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INTRODUCCIÓN
La termita arbórea Nasutitermes corniger (Motschulsky) (Isoptera: Termitidae) es una especie neotropical. Su distribución abarca desde el sureste de México hasta el noreste de Argentina e islas del Caribe, considerándose en estos últimos especie nativa. Pero actualmente también se encuentra como especie invasora en las Bahamas, Florida y Nueva Guinea (Boulogne et al. 2017, de Faria et al. 2017). N. corniger también se ha adaptado bien al ambiente urbano, dentro de las especies de su género, es la de mayor importancia económica en zonas urbanas (Santos et al. 2020), mientras que en el sector agrícola se ha reportado atacando cultivos como caña de azúcar, arroz, frutales y eucalipto; dañando hojas, tallo o tejido leñoso (Boulogne et al. 2017). Al respecto, en México, se reportan seis especies del género Nasutitermes de las cuales N. corniger y N. nigriceps están presentes en el estado de Tabasco (Cancello y Myles 2000).
Debido a la importancia económica de N. corniger, es necesario buscar estrategias para su control, pero a la fecha no se tienen estudios sobre los requerimientos ambientales para establecer colonias vivas en laboratorio por periodos prolongados de tiempo. Las colonias vivas en laboratorio son indispensables para la realización de bioensayos enfocados a la búsqueda de alternativas para su control (Pozo-Santiago et al. 2020). Los estudios que existen de este tipo han centrado su atención en especies de termitas subterráneas (Cao y Su 2015, Zukowski y Su 2017). Por otro lado, hay una búsqueda continua de alternativas amigables con el ambiente y salud humana, para el control de termitas, pero hasta el momento, ninguna ha resultado en una aplicación práctica o comercial (Verma et al. 2009, Chouvenc et al. 2011). Los estudios para buscar alternativas de control de termitas generalmente comienzan con bioensayos de laboratorio (Henderson et al. 2016, Chouvenc 2018, Kakkar y Su 2018, Santos et al. 2020). Pero establecer colonias vivas de termitas en laboratorio es una tarea complicada, debido a factores como temperatura (Fei y Henderson 2002, Nakayama et al. 2004, Wiltz 2012), humedad (Wong y Lee 2010, Gautam y Henderson 2011, Wiltz 2012) y la fuente de alimento (Smythe y Carter 1969, Su y Tamashiro 1986) pueden afectar la supervivencia de termitas durante su manejo. Al respecto Zukowski y Su (2017), señalan que la desecación es otro problema común que enfrentan las termitas, por lo que deben ubicar y utilizar los recursos hídricos disponibles en la humedad relativa, humedad del sustrato y alimento para prevenir o tolerar la pérdida de agua. Por tal motivo, el objetivo del presente estudio fue evaluar en condiciones de laboratorio la supervivencia de N. corniger en varios niveles de humedad relativa, temperatura, humedad del sustrato y preferencia a distintas maderas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Obtención de N. corniger
Se empleó un total de 1 740 termitas, colectadas del jardín botánico de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, para obtenerlas se tomó una porción de un termitero arbóreo y se transfirió al laboratorio, donde sólo se seleccionaron obreras.
Supervivencia de N. corniger a diferentes humedades relativas (HR) y temperaturas
La metodología empleada fue la propuesta por Pozo-Santiago et al. (2020), para lo cual se elaboraron cámaras ambientales (CA) con recipientes de plástico con tapa (24.7 x 17 x 6.4 cm), con un orificio de 2.7 cm de diámetro en la parte central de la tapa para introducir un hidrómetro digital. La HR dentro de la CA se estabilizó utilizando diversos materiales (MSHR) en diferentes cantidades (Tabla 1). Para lograr las HR altas, se colocó agua en un algodón (con el cual se cubrió el fondo de la CA) y en recipientes de plástico de 6 cm de diámetro x 3.6 cm de altura. Las sales y el gel de sílice se colocaron en los recipientes de plástico de las CA. Para las HR bajas se utilizó CaCl2 que se extendió en el fondo de la CA. La HR en la CA se evaluó durante 15 días con un higrómetro digital (VWR, TRACEABLETM). La temperatura se estabilizó a 20, 25 y 30 oC en una incubadora (NOVATECH, MOD. DBO-200).
Tabla 1 Materiales estabilizadores y cantidades empleadas para la obtención de las humedades relativas.
| N◦ | MEHR | Fórmula | Cantidad | HR obtenida (%)a |
| 1 | Agua | H2O | 200 mL | 100 ± 0.25 |
| 2 | Agua | H2O | 100mL | 83.25 ± 0.55 |
| 3 | Sal sin diluir | Mg(NO3)2 | 100g | 75.28 ± 0.77 |
| 4 | Solución salina saturada | NaCl | 100 mL | 64.88 ± 0.59 |
| 5 | Sílica gel | Sílica gel | 100g | 61.12 ± 0.83 |
| 6 | Solución salina saturada | MgCl2 | 50 mL | 42.98 ± 0.57 |
| 7 | Sal sin diluir | CaCl2 | 100g | 23.88 ± 0.36 |
| 8 | Sal sin diluir | CaCl22 | 300g | 9.89 ± 0.11 |
a Promedio (PROM) ± error estándar (SE). n = 18.
El bioensayo se realizó utilizando cinco placas Petri para cada CA estabilizada, las placas Petri de 60 mm x 15 mm contenían en la base papel filtro con aserrín de pino (200 mg) como fuente de alimento, en las que se colocaron 10 termitas. Durante tres días (24, 48 y 72 h) se realizó el registro de termitas vivas, para reportar la variable porcentaje de supervivencia. En el bioensayo se ocuparon un total de 1 200 obreras, distribuidas en cinco repeticiones con 10 obreras en cada repetición para los ocho tratamientos (RHs) a las tres temperaturas probadas.
Preferencia de N. corniger hacia distintos sustratos (maderas)
Se diseñó un dispositivo de elección múltiple (DEM) que permitiera una alta HR y elegir a las termitas entre diferentes sustratos. Para ello, se usaron cámaras ambientales pequeñas (CAp), que consistieron en recipientes de plástico circulares de 8.0 x 5.5 cm (diámetro x altura), los cuales en su interior contenían viales de plástico de 4.0 x 2.0 cm, suspendidos dentro de cada CAp. Para obtener una HR del 100%, se colocó algodón con agua en la parte inferior de cada CAp radial, esta humedad fue monitoreada durante el bioensayo. En los viales se colocaron los sustratos, los cuales consistieron en aserrín de Pino (Pinus sp.), Cedro (Cedrela odorata L.), Fibra de coco (Cocos nucifera L.), Eucalipto (Eucalyptus urophylla ST Blake), Tinto (Haematoxylum campechianum L.) y Maculís (Tabebuia rosea [Bertol.] DC), todos con un tamaño de partícula de 1.13 mm y deshidratados previo a su utilización en un horno de secado (marca Felisa®) a 50 oC durante 24 h. Con tubos de plástico de 6.0 x 1.0 cm, se conectaron seis CAp radiales a una cámara central, en la cual se liberaron 30 termitas, con opción de elegir entre cualquiera de los seis sustratos. El dispositivo se colocó en una incubadora a 20oC y en total oscuridad. Transcurridas 24 h se registró el número de termitas dentro de cada CAp con sustrato, considerando de igual manera aquellas termitas encontradas en los tubos de conexión. La variable de respuesta fue el porcentaje de preferencia. Este bioensayo se ocupó un total de 300 obreras, distribuidas en diez repeticiones con 30 obreras en cada DEM.
Supervivencia de N. corniger a diferentes humedades de sustrato (HS)
Se usó el sustrato de mayor preferencia previamente acondicionado. En placas Petri de 60 x 15 mm se colocó 3 g de sustrato y se usó agua destilada estéril (ADE) para obtener HS de 0, 20, 40 y 60%. Para el cálculo de las humedades, se usó la fórmula reportada por la Norma NMX-AA-16-1984.
Donde: H = % de humedad, G = Peso de la muestra húmeda en g, G1 = Peso de la muestra seca en g. El PROM ± SE de las HS y la cantidad en ml de ADE necesaria para alcanzarla fueron las siguientes (n = 6): 60.95 ± 0.38% (5mL ADE), 39.61 ± 0.08% (2mL ADE), 19.82 ± 0.23% (0.75 mL), y 0.00 ± 0.00% (sin ADE).
Se colocaron seis placas Petri en CA, utilizadas en la prueba de supervivencia a diferentes HR y temperatura, con HR estabilizada de 100 ± 0.25%. En las que se colocaron diez termitas en cada placa Petri con el sustrato a la humedad requerida. Este bioensayo se incubó a 20 ◦C en oscuridad total durante 21 días, se realizó el recuento diario (24 h) de termitas vivas y se reportó la supervivencia basada en el tiempo letal medio (TL50). En el bioensayo se ocuparon 240 obreras, distribuidas en seis repeticiones con diez obreras en cada repetición para las cuatro HS evaluadas (tratamientos).
Diseño experimental y análisis estadístico
Para todos los bioensayos, se utilizó un diseño completamente al azar. El análisis estadístico utilizado para la prueba de supervivencia de termitas a diferentes HR y temperaturas fue un análisis de varianza (ANOVA) para un diseño experimental factorial de 8 por 3 (8 HR y 3 temperaturas), la variable de respuesta fue el porcentaje de supervivencia. El análisis estadístico de preferencia hacia diferentes sustratos se realizó con un análisis simple de varianza (ANOVA) y el porcentaje de preferencia como la variable de respuesta. Se realizó una comparación de medias con LSD de Fisher con un α = 0.05 para estos dos ensayos. Mientras que la supervivencia de las termitas a las diferentes HS, se evaluó mediante análisis Kaplan-Meier y la comparación de las medias de Holm Sidak con α = 0.05, donde se tuvo en cuenta el mayor tiempo letal medio (TL50) para seleccionar el mejor tratamiento. Debido a que los resultados de los dos primeros ensayos se expresaron como porcentaje, previo al ANOVA se transformaron los datos a la raíz cuadrada del arcoseno. Los análisis se realizaron con el porgrama SigmaPlot 12.0.
RESULTADOS
Supervivencia de N. corniger a diferentes HRs y temperaturas
La Tabla 2 muestra los porcentajes de supervivencia de N. corniger a las 24, 48 y 72 h de estar expuesta a ocho HR y tres temperaturas. La HR del 100% presentó el mayor porcentaje de supervivencia a las 24 (F = 131.800, df = 7, p < 0.001), 48 (F =128.188, df = 7, p < 0.001) y 72 (F = 13.440, df = 7, p < 0.001) horas de observación para las tres temperaturas evaluadas. Hubo una mayor supervivencia de las termitas a temperatura de 20 ◦C a las 24 (F = 98.836, df = 2, p < 0.001), 48 (F = 77.393, df = 2, p < 0.001) y 72 (F = 1.061, df = 2, p 0.350) horas. Por otro lado, la interacción entre los dos factores estudiados, de la misma manera, generó un efecto significativo a las 24 (F = 4.805, df = 14, p < 0.001) y 48 (F = 14.429, df = 14, p < 0.001) horas, siendo la combinación de 20 ◦C y 100% HR el tratamiento que proporcionó la mayor supervivencia de termitas con 97.98 ± 1.62 y 89.86 ± 1.44%, respectivamente. Mientras que a las 78 h esta misma combinación fue la que tuvo el mejor resultado, pero al compararlo con los otros dos tiempos, se tuvo un decremento en la supervivencia de termitas con un 54.09 ± 6.76% (F = 0.780, df = 14, p 0.688). Del mismo modo, se observó que a medida que la HR disminuye, la supervivencia de las termitas también lo hace gradualmente, mientras que a temperaturas más altas, hubo menor supervivencia.
Tabla 2 Porcentaje de supervivencia (PROM ± SE) de N. corniger a las 24, 48 y 72 horas de haber sido expuesta a ochos HRs y tres temperaturas. n = 5.
| HR | |||||||||
| H2 O | H2 O | Mg(NO3 )2 | NCl | SÍL GEL | MgCl2 | CaCl2 | CaCl2 | ||
| T ◦ C | (100 ± 0.25) | (83.25 ± 0.55) | (75.28 ± 0.77) | (64.88 ± 2.5) | (61.12 ± 3.54) | (42.98 ± 2.43) | (23.88 ± 0.36) | (9.89 ± 0.11) | |
| 24 h | |||||||||
| 20 | 97.98 ± 1.62Aa | 85.42 ± 1.62Ab | 70.53 ± 1.62Ab | 79.44 ± 1.62Ac | 55.11 ± 1.62Ad | 57.70 ± 1.62Ad | 31.68 ± 1.62Ae | 17.31 ± 1.62Af | |
| 25 | 90.50 ± 1.81Ba | 82.24 ± 1.81ABa | 63.04 ± 1.81Bb | 61.59 ± 1.81Bb | 34.13 ± 1.81Bc | 00.00 ± 0.00Bd | 00.00 ± 0.00Bd | 00.00 ± 0.00Bd | |
| 30 | 86.37 ± 2.88Ba | 71.52 ± 2.88 Bb | 63.04 ± 2.88Bb | 32.68 ± 2.88Cc | 28.04 ± 2.88Bc | 00.00 ± 0.00Bd | 00.00 ± 0.00Bd | 00.00 ± 0.00Bd | |
| 48 h | |||||||||
| 20 | 89.86 ± 1.44 Aa | 75.03 ± 1.44 Ab | 45.94 ± 1.44 Ac | 44.89 ± 1.44 Ac | 17.48 ± 1.44 Ad | 00.00 ± 0.00 Ae | 00.00 ± 0.00 Ae | 00.00 ± 0.00 Ae | |
| 25 | 73.98 ± 1.47 Ba | 27.01 ± 1.47 Bb | 45.61 ± 1.47 Ac | 00.00 ± 0.00 Bd | 4.50 ± 1.47 Bd | 00.00 ± 0.00 Ad | 00.00 ± 0.00 Ad | 00.00 ± 0.00 Ad | |
| 30 | 72.00 ± 1.46 Ba | 00.00 ± 0.00 Cb | 00.00 ± 0.00 Bb | 00.00 ± 0.00 Bb | 00.00 ± 0.00 Bb | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | |
| 72 h | |||||||||
| 20 | 54.09 ± 6.76 Aa | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | |
| 25 | 48 ± 2.18 Aa | 6.85 ± 2.18 Ab | 00.00 ± 0.00 Ac | 00.00 ± 0.00 Ac | 00.00 ± 0.00 Ac | 00.00 ± 0.00 Ac | 00.00 ± 0.00 Ac | 00.00 ± 0.00 Ac | |
| 30 | 34.01 ± 1.70 Ba | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | 00.00 ± 0.00 Ab | |
*Letras minúsculas diferentes dentro de una fila o letras mayúsculas diferentes dentro de una columna indican diferencias significativas entre medias.
Preferencia de N. corniger a diferentes sustratos (maderas)
Las termitas mostraron respuesta a los sustratos estadísticamente diferente después de 24 h de observación (F = 5.171, df = 5, p < 0.001, LSD de Fisher α = 0.05). El sustrato de mayor preferencia fue el eucalipto con un 49.33%, seguido de macuilís con 20.67%, los sustratos que tuvieron las preferencias más bajas fueron, tinto, fibra de coco, pino y cedro, con 13.67, 11.33, 4.0 y 1.0%, respectivamente (Figura 1).
Supervivencia de N. corniger a diferentes humedades de sustrato (HS)
Las cuatro humedades de sustrato mostraron una diferencia significativa (Statistic = 295.904, df = 3, p < 0.001) con respecto a la supervivencia de N. corniger durante el ensayo. La HS del 60.95 ± 0.38% fue la que obtuvo la mayor supervivencia, con un TL50 de 15 días, seguido de 39.61 ± 0.08 y 19.82 ± 0.23% y 00.0% con un TL50 de 10.6 y 2 días, respectivamente (Figura 2).
DISCUSIÓN
La HR y la temperatura son importantes para la supervivencia de termitas. Al respecto, Pervez (2018) indica que por sí solos, la temperatura y humedad son factores abióticos importantes en la biología de las termitas, cómo su supervivencia, crecimiento, desarrollo y reproducción. Lo mismo fue encontrado por, Cao y Su (2015) al evaluar diferentes temperaturas y Zukowski y Su (2017) al evaluar diferentes humedades relativas, ambos trabajos en especies de termitas de la familia Rhinotermitidae, concluyendo que estos factores son importantes en la supervivencia o búsqueda de alimento de estas especies. Al respecto, en esta investigación se observó que la supervivencia de N. corniger se ve favorecida cuando se estudia la interacción de estos dos factores, esto debido a que con dicha interacción (HR de 100% y temperatura de 20◦C) se obtuvo la mayor supervivencia de N. corniger con un 97.98% a las 24 h de observación. Lo que coincide con lo reportador por Wiltz (2012), quien señala que el éxito en la supervivencia de dos especies de termitas que evaluó de la familia Rhinotermitidae, aumentó a baja temperatura (10 ◦C) y alta HR (≥ 90%), este autor menciona que esto puede deberse a que a bajas temperaturas, la tasa metabólica de las termitas baja de igual manera, lo que tiene como consecuencia una baja pérdida de humedad en su cuerpo, reflejándose en alta supervivencia. Los resultados obtenidos en esta investigación pueden ser no comparables con los autores antes señalados, debido a que en este estudio se trabajó con una especie de la familia Termitidae, pero esto se debe a que este es el primer estudio de este tipo que se realiza para la especie N. corniger, ya que la mayoría de los reportes se han realizado sobre especies subterráneas de la familia Rhinotermitidae y Kalotermitidae.
Los resultados muestran efecto de la HR y la temperatura, pero si sólo se toma en cuenta estos dos factores en la supervivencia in vitro de N. corniger, no son capaces de mantenerla por largos periodos de tiempo, lo cual pudo observarse, a las 48 y 72 h, al disminuir el porcentaje de supervivencia de las termitas del 89.86 al 54.09% a la temperatura y HR óptima de 20 C y 100%. Por otro lado, al comparar este resultado con los obtenidos por Santos et al. (2020), al evaluar la actividad insecticida de aceites esenciales de plantas del género Lippia contra N. corniger, reporta que estos grupos tuvieron porcentajes de mortalidad del 35 y 40% a temperatura ambiental a las 48 h, mientras que en esta investigación para el mismo número de horas se obtuvo un porcentaje de mortalidad del 10.14% con condiciones ambientales controladas de 20◦C y 100% HR. Sobre el sustrato, Lenz (2005) reporta que es otro factor que debe tomarse en cuenta para obtener resultados exitosos en bioensayos con termitas en laboratorio. Ya que este puede ser usado para la construcción de sus galerías, alimento o como recurso para obtener humedad (Hu et al. 2012, Zukowski y Su 2017). Es por ello que, en este estudio se evaluó la preferencia N. corniger de seis maderas diferentes que podrían funcionar como sustrato, resultando el eucalipto el de mayor preferencia por parte de N. corniger. Si bien, el propósito de esta investigación no fue determinar las propiedades químicas de los sustratos empleados, inferimos que esta propiedad pudo haber influido en la preferencia de termitas hacia el eucalito. Las maderas tienen la presencia de sustancias extraíbles (químicos) (Anouhe et al. 2018). La parte de la madera en la que se producen los extraíbles es lo que determina si desempeñan un papel como atrayentes o repelentes, es decir, en la albura, hay una mayor concentración de almidón y carbohidratos, lo que hace que esta parte de la madera sea más apetecible para los agentes biológicos que lo atacan (Nascimento 2013). Por otro lado, el duramen tiene una serie de componentes que lo hacen menos preferido a estos agentes (Anouhe et al. 2018). Esto nos lleva a pensar que el eucalipto fue el sustrato más atractivo debido a su composición química, además de la celulosa, que es la principal fuente de alimento de los insectos xilófagos como las termitas (Shimada y Maekawa 2010). Lo que coincide con Scheffrahn (1991), quien atribuye la preferencia de las termitas a este tipo de sustancias (extraíbles). Sobre lo mismo Liang et al. (2001), señalan que los insectos sociales tienen la capacidad de percibir y responder a las señales químicas y que estas mejoran varias actividades de las colonias, entre ellas, la recolección y la ubicación de la fuente de alimento (Sorvari et al. 2008). Lo cual, fue comprobado en un estudio realizado por Cristaldo et al. (2016), para la especie de termita Nasutitermes aff. coxipoensis, en donde encontraron que las respuestas conductuales de esta especie, como el forrajeo entre otras, está influenciada por las señales químicas de su fuente de alimento.
Al respecto, McManamy et al. (2008) señalan que la humedad del sustrato es un factor importante para la supervivencia prolongada de termitas, por lo que en esta investigación también de evaluó distintos porcentajes de HS indicando los resultados que la humedad del sustrato del 60% fue con la que las termitas alcanzaron el mayor TL50 a los 15 días, tiempo que superó cinco veces a las 72 h (3 días) con el que las termitas alcanzaron un porcentaje de supervivencia de 54.09% con la interacción HR 100% y temperatura 20◦C. Al respecto, Gautam y Henderson (2011), Zukowski y Su (2017), reportaron resultados similares para especies de termitas subterráneas de la familia Rhinotermitidae y Kalotermitidae, señalando la necesidad de estas especies de habitar ambientes que les propicien una alta humedad, y no solo de la HR sino también de otras fuentes de agua disponibles, que les permitan un mejor desarrollo de sus actividades y supervivencia.
CONCLUSIONES
Este el primer estudio que permite conocer las condiciones óptimas para lograr una supervivencia de N. corniger de 50% por un tiempo de 15 días. Los factores como la HR, temperatura, sustrato y la humedad del sustrato, son importantes en la supervivencia de N. corniger, sin embargo, lo son aún más cuando se lleva a cabo la interacción de todos ellos en los niveles óptimos. Creo que es importante indicar la temperatura y humedad relativa en la que se tiene la mayor supervivencia de la especie bajo estudio.
