Introducción
Las presiones antrópicas en el medio ambiente han aumentado en todo el mundo en las últimas décadas, considerándose como un de los principales motores de pérdida de la biodiversidad (Ceballos et al. 2015). Los carnívoros, en particular los grandes felinos, se han visto afectados por la destrucción paulatina de sus ecosistemas, además de que, la caza y comercio ilegal han provocado que varias especies esten en peligro de extinción y muchas otras desapareciendo (Ripple et al. 2014, 2016). Sin embargo, estas especies al tener un amplio atractivo carismático y un perfil de visibilidad icónico más alto que otras, suelen ser elementos desencadenantes de conservación de la biodiversidad (Walpole y Leader Williams 2002, Ripple et al. 2014). También, ejercen o facilitan interacciones mediante el mantenimiento de cascadas tróficas controlando especies presa, y promoviendo un equilibrio en el ecosistema al alimentarse en ocasiones de cadáveres de animales que pueden albergar y propagar enfermedades (Ripple et al. 2014), además de que tienen un importante significado cultural (Treves y Bruskotter 2014).
En México, un total de 20 especies de mamíferos carnívoros terrestres y marinos presentan problemas de conservación, y se encuentran en alguna categoría de protección especial en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010). De manera particular, el estado de Chiapas aún mantiene hábitats adecuados para muchas especies de plantas y animales prioritarias para la conservación, registrándose cinco de las seis especies de felinos silvestres (jaguar, Panthera onca; leoncillo, Puma yagouaroundi; puma, Puma concolor; ocelote, Leopardus pardalis y tigrillo, Leopardus wiedii), que se distribuyen en México (Ceballos et al.2010, Espinoza-Medinilla et al. 2018). Pero los hábitats naturales que aún persisten están siendo afectados por la destrucción y fragmentación de actividades humanas, lo que ocasiona mosaicos de vegetación con diferente grado de perturbación (Dirzo et al. 2009). Por ejemplo, la extracción de madera tiene impacto sobre los ecosistemas, por el establecimiento de máquinas y vehículos, presencia constante de trabajadores, construcción y mantenimiento de caminos y ruido; los cuales afectan los servicios ambientales y la biodiversidad (Rendón et al. 2014). En este sentido, el aprovechamiento forestal podría afectar de manera directa a los felinos, ya que especies como el jaguar, leoncillo y tigrillo, suelen presentar menos tolerancia a las presiones humanas y tienden a desplazarse a otras áreas; y en última instancia desaparecer a nivel local o regional (Ceballos et al. 2010, De Angelo et al. 2011, Giordano 2016). Pero hay predios privados como Los Ocotones (LOSOCO) que promueven un manejo forestal sustentable por mantener vegetación nativa para proteger la cobertura arbórea alta, además de ser hábitat que permite la conexión con otros remanentes de vegetación de im portancia biológica y ecológica. El predio LOSOCO mantiene vegetación natural para refugio o sitios de reproducción y alimentación de especies de felinos. Además de favorecer la movilidad y dispersión de felinos para otros remanentes de vegetación y la recolonización de otras áreas (Espinoza-Medinilla et al. 2018).
Los felinos son especies cripticas, nocturnas y de difícil visualización (Torres-Romero et al. 2017), por lo que realizar estudios con técnicas convencionales como la manipulación directa para la marcación o radio-telemetría, son logísticamente difíciles y los costos suelen ser elevados (Ruell y Crooks 2007). En contraste, las técnicas indirectas, como el foto-trampeo y el rastreo permiten a los investi gadores conocer aspectos ecológicos y/o biológicos de las especies de manera no invasiva, pero en ocasiones la información resultante no permite diferenciar entre especies y sexo (Anderson et al. 2003, Ruell y Crooks 2007). Por lo anterior, el análisis genético de muestras fecales puede utilizarse como método no invasivo que permite determinar características importantes como la especie, sexo, tamaño poblacional, variabilidad genética, filogeografía y relaciones filogenéticas; que pueden ser difíciles de de terminar con otros métodos (Kurose et al. 2005, Naidu et al. 2012).
En este contexto, el conocimiento básico sobre los felinos silvestres en áreas con algún grado de perturbación humana es un paso fundamental para contribuir a diseñar estrategias de conservación de especies y de hábitats en ambientes fragmentados o modificados por actividades antrópicas. Por lo anterior el objetivo fue identificar especies y sexo de felinos simpátricos presentes en el área de aprovechamiento forestal Los Ocotones.
Materiales y métodos
Área de estudio
El predio LOSOCO (16o 38’ 59” LN y 93o 47’ 59” LO) ocupa 2 400 ha, se ubica a 36 km de Cintalapa, Chiapas, a 40 km al Sureste de la Reserva de la Biosfera La Sepultura y al Noreste de la Reserva El Ocote (Figura 1). El área es parte de un gran bloque de vegetación en buen estado de conservación conocido como Selva Zoque, abarca municipios de los estados de Veracruz, Oaxaca y Chiapas, además de incluir a la Sierra Atravesada en Oaxaca y la Sierra Madre de Chiapas (Lira-Torres et al. 2012). No obstante, la Selva Zoque tiene problemas de fragmentación y cambio de uso del suelo. Sin embargo, es un área que puede considerarse como corredor biológico conectado con otras selvas como la Reserva de la Biosfera el Ocote y la Sepultura en Chiapas, los Chimalapas en Oaxaca y la región del Uxpanapa en Veracruz, reconocidas por su importancia para la conservación de la biodiversidad regional (CONANP 2015). LOSOCO está certificada por Rainforest Alliance y Forest Stewardship Council por su manejo forestal sostenible. Cuenta con un jardín botánico y tres unidades de manejo para la conservación de vida silvestre (UMAs) de venado cola blanca, cycadas y orquídeas. El clima es cálido-húmedo con temperatura anual de 18 a 22 °C, mayo es el mes más cálido con 18 °C con precipitación anual de 1 000 a 1 800 mm (Arriaga et al. 2000). La altitud oscila entre 1 000 y 1 220 msnm (INEGI 2005). La vegetación de LOSOCO es diversa, pero predomina el bosque de pino-encino y el bosque tropical subcaducifolio (Rzedowski 1978); de ellos, el bosque de pino es el que más se aprovecha.
Recolección y conservación de muestras
La recolecta de las muestras fecales se realizó durante dos días en temporada seca en el mes de mayo del 2011. Los recorridos se realizaron a pie a lo largo de los principales caminos y veredas cubriendo toda el área de estudio (2 400 ha), iniciando la búsqueda de 06:00 a 18:00 h. De acuerdo con Aranda (2000) se recolectaron todas las excretas que estuvieran presentes durante el muestreo, considerando aquellas muestras que cumplieran los requisitos de color, olor, forma y tamaño, junto a huellas o restos de presas, presencia de pelos o fragmentos de huesos. Las muestras recolectadas se georreferenciaron con GPS, las muestras frescas se almacenaron con etanol al 96% de 24 a 48 h y después se transfirieron a gel de sílice para su almacenamiento. Mientras que las muestras secas se almacenaron en envases esterilizados y herméticos de plástico de 100 ml con gel de sílice, permaneciendo de esta forma hasta su análisis genético.
Extracción de ADN para la identificación de especies y sexado
La identificación de especies por medio de excretas se realizó mediante marcadores moleculares específicos para felinos desarrolla dos por Roques et al. (2011). La extracción de ADN de heces se realizó de acuerdo con el protocolo basado en el método GuSCN/sílice (Hoss y Paabo 1993, Frantz et al. 2003). Para controlar la contaminación, durante la extracción del ADN y PCR, el procedimiento se realizó en un laboratorio diseñado para manipular material no invasivo. Para la identificación, se utilizaron los siguientes oligonucleótidos (primers): ND5-FEL-274R, ND5-FEL-130F, ND5-Po-149F, ND5-Hy-58F, ND5-Pc/Hy-183F, y ND5- Fp/Fw-167F, específicos para felinos neotropicales (Tabla 1). La identificación sexual se realizó con el método descrito por Pilgrim et al. (2005) y optimizado para su uso en muestras fecales de felinos (Puma concolor, Leopardus pardalis, Leopardus wiedii) por Roques et al. (2011) y (2014).
Primers | Secuencia | CN (in µM) | PCR product |
ND5-FEL-274R | YGTAGCACTTTKYGTCACATGA | 0.25 | |
ND5-FEL-130F | CCTTYACYATCAGCATAAT | 0.30 | 166 BPS |
ND5-Po-149F | TCCGGCTATAGTATTTATTTCTTCC | 0.25 | 147 BPS |
ND5-Py-58F | TCATTATAACCGGCACCCAACTG | 0.25 | 238 BPS |
ND5-Pc/Py-183F | GCAGTCATCTCAAACTGACACTG | 0.25 | 113 BPS |
ND5-Lp/Lw-167F | TYTCCCAGGACAAGAAGCAGTA | 0.20 | 129 BPS |
FEL, las cinco especies objetivo; Po, Panthera onca; Py, Puma yagouaroundi; Pc, Puma Concolor; Lp, Leopardus pardalis; Lw, Leopardus wiedii. CN, concentración del primer final en PCR.
Resultados y discusión
Se recolectaron y analizaron 33 muestras fecales en el área de estudio. Del total de muestras fecales, 22 (66.66%) fueron de P concolor, 2 (6.09%) de P onca, 3 (9.09%) de L pardalis/L. wiedii, 3 (9.09) de P. concolor/P. yaguaroundi y 3 (9.09%) no amplificaron. Para la identificación a nivel de sexo, se identificaron dos individuos machos y una hembra de P concolor, un macho P. onca, un L. pardalis/L. wiedii hembra y un P concolor/P. yaguaroundi macho (Tabla 2). Las muestras en las que no se pudo determinar la especie y sexo fue por la baja calidad y cantidad de ADN. No obstante, la tasa de éxito para la identificación a nivel de especie fue del 72.72%, mientras que el sexo fue al 78.78%.
Identificación muestra fecal | Identificación de especie | Sexo | ID-individuo |
---|---|---|---|
8F190511 | Jaguar | MNI | MNI |
06C190511 | Jaguar | Macho | J-M-1 |
1F190511 | Ocelote/Tigrillo | MNI | MNI |
01C190511 | Ocelote/Tigrillo | Hembra | |
04C190511 | Ocelote/Tigrillo | Hembra | |
10F190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
1F180511 | Puma | Macho | |
2F180511 | Puma | Macho | P-M-1 |
2F190511 | Puma | Macho | MNI |
3F180511 | Puma | Macho | P-M-1 |
3F190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
4F190511 | Puma | Macho | P-M-2 |
5F190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
6F190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
7F190511 | Puma | MNI | MNI |
9F190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
01C180511 | Puma | Macho | P-M-1 |
02C180511 | Puma | Hembra | |
02C190511 | Puma | Hembra | P-H-1 |
03C180511 | Puma | Hembra | P-H-1 |
03C190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
04C180511 | Puma/Leoncillo | Macho | |
05C180511 | Puma | Hembra | P-H-1 |
05C180511-B | Puma | Hembra | P-H-1 |
05C190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
06C180511 | Puma | Hembra | P-H-1 |
07C190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
08C180511 | Puma/Leoncillo | Macho | |
08C190511 | Puma | Macho | P-M-1 |
10C180511 | Puma/Leoncillo | MNI | MNI |
4F180511 | MNI | MNI | MNI |
07C180511 | MNI | MNI | MNI |
09C180511 | MNI | MNI | MNI |
MNI: muestra no identificada, P-H (puma hembra), P-M (puma macho), J-M (jaguar macho).
Los felinos son considerados especies indicadoras del estado de la biodiversidad y de conservación de los ecosistemas naturales (Ordiz et al. 2013, Ripple et al. 2014). Además, especies icónicas como el jaguar han sido utilizadas como especie clave en iniciativas de conservación (Manterola et al. 2011), y para el diseño de corredores biológicos (Salom-Pérez et al. 2010, Hidalgo-Mihart et al. 2018). Bajo este contexto, y por las características de hábitat que presenta la zona de manejo forestal LOSOCO se identificaron especies de felinos relevantes, de las que el jaguar, el leoncillo, el ocelote y el tigrillo tienen estatus de especies en peligro de extinción y amenazadas; mientras que el puma, es una especie que requiere de protección especial en la NOM-059 (SEMARNAT 2010). Pese a las modificaciones causadas por el hombre por la extracción de madera dentro de los LOSOCO, la unidad de manejo mantiene su hábitat natural para albergar especies prioritarias para su conservación.
El hábitat que presenta LOSOCO, adquiere relevancia por albergar a especies prioritarias y por jugar un papel importante como corredor de dispersión para especies con requerimientos espaciales mayores como el jaguar y el puma. Al respecto, se ha reportado que el puma y el jaguar presentan promedios en sus ámbitos hogareños que oscilan entre 328.8 ± 54.9 km2 (pumas machos) y 151.1 ± 26.4 km2 (pumas hembras), mientras que para el jaguar oscilan entre 203.3 ± 132.8 km2 (jaguares machos) y 149 ± 97.1 km2 (jaguares hembras) (González-Borrajo et al. 2017); por lo que su amplio rango de movimiento entre especies machos y hembras permite tener una gran movilidad entre parches conectados para mantener o aumentar las tasas de movimiento hacia otros remanentes de vegetación (Salom-Pérez et al. 2010). Además ofrece beneficios a otras especies con requerimientos espaciales menores como el ocelote, leoncillo y tigrillo (Ceballos et al. 2010, Ripple et al. 2014). Por lo que, los corredores deben ser estrategias indispensables para mantener las poblaciones genética mente sanas mediante el intercambio de individuos (Frankham 2006). En consecuencia y teniendo en cuenta el ámbito hogareño promedio entre el puma y el jaguar que oscila entre 281.87 ± 35.76 km2 y 128.61 ± 49.5 km2, respectivamente (González-Borrajo et al.2017), se infiere de que el predio LOSOCO cuenta con vegetación natural para refugio, sitio de reproducción y de alimentación para especies de felinos, además de contar con características para ser sitio de movilidad y de dispersión hacia otras áreas con importantes remanentes de vegetación, como la Reserva de la Biosfera el Ocote y Sepultura en Chiapas, los Chimalapas en Oaxaca, y Uxpanapa en Veracruz. La importancia de LOSOCO como lugar de presencia permanente de especies como el jaguar y puma, y área de reproducción, debe ser evaluada. Por lo que es imprescindible continuar con estudios en la zona de estudio y las regiones adyacentes para identificar el papel de Los Ocotones en la conectividad de las especies a nivel regional.