los ACP para los caracteres cuantitativos evaluados en las líneas de frijol, los 2 primeros componentes explicaron el 61.82 % de la variabilidad total observada. El componente 1 explicó el 40.40 %, y el componente 2 el 21.42 % (Tabla 5). Las variables que más contribuyeron al primer componente fueron DIF, DF, DMF y DMC, asociadas al ciclo biológico; mientras que, en el componente 2 lo fueron los caracteres del grano (LG, AG y P100G) y el NGV.

A partir de la distribución espacial del ACP se pudieron conformar cuatro grupos bien definidos que caracterizan el comportamiento de las líneas en estudio (Figura 3).

Figura 3 Representación bidimensional del análisis de componentes principales en líneas de frijol común resistentes a Zabrotes subfasciatus. 

En el grupo 1 (G1) se incluyen las líneas ‘RAZ 124’, ‘RAZ 109’, ‘RAZ 193’ y ‘RAZ 192’, el cual presentó el mayor RDG (2 327 kg/ha), el mayor NVP (25.38); y de forma general, con excepción de los DG, las demás variables fenológicas relacionadas con el ciclo biológico en este grupo fueron menores, lo que indica mayor precocidad de dichas líneas (Tabla 6). Es de destacar que el G1 incluye la línea ‘RAZ 124’, que presentó el mayor rendimiento (4 237 kg/ha). En Cuba se estima una producción anual de 100 000 T con rendimientos promedio que varían entre 1.04 T/ha y 1.19 T/ha (^{Martínez-Medina y col., 2019}).

RAZ 109 presentó gran similitud en las características de NVP y NGV respecto a RAZ 124, además de presentar mayores dimensiones en cuanto a LG y AG, por lo que el grano es más pesado. Sin embargo, su rendimiento fue mucho menor. Esto puede deberse al método de muestreo, ya que la técnica recomienda evaluar las vainas que se encuentran en el cuarto nudo de la planta, por lo que la diferencia podría deberse a un llenado diferente de las vainas superiores o inferiores en dicha línea. Otra explicación factible sería la presencia de enfermedades no detectadas en el estudio. Este aspecto debe considerarse en futuras investigaciones.

En el grupo 2 (G2) se incluyen las líneas ‘RAZ 190S’, ‘RAZ 82’, ‘RAZ 65’, ‘RAZ 64’ y ‘RAZ 190’, que presentaron un RDG > 1 000 kg/ha, con excepción de las líneas ‘RAZ 190’ y ‘RAZ 64’ (792 kg/ha y 879 kg/ha, respectivamente). En este grupo, el ciclo biológico fue relativamente mayor que en el G1 y se destacó la línea ‘RAZ 65’ con RDG de 2 244.0 kg/ha”.

Los grupos 3 (G3) y 4 (G4) estuvieron conformados por las líneas ‘RAZ 68’ y ‘RAZ 63’, respectivamente. ‘RAZ 68’ mostró alto rendimiento (1 787.50 kg/ha), pero presentó, relativamente, un mayor ciclo biológico (DIF, DF, DMF y DMC) que las de los grupos G1 y G2. Sin embargo, el descriptor DMC está acorde a lo preferido por los productores de dicho grano en Cuba (^{Lamz y col., 2017a}), por lo que este carácter no limita la selección del genotipo “RAZ 68”.

La línea ‘RAZ 63’ (G4) presentó el RDG más bajo (702 kg/ha), entre todas las líneas evaluadas; asimismo, su ciclo biológico fue el más largo con 90 d a la DMC y un P100G muy bajo (13.10 g), siendo el material de menor aporte agronómico.

Basándose en las características morfoagronómicas y el comportamiento agronómico general de las líneas RAZ, es posible el uso de todas ellas en el programa de mejora nacional para conferir resistencia a Z. subfasciatus. Destaca el hecho de no haberse identificado caracteres indeseables en ninguna línea, en tanto que, los caracteres relacionados con la aceptación de los consumidores (color y tamaño de los granos) y productores (hábitos de crecimiento, ciclo biológico y rendimiento) están acorde a los demandados por la población cubana. Las líneas del grupo G1 (‘RAZ 124’, ‘RAZ 109’, ‘RAZ 193’ y ‘RAZ 192’) son de interés particular por su rendimiento y precocidad, en tanto que las líneas del G2 (‘RAZ 190S’, ‘RAZ 82’ y ‘RAZ 65) y G3 (‘RAZ 68’) son por su rendimiento. Es recomendable que todas sean evaluadas en ensayos de rendimiento para condiciones climatológicas y agronómicas específicas de las diferentes regiones del país, considerando otros aspectos de interés, que incluyen, la resistencia a factores limitantes bióticos (como los causados por los virus del mosaico dorado amarillo, bacteriosis común y otras enfermedades importantes), y la adaptación a condiciones de estrés hídrico y altas temperaturas, problemas causados por el cambio climático, para definir el potencial varietal.

CONCLUSIONES

Las líneas RAZ presentaron características morfoagronómicas deseables para ser empleadas en el programa de mejoramiento genético de Cuba, por su resistencia a Z. subfasciatus _. Se destacan los caracteres color primario y tamaño de las semillas que están acorde a las demandas por los consumidores, los hábitos de crecimiento, el ciclo biológico, el rendimiento y sus componentes que corresponden a las demandas de los productores. Las líneas sobresalientes son las del grupo 1 (‘RAZ 124’, ‘RAZ 109’, ‘RAZ 193’ y ‘RAZ 192’) el cual presentó el mayor rendimiento, número de vainas por plantas y precocidad en general, por lo que estas líneas pueden ser evaluadas en ensayos regionales de rendimiento previo a ser consideradas para su liberación como nuevos cultivares.