Introducción

La extinción de especies por causas antropogénicas es uno de los principales problemas que afectan a la diversidad biológica (^{Pimm y Brooks 1997}). Con la pérdida de especies se eliminan relaciones interespecíficas, lo que provoca cambios en la dinámica del ecosistema; al mismo tiempo, el conocimiento local disminuye y se pierden soluciones de problemas actuales y futuros (^{Díaz et al. 2006}). Las principales causas de la extinción de especies son la pérdida y fragmentación del hábitat, la cacería excesiva, la explotación de las poblaciones y la presencia de especies exóticas (^{Álvarez-Romero et al. 2008}). Particularmente en México, en los últimos dos siglos, 43 vertebrados se han extinguido (^{Ceballos et al. 2005}), se estima que en los próximos 100 años entre el 10 y 50 % de la biodiversidad del mundo se perderá (^{Mace et al. 2006}).

Por la preocupación por la extinción de la flora y fauna, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza publicó un registro de la vida silvestre amenazada (^{Collar 1996}). En México ^{Villa-Ramírez (1978}) proporcionó la primera lista de las especies de vertebrados raros y en peligro de extinción. Posteriormente ^{Ceballos y Navarro (1991}) evaluaron el riesgo de extinción de los mamíferos terrestres mexicanos. Estos estudios fueron la base de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-1994, que listó 2 423 especies, 934 hongos y plantas y 1 389 animales (^{SEDESOL 1994}). En la renovación del 2002 de la Norma Oficial Mexicana 059, se mencionan 2 477 especies, las especies en la categoría rara se reubicaron como sujetas a protección especial de manera precautoria, hasta que se cuente con mayor información para determinar su situación. Otro avance fue el establecimiento del Método de Evaluación de Riesgo de Extinción de Especies Silvestres en México (MER), basado en criterios de distribución, estado del hábitat, vulnerabilidad biológica e impacto de la actividad humana (^{SEMARNAT 2002}). En el 2010 se publicó la tercera edición de la NOM-059-SEMARNAT-2010 en la que se determina el riesgo de extinción (^{SEMARNAT 2010}). La lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) y los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) son las listas recurridas para determinar el riesgo de extinción de la fauna y flora (^{Mace et al. 2006}, CITES 2015). El estado de Oaxaca es uno de los que tiene mayor diversidad biológica de México (^{García-Mendoza et al. 2004}), y se encuentra en una de las ecorregiones de prioridad global para la conservación (^{Olson y Dinerstein 2002}); ocupa los primeros lugares en riqueza de especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos (^{Navarro-Sigüenza et al. 2014}, ^{Briones-Salas et al. 2015}a). Por ello el objetivo del trabajo fue analizar el estado de conservación de las especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos del estado de Oaxaca.

Materiales y Métodos

Se actualizaron las listas de especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos del estado de Oaxaca, tomando como referencia los trabajos de C^{asas-Andreu et al. (2004}), ^{Navarro-Sigüenza et al. (2004}) y ^{Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004}). Los vertebrados terrestres fueron todos aquellos tetrápodos que viven en el ecosistema terrestre (^{Long y Gordon 2004}).

Se realizó una búsqueda en internet de publicaciones que tratan sobre la descripción de nuevas especies, nuevos registros para el estado, cambios y arreglos nomenclaturales y taxonómicos, tomando como buscador la página del Google Scholar indicando las palabras clave en español e inglés: nuevo registro, nueva especie, revisión taxonómica, anfibio, reptil, ave, mamífero y Oaxaca, deliminanto las publicaciones para el período comprendido entre el 2004 y 2015.

También se consultó las listas de especies en riesgo en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, la lista roja de la IUCN y los apéndices CITES. Se contabilizó el número de especies en cada categoría y lista, para calcular el número de especies en cada categoría y determinar el porcentaje con respecto a la riqueza específica por grupo y total.

Resultados

La riqueza de vertebrados terrestres nativos de Oaxaca es de 1 406 especies, de las que 154 (10.95 %) son anfibios, 292 (20.76 %) reptiles, 744 (52.91 %) aves y 216 (15.36 %) mamíferos. De las cuales 580 son especies en riesgo en alguna de las listas, misma que representa el 41.25 % de las especies reportadas en el estado. En la NOM-059-SEMARNAT-2010 se encuentran 468 especies, en la lista roja de la IUCN 171 y en los apéndices CITES 160. Para los anfibios el 64.93 % (100) de las especies se encuentran en alguna categoría de riesgo, de las cuales 75 están sujetas a protección especial y 25 amenazadas (Figura 1), 87 en la lista roja de la IUCN y una especie en los apéndices de la CITES, de estas 23 especies son endémicas de México. En la lista roja de la IUCN el 67.81 % de los anfibios se encuentra en peligro y en peligro crítico (Figura 2). Del orden Anura y Caudata, 21 y 10 especies están en peligro crítico, respectivamente. De Anura 16 especies y todas las especies de Caudata son endémicas de Oaxaca. En los anfibios listados por la CITES, sólo una especie se encuentra en Oaxaca (Figura 3).

Figura 1 Número de especies de vertebrados terrestres de Oaxaca en categorías de riesgo de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. Categorías: Pr, sujetas a protección especial; A, amenazadas; P, en peligro de extinción. 

Figura 2 Número de especies de vertebrados terrestres de Oaxaca en categorías de riesgo de la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Categorías: Nt, casi amenazada; Vu, vulnerable; En, en peligro; Cr, peligro crítico. 

Figura 3 Número de especies de vertebrados terrestres de Oaxaca en los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. 

Ciento cincuenta y dos especies de reptiles se encuentran en alguna categoría de riesgo, lo que representa el 52.05 % de la riqueza de reptiles del estado. De las especies en riesgo, 150 estan en la NOM-059-SEMARNAT-2010, 27 en la IUCN y 17 en los apéndices CITES. De las cuales 100 especies son endémicas de México y 37 del estado de Oaxaca.

De las especies de reptiles listadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, 99 están sujetas a protección especial, 47 se encuentran amenazadas y cuatro en peligro de extinción (Figura 1). Mientras que la IUCN cataloga a dos especies en peligro crítico, seis en peligro y ocho como casi amenazadas (Figura 2). En tanto que en los apéndices CITES, una especie se encuentra en el apéndice I y 16 en el apéndice II (Figura 3).

Para aves se tienen 254 especies en alguna de las listas, lo que representa el 34.14 % de las especies del estado de Oaxaca. De estas, 25 especies son endémicas de México y tres de Oaxaca. De las cuales 196 se encuentran protegidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, 26 en riesgo en la IUCN y 129 en los apéndices CITES. En la NOM-059-SEMARNAT-2010, 94 especies de aves estan sujetas a protección especial, 69 amenazadas y 33 en peligro de extinción (Figura 1). Mientras que la lista roja de la IUCN incluye 12 especies de aves como casi amenazadas, 10 como vulnerables, 3 en peligro y Puffinus auricularis en peligro crítico (Figura 2). En los apéndices CITES, 10 especies se encuentran en el apéndice I y 119 en el apéndice II (Figura 3). La CITES incluye en el apéndice II a las especies de los ordenes Accipitriformes, Falconiformes, Psitaciformes, Strigiformes, y a la familia Trochilidae.

En total 74 especies de mamíferos se encuentran catalogadas en riesgo de conservación, lo que representa el 35.25 % de los mamíferos registrados en el estado. La NOM-059-SEMARNAT-2010 incluye 61, mientras que la IUCN reconoce 31 mamíferos en riesgo y en los apéndices CITES 10 especies. De las cuales 25 son endémicas, 12 de México y 13 de Oaxaca. En la NOM-059-SEMARNAT-2010, 21 especies se encuentran sujetas a protección especial, 27 amenazadas, 13 en peligro de extinción y una extinta en vida silvestre (Figura 1). En la lista roja de la IUCN cuatro especies están en peligro crítico, 13 en peligro, siete casi amenazadas, seis vulnerables, y una está extinta en vida silvestre (Figura 2). La NOM-059-SEMARNAT-2010 y la IUCN consideran a Canis lupus baileyi como extinta en vida silvestre. Mientras que la CITES incluye 10 especies, tres en el apéndice II y siete especies en el apéndice I (Figura 3).

Discusión

Se obtuvo la relación de las especies de vertebrados terrestres en riesgo o sujetas a regulación del estado de Oaxaca. Para medir la vulnerabilidad ambiental de los anfibios y reptiles ^{Wilson et al. (2013a}, ^2013b) proponen el uso de la extensión de su distribución geográfica, la distribución ecológica y el modo de reproducción; mientras que ^{Quintero et al. (2014}) proponen una estimación de las tendencias poblacionales de los anfibios mexicanos, considerados con datos insuficientes por la IUCN. Al respecto ^{Collen et al. (2011}) proponen la inclusión de la distinción filogenética para priorizar la conservación global de mamíferos. En aves, ^{Panjabi et al. (2012}) indican sólo el uso de criterios biológicos. Por lo que es evidente que los distintos grupos de especies requieren ser evaluados con criterios acordes a sus atributos ecológicos y amenazas. De las 1 406 especies de vertebrados, 580 especies se encuentran amenazadas y sujetas a regulación en el estado de Oaxaca, lo que representa el 41.25 % de las especies. La mayoría de estas especies se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010, con menor proporción en la lista roja de la IUCN y en los apéndices CITES. Otras comparaciones entre las listas de especies amenazadas, han reportado discrepancias en el número de especies y categorías de riesgo, que se pueden atribuir a los objetivos, aspectos taxónomicos o efectos de escala geográfica (^{Brito et al. 2015}).

En la publicación del 2015 de la IUCN, se incluyen 1 994 especies de anfibios como amenazadas, 944 reptiles, 1 375 aves y 1 197 mamíferos (^{IUCN 2015}). Mientras que en la NOM-059-SEMARNAT-2010 se encuentran 94 especies de anfibios, 438 de reptiles, 297 de aves y 157 de mamíferos en alguna categoría de amenaza (^{SEMARNAT 2010}). Por lo que en Oaxaca se encuentra el 4.36, 2.86, 1.89 y 2.25 % de las especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos terrestres amenazados a nivel mundial y el 30.92, 34.96, 65.99 y el 38.85 % de las especies de estos grupos en alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010.

En la evaluación del estatus de conservación de los anfibios mexicanos, la IUCN reporta que el 58.00 % de los anfibios del país están amenazados (^{Frías-Alvarez et al. 2010}). Mientras que la NOM-059-SEMARNAT-2010 incluye 194 especies de anfibios (SEMARNAT 2010), lo que representa el 51.60 % de las especies conocidas en el país (^{Parra Olea et al. 2014}). De las especies de anfibios conocidas en el estado de Oaxaca en el 2004, el 44.40 % (59) se encontraban en la NOM-059-ECOL-2001 ( ^{Casas-Andreu et al. 2004}), incrementando a 60 en el presente estudio. El aumento de especies en las categorías de riesgo se debe a la revalorización de las especies ya al aumento en el conocimiento de la riqueza específica de este grupo.

Los anfibios son el grupo de vertebrados más amenazado a nivel mundial, con cerca de la mitad de las especies en vías de extinción, principalmente por la pérdida del hábitat, la sobreexplotación, enfermedades y cambios en el clima (^{Stuart et al. 2004}). Pruebas del decline de las poblaciones de anfibios por enfermedades en el sur de México fueron documentas por ^{Lips et al. (2004}), que en hábitats en buen estado de conservación del estado de Oaxaca, encontraron 27 especies de anfibios con poblaciones disminuidas. También indicaron que es probable que 11 especies esten extintas, además de evidencias de anfibios infectados por Batrachochytridium dendrobatidis. Otra amenaza a la diversidad de anfibios es el cambio climático, se estima que la riqueza de especies disminuirá de 333 en 2000, a 300 en 2020, 258 en 2050 y 254 en 2050 (^{Ochoa-Ochoa et al. 2012}). A pesar de ello, la representación de epecies de anfibios amenazados es baja en el sistema de áreas naturales protegidas (ANP) de Oaxaca, con una especie en el Monumento Natural Yagul, cinco en el Parque Nacional Huatulco, cinco en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, siete en el Área de Protección de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá y 10 en el Parque Nacional Benito Juárez (^{CONANP 2003}, ^{SEMARNAT 2013}a, ²⁰¹³b, ²⁰¹³c, ²⁰¹³e).

En México se reportan 849 especies de reptiles (^{Wilson et al. 2013}b), de las cuales la NOM-059-SEMARNAT-2010 lista 438 especies, 273 sujetas a protección especial, 138 amenazadas y 27 en peligro de extinción (^{SEMARNAT 2010}) y en la lista roja de la IUCN se reportan 118 especies (^{Wilson et al. 2013}b). Hasta el 2004, se conocían 239 especies de reptiles terrestres en Oaxaca, de las que el 51.88 % estaban en riesgo ( ^{Casas-Andreu et al. 2004}). Actualmente, se reportan 292 especies, de las cuales el 51.37 % están en la NOM-059-SEMARNAT-2010. Al igual que en otros grupos de vertebrados terrestres, la destrucción del hábitat, el tráfico de especies, las especies invasoras, la contaminación, las enfermedades y el cambio climático son las principales causas que perjudican a las poblaciones de reptiles (^{Böhm et al. 2013}). En el estado de Oaxaca, se añade la idea de que los animales son nocivos, repugnantes y/o peligrosos, lo que diculta su protección (^{Aranda-Coello y Ochoa-Ochoa 2015}).

La representación de reptiles en las ANP del estado de Oaxaca es más favorable, con siete especies en el Monumento Natural Yagul, 13 en el Parque Nacional Lagunas de Chacahua, 18 en el Área de Protección de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá, 20 en el Parque Nacional Benito Juárez, 40 en el Parque Nacional Huatulco y 45 en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán (^{CONANP 2003}, ^{SEMARNAT 2013}a, ²⁰¹³b, ²⁰¹³c, ²⁰¹³e). Otros sitios con protección federal en el Oaxaca son las zonas arqueológicas del Cerro Guiengola, Istmo de Tehuantepec, en donde más de la mitad de las especies registradas se encuentran en alguna categoria de riesgo (^{Martín-Regalado et al. 2011}). Para los anfibios y reptiles, el número de especies conocidas en Oaxaca entre 2004 y 2015 tuvo un aumento de 133 a 154 y de 245 a 297 especies, respectivamente. La mayoría de las nuevas especies no han sido evaluadas, por lo que es posible que el número de especies en riesgo incremente, particularmente por ser especies con distribución geográfica restringida con hábitats bajo presión antrópica (^{Mata-Silva et al. 2015}).

De las 1 123 especies de aves reportadas en México (^{Navarro-Sigüenza et al. 2014}), la NOM-059-SEMARNAT-2010 reporta 297 especies en alguna categoria de riesgo (^{SEMARNAT 2010}). Mientras que ^{Navarro-Sigüenza et al. (2014}) indican que 114 especies de aves presentes en el estado de Oaxaca están en la lista roja de la IUCN y 140 en los apéndices CITES. La NOM-059-ECOL-2001 reporta 195 especies de aves en riesgo (^{Navarro Sigüenza et al. 2002}), mientras que norma NOM-059-SEMARNAT-2010 reporta 196, disminuyendo las especies sujetas a protección especial de 114 a 94, y aumentando las especies amenazadas de 58 a 69 y en peligro de extinción de 23 a 33 (^{SEMARNAT 2010}). Con respecto a la IUCN, el número de especies casi amenazadas, en peligro crítico y en peligro se mantiene igual, mientras que las especies vulnerables pasan de 8 a 10 (^{IUCN 2015}). Entre las principales amenazas para la conservación de las aves en México están la pérdida y degradación del hábitat, tráfico y comercio, cacería excesiva, contaminación, especies introducidas y alteración de regímenes naturales (^{Íñigo-Elías y Enkerlin-Hoeflich 2002}). Hasta el 2002, 24 especies y subespecies se consideraban extintas en México, de las cuales Ibycter americanus, Ectopistes migratorius y Sporophila schistacea se encontraban en Oaxaca (^{Ríos-Muñoz 2002}). Actualmente, 33 se consideran en peligro de extinción por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y cuatro en peligro o en peligro crítico por la IUCN (^{SEMARNAT 2010}, ^{IUCN 2015}). A nivel mundial, la situación de las aves amenazadas continua en deterioro, con un declive mayor en las aves de presa y cinegéticas (^{Butchart et al. 2004}). En Oaxaca, las aves de los órdenes Psittaciformes son capturadas para el comercio como mascotas, los Accipitriformes y Falconiformes para cetrería y los Galliformes para alimento. A pesar de la situación de estos órdenes, existe poca información de sus poblaciones, sólo de Ara militaris se conoce la abundancia estacional y cronología reproductiva (^{Rivera-Ortíz et al. 2008}). Por la frecuencia de captura para el comercio ilegal para el comercio, ha ocasionado que Amazona auropalliata, A. farinosa y Brotogeris jugularis se consideren extintas en el estado (^{Cantú et al. 2007}). Estimandose una captura anual de 15 000 individuos, lo que coloca a la entidad en el primer lugar. Un reto para la conservación de aves es disminuir su demanda y captura (^{Wright et al. 2001}). Sobre esto ^{Navarro-Sigüenza y Sánchez-González (2002}) identificaron 15 áreas importantes para la conservación de aves en México, entre las cuales se encuentran la Reserva de la Biosfera Tehuacán Cuicatlán, el Parque Nacional Lagunas de Chacahua y el Parque Nacional Benito Juárez.

A nivel nacional, la NOM-059-SEMARNAT-2010 reporta 157 especies de mamíferos terrestres en peligro, de las 496 (^{Ramírez-Pulido et al. 2014}). Al contrastar la versión de la NOM-059 del 2001 y 2010, 50 de las 190 especies de mamíferos del estado de Oaxaca estan en alguna categoría de riesgo, de las cuales 17 estan sujetas a protección especial, 21 amenazadas y 12 en peligro de extinción (^{Briones Salas y Sánchez-Cordero 2004}). Mientras que en la NOM-059-SEMARNAT-2010, el número de especies sujetas a protección especial aumentan a 21, las amenazadas a 27 y las que están en peligro de extincióna 13. Al respecto ^{Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004)} indican que 45 especies estaban bajo alguna categoria de riesgo por la IUCN, de las cuales 26 estan casi amenazadas, 14 vulnerables, cuatro en peligro, y una extinta en vida silvestre. En la presente revisión, el número de mamíferos terrestres en las categorías de riesgo de la IUCN fue de siete casi amenazadas, seis vulnerables, 13 en peligro, y cuatro en peligro crítico. En los apéndices CITES se encuentran 10 en el apéndice I, cinco en el apéndice II, y 10 en el apéndice III (^{Briones-Salas y Sánchez-Cordero 2004}). Mientras que el útlimo reporte CITES El número de especies en los apéndices disminuyó a siete en el apéndice I y tres en el apéndice II (^{CITES 2015}).

En México, los estados más ricos en biodiversidad estan en el sureste (^{Sánchez-Cordero et al. 2014}). En los que hay un alto número de especies en riesgo (^{Ceballos et al. 2005}). Al Respecto, ^{Schipper et al. (2008}) indican que las amanazas globales para los mamíferos son la pérdida y degradación del hábitat, sobrexplotación, contaminación, mortalidad accidental, enfermedades y especies exóticas invasoras. Con mayor vulnerabilidad las especies con distribución geográfica reducida, con bajas tasas reproductivas y talla corporal grande (^{Davidson et al. 2008}). Además, éstas últimas suelen ser de las especies más explotadas (^{Cardillo et al. 2005}).

En el estado de Oaxaca, algunas especies reportadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 han sido reportadas en el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINAP), dos en el Monumento Natural Yagul, seis en el Área de Proteccion de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá, nueve en el Parque Nacional Benito Juárez, doce en el Parque Nacional Lagunas de Chacahua, 18 en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán y 24 en el Parque Nacional Huatulco (^{CONANP 2003}, ^{SEMARNAT 2013}a, ²⁰¹³b, ²⁰¹³c). Pero hace falta mayores esfuerzos para inventariar estas áreas protegidas, así como otras de iniciativa comunitaria para conocer el estado de las poblaciones de mamíferos (^{Briones-Salas et al. 2015}b).

En general se encontraron cambios en el número de especies catalogadas en riesgo con respecto a revisiones anteriores (^{Briones-Salas y Sánchez-Cordero et al. 2004}, ^{Navarro-Sigüenza et al. 2004}). Aunque los cambios entre evaluaciones de distintos años pueden arrojar interpretaciones erróneas de la tendencia de la situación de riesgo de las especies, debido a que el conocimiento de ellas aumenta con el tiempo (^{Butchart et al. 2004}, ^{Vilela et al. 2014}).

A nivel nacional, la política pública dirigida a la conservación y manejo de especies en peligro de extinción es el Programa de Conservación de Especies en Riesgo (PROCER), que incluye a 40 especies de animales, de las cuales las aves Aquila chrysaetus, Ara militaris, Ara macao, Amazona auropalliata, A. oratrix, Harpia harpyja, Spizaetus ornatus, S. tyrannus, Spizastur melanoleucus, y los mamíferos Panthera onca, Tapirella bairdii, Ateles geoffrroyi, Alouatta palliata, Tayassu pecari, Leptonycteris nivalis y L. yerbabuenae se encuentran en Oaxaca. Además de Canis lupus baileyi, especie extinta en vida silvestre (^{SEMARNAT 2012}). Cada especie incluida en el PROCER cuenta con un Programa de Acción para la Conservación de Especies. El gobierno mexicano establece como estrategias principales el fomento a la conservación y restauración de los ecosistemas, su biodiversidad y la conservación de las especies en riesgo (^{SEMARNAT 2013}d). Si bien el número de especies de vertebrados indicadas en el PROCER representa una fracción (3.71 %) del total de especies en la NOM-059-SEMARNAT-2010, los recursos designados a la implementación de acciones para su conservación pueden justificarse si se usan de forma racional en términos del costo y éxito de su implementación (^{Joseph et al. 2009}). En Oaxaca es relevante la conservación de los bosques y selvas por parte de comunidades indígenas, lo que ha contribuido en la conservación de la biodiversidad (^{Martin et al. 2010}). Sin embargo, estas áreas pueden estar separadas por lo que se deben desarrolar políticas y acciones de conservación para asegurar la conectividad entre fragmentos de hábitat aislados (^{Reed 2004}). Muchas especies amenazadas con poblaciones en el estado de Oaxaca, ya están extintas en los estados vecinos, lo que indica la importancia de su conservación. Lo que representa un reto para su protección, debido a los actuales ritmos de cambio de uso de suelo de la entidad. Por ello es importante conocer su distribución geográfica, la condición del hábitat, la situación de sus poblaciones y las amenazas locales (^{Rodriguez 2008}).

Conclusiones

En el estado de Oaxaca habitan 1 406 especies de vertebrados terrestres, de las cuales 154 son anfibios, 292 reptiles, 744 aves y 216 mamíferos, lo que coloca a la entidad en el primer lugar en riqueza de especies. Del total, 580 se encuentran en alguna categoría de riesgo o regulación; la mayor cantidad en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (80.68 %), seguida por la lista roja de la IUCN (29.43 %) y los apéndices CITES (27.58 %). De las especies en riesgo, 96 son anfibios, 143 reptiles, 254 aves y 74 mamíferos.