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Introducción
La dendrocronología es una ciencia, que mediante el uso de los anillos de crecimiento de los árboles, estudia eventos climáticos, donde la formación y variación del grosor de los anillos está vinculado con los factores climáticos dominantes en la zona (Stahle et al. 2016). Los anillos de crecimiento han permitido analizar el comportamiento de la variabilidad climática, atmosférica y ecológica a diferentes escalas espacio-temporales (Stahle et al. 2016, 2020, Villanueva-Díaz et al. 2018a ), así como el impacto de los modelos de circulación general en la dinámica climática regional.
El registro de diferentes eventos captados en las estructuras de crecimiento de los anillos de los árboles, los convierten en fuentes proxys o bioindicadores de las variaciones climáticas locales o regionales (Carlón et al. 2021). Debido a que tienen capacidad de registrar las condiciones dominantes de humedad y temperatura, así como sus variaciones interanuales y multianuales a diferente escala espacial y temporal (Speer 2010, Manzanilla-Quiñones et al. 2020). Asimismo, los anillos de crecimiento de los árboles han ayudado en la reconstrucción de sequías (Villanueva-Díaz et al. 2015), determinación del comportamiento histórico de incendios forestales (Cerano-Paredes et al. 2019), así como en la generación de índices de precipitación (Stahle et al. 2020).
Los estudios dendrocronológicos en México han aumentado de manera significativa en las últimas décadas, debido a que los anillos de crecimiento de los árboles actúan como bioindicadores a escala anual y estacional, aunado a una mayor integración de investigadores que han empleado a la dendrocronología, como una herramienta que potencializa sus líneas de investigación (Pompa-García et al. 2014, Carlón et al. 2016, Villanueva-Díaz et al. 2018a).
Se estima que se han generado 429 cronologías en México, la mayoría de ellas, generadas con crecimientos anuales de especies de los géneros Pinus, Pseudotsuga, Taxodium, Abies y Quercus, distribuidas en el norte y centro del país (Acosta-Hernández et al. 2017). Sin embargo, a pesar del avance en la investigación dendrocronológica, en nuestro país aún existe una gran diversidad de especies arbóreas que no han sido analizadas desde un enfoque dendrocronológico. Pinus rzedowskii Madrigal et Caballero es una especie de pino endémica y en peligro de extinción de México, cuyas poblaciones (restringidas, discontinuas y ancestrales) se distribuyen exclusivamente en la Sierra de Coalcomán, Michoacán. Desde su descripción, la especie ha sido escasamente estudiada (Madrigal y Caballero 1969, Delgado et al. 1999), lo que indica que no se tiene mucha información, más allá de su variabilidad genética, evolutiva y reproductiva (Delgado et al. 1999, Castilleja et al. 2016). Por lo anterior, la presente investigación tiene como objetivo principal determinar el potencial dendrocronológico de Pinus rzedowskii Madrigal et Caballero, mediante la aplicación de técnicas dendrocronológicas estándar. Por lo que la generación de esta información aportará datos sobre el potencial dendrocronológico de la especie, así como el grado de influencia del clima regional en el crecimiento radial anual de P. rzedowskii.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio se ubica en el Municipio de Coalcomán de Vázquez Pallares, Michoacán, en la localidad del Varaloso, en un sitio conocido como la Magueyera (Figura 1). Los árboles muestreados corresponden a ejemplares de P. rzedowskii, localizados entre las coordenadas geográficas 18°42’ 9.4” y 18° 41’ 38.2” de latitud norte y 103° 0’ 41.5” y 103° 0’ 3.6” de longitud oeste (Figura 1).
Los árboles analizados se caracterizan por crecer en un clima ACw2 (semicálido subhúmedo), con una temperatura promedio anual mayor a 18 °C, una temperatura del mes más frio menor a 18 °C, una temperatura del mes más caliente mayor a 22 °C y una temporada de lluvias durante el verano, con una precipitación anual acumulada de 1390 mm (García 1998, Cuervo-Robayo et al. 2014). La altitud promedio del sitio donde se realizó el muestreo es de 2308 metros, con una exposición hacia el suroeste y una pendiente promedio de 7.2%. El tipo de suelo dominante en el sitio de estudio corresponde a Luvisol crómico (Lc) (INEGI 2014), mientras que el tipo de vegetación dominante corresponde a Bosque de Pino (INEGI 2016).
Muestreo
Se muestrearon 22 árboles de P. rzedowskii (Figura 1), el muestreo se enfocó a individuos sin evidencia de disturbio (marcas de aprovechamiento de resina, cicatrices de incendios, no presencia de plagas). A cada ejemplar se le extrajeron tres núcleos de crecimiento (virutas) con ayuda de un taladro de Pressler marca Haglöf de 50 cm de longitud y un diámetro de 5.15 mm y se midió el diámetro normal con una cinta métrica. Las muestras fueron obtenidas a 1.3 m de altura del suelo, en dirección perpendicular a la pendiente, esto con la finalidad de evitar excentricidad en los anillos provocada por la pendiente del terreno, así como el efecto de la madera de compresión. Posteriormente, las muestras se depositaron en popotes de papel previamente perforados, con la finalidad de evitar su pudrición.
Procesamiento y generación de series de crecimiento
Las muestras se montaron en portavirutas de madera, para después ser pulidas con lijas de diferente granulometría (60 a 1200 granos por cm2) y posteriormente ser prefechadas y analizadas mediante técnicas dendrocronológicas tradicionales (Fritts 1976). La medición del ancho total de anillo se realizó en un equipo VELMEX® (precisión 0.001 mm) (Robinson y Evans 1980). La calidad del fechado de los anillos de crecimiento se realizó en el programa Cofecha, mediante correlaciones de Pearson entre las muestras en segmentos de 50 años traslapados cada 25 años (Holmes 1983). Acorde con Holmes (1983) para que el fechado sea estadísticamente fiable, este debe tener un valor de intercorrelación entre series mayor a 0.328 (p < 0.01). Por lo tanto, las series de crecimiento con valores de intercorrelación 0.328 (p > 0.01) no se consideraron en el análisis.
La cronología de índice de ancho de anillo se generó en el programa Arstan, mediante el cual se estandarizaron las series de crecimiento de ancho de anillo (Cook y Holmes 1986). Este procedimiento se efectúo al aplicar una función exponencial negativa, y luego un Spline cubico suavizado de 128 años, conservando el 50% de la varianza y el 67% de la longitud de la serie, lo cual permitió eliminar la variabilidad atribuida a la tendencia de crecimiento (Cook 1987, Pompa-García et al. 2014).
La estandarización de las series individuales con una media igual a 1 y varianza homogénea, se obtuvo al dividir las mediciones de ancho de anillo de cada año entre el valor de la curva de ajuste establecida (Cook 1987). La aplicación de estas configuraciones permitieron eliminar los factores externos ajenos a la señal de interés, así como las tendencias biológicas del crecimiento radial anual y a maximizar las variaciones de tipo climática de alta frecuencia (sequias) registradas en los anillos de crecimiento (Cook 1987, Speer 2010).
Potencial dendrocronológico
El potencial dendrocronológico se evaluó mediante los siguientes parámetros: intercorrelación entre series (ICS), sensibilidad media (SM), auto-correlación de primer orden (APO), variación del primer componente principal (VPC), señal expresada de la población (SEP), intensidad de la señal del submuestreo (ISS), relación señal-ruido (RSR) y correlación media entre cronologías (CMC) (Cook y Holmes 1986, Constante-García et al. 2010, Speer 2010). Acorde con estos resultados, es factible estimar el potencial dendrocronológico de las especies arbóreas, así como su nivel de respuesta a determinadas variables, principalmente de tipo climática.
Datos climáticos
La información climática se obtuvo de la página de Clicom del Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), las estaciones elegidas fueron aquellas que se ubican en un radio de 90 kilómetros del área de estudio y presentan registros de más de 30 años. Los registros descargados corresponden a valores de precipitación y temperatura (máxima, media y mínima) de las estaciones meteorológicas Agüilla, Apatzingán (SMN) y Coalcomán (SMN). Se observó que los datos presentaban registros incompletos, por lo que se optó por emplear los datos de la estación meteorológica con el mayor número de registros completos (Tabla 1) esto con la finalidad de efectuar los análisis de influencia clima con el crecimiento radial de P. rzedowskii.
Tabla 1 Descripción de las estaciones meteorológicas cercanas al sitio de estudio.
| Estación meteorológica | Clave | Altitud (m) | Variable | Extensión temporal | Datos completos (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Agüilla | 16003 | 896 | Precipitación | 1943-2015 | 34.05 |
| Temperatura máxima | 1961-2015 | 40.42 | |||
| Temperatura media | 1961-2015 | 31.50 | |||
| Temperatura mínima | 1961-2015 | 31.50 | |||
| Coalcomán (SMN) | 16154 | 1044 | Precipitación | 1926-2014 | 44.68 |
| Temperatura máxima | 1926-2014 | 63.10 | |||
| Temperatura media | 1926-2014 | 63.10 | |||
| Temperatura mínima | 1926-2014 | 63.10 | |||
| Apatzingán (SMN) | 16007 | 326 | Precipitación | 1923-2015 | 59.64 |
| Temperatura máxima | 1923-2015 | 98.75 | |||
| Temperatura media | 1923-2015 | 98.75 | |||
| Temperatura mínima | 1923-2015 | 98.75 |
Influencia climática en el crecimiento radial
Las relaciones entre las variables climáticas (precipitación y temperatura) y la cronología Arstan se determinaron por medio de correlaciones Bootstrap en el programa Dendroclim con un nivel de significancia de p < 0.05 (Biondi y Waikul 2004). Los coeficientes de correlación mensual y estacional se obtuvieron en una ventana temporal de 18 meses, es decir, se analizaron los seis meses anteriores y los 12 meses actuales (Carlón et al. 2021), esto con la finalidad de identificar los meses y las estaciones que más influyeron en el crecimiento radial de P. rzedowskii.
Resultados y discusión
Se fecharon correctamente 45 de las 66 muestras disponibles (68.18% del total de la muestra), la serie generada cubre un rango de edades de 57 a 292 años, siendo un ejemplar el que presentó la edad máxima fechada (292 años, Figura 2).
Figura 2 Extensión temporal total, profundidad de muestreo, valor de SEP y de ISS de la cronología Arstan de P. rzedowskii.
La intercorrelación entre series fue de 0.403 (p < 0.01), por lo que acorde con este resultado y comparado con el umbral (r > 0.328, p < 0.01) establecido por Holmes (1983) las muestras se fecharon correctamente al año real de formación de los anillos de crecimiento de la especie. Por otra parte, el resto de las muestras fue omitido del análisis debido a que presentaron valores de intercorrelación bajos y estadísticamente no fueron confiables (r < 0.328, p > 0.01). Esto último es un problema común para este tipo de investigaciones, donde se suele descartar hasta un 40% de las muestras debido a bajas correlaciones (Cerano et al. 2014). Motivo por el cual, se recomienda realizar un muestro más exhaustivo, sin embargo, debido a que P. rzedowskii presenta una densidad poblacional baja y en peligro de extinción, los ejemplares muestreados aportan información relevante sobre el crecimiento radial anual de la especie.
La SM registrada por los árboles muestreados de P. rzedowskii es de 0.18, por lo que de acuerdo con Grissino-Mayer (2001); se puede clasificar la sensibilidad media de la especie como baja. Estos resultados son menores sí se comparan con lo reportado por Carlón et al. (2021) para P. hartwegii (0.24) y A. religiosa (0.37) por Cerano et al. (2014), ambas especies localizadas en el Pico de Tancítaro, Michoacán, por otra parte, Manzanilla-Quiñones et al. (2021) reporta un valor de SM de 0.31 para P. hartwegii del Volcán Nevado de Colima, Jalisco, mientras que Villanueva-Díaz et al. (2018b) reporta un valor de SM de 0.32 para P. oocarpa del Bosque la Primavera en Jalisco. Por lo tanto, se puede afirmar que los árboles muestreados en este estudio presentan condiciones ambientales más favorables en comparación con las especies de Pináceas mencionadas anteriormente.
La APO de P. rzedowskii es de 0.42 lo que indica que el crecimiento radial anual de la especie está influenciado por las condiciones dominantes del año anterior (Fritts 1976, Constante-García et al. 2010, Speer 2010), es decir, las condiciones climáticas del año previo influyen en las condiciones actuales del crecimiento de P. rzedowskii. Resultados contrastantes han sido reportados por Villanueva-Díaz et al. (2018a) para P. oocarpa (0.10) del Bosque la Primavera, Jalisco, mientras que Carlón et al. (2021) reporta un valor de 0.55 para P. hartwegii del Pico de Tancítaro, Michoacán. De acuerdo con Villanueva-Díaz et al. (2018b) los valores de APO cercanos a 0, son los deseados a obtener para la realización de estudios dendrocronológicos, específicamente, para analizar la relación crecimiento-señal climática.
La VPC presenta un gradiente de valores de 0 a 100% que representa la señal común de crecimiento de los árboles (Speer 2010). P. rzedowskii registra un VPC de 15.65%, el cual es considerado como bajo, en comparación lo reportado por Carlón et al. (2021) para P. hartwegii (41%) del Pico de Tancítaro, Michoacán y por Manzanilla-Quiñones et al. (2021) para P. hartwegii (44.31%) del Volcán Nevado de Colima. Por lo tanto, entre mayor sea este valor, mayor será la señal de crecimiento registrada por los anillos anuales de los árboles.
La SEP (≥85%) confiable de P. rzedowskii se alcanzó a las 33 muestras para el periodo 1941-2021 (81 años), esto indica que al menos el 85% de los árboles cubren ese periodo y tienen la capacidad de registrar en su crecimiento radial los cambios producidos en el ambiente (Figura 2).
La CMC se calculó en ventanas temporales de 25 años con traslapes cada 12 años para 1941-2021, periodo definido a partir del valor de SEP, el resultado de este análisis (r = 0.573, p < 0.01) indica que los periodos y subperiodos analizados en Cofecha son estadísticamente confiables (Briffa 1995).
Por otra parte, los resultados de ISS con un valor de umbral confiable de 0.85 (Osorio-Osorio et al. 2020) se alcanzó a las 12 muestras (1861-2021), lo que sugiere que el periodo apropiado para realizar una reconstrucción es de 161 años (Figura 2). De acuerdo con Wigley et al. (1984) y Osorio-Osorio et al. (2020) este método puede emplearse para definir la longitud útil de la cronología de anillos de crecimiento para fines de reconstrucción climática.
La RSR obtenida para P. rzedowskii fue de 2.05, este parámetro representa la proporción de la señal deseada con respecto a disturbios y a otros factores ajenos no relacionados con el clima, que se consideran como ruido (Fritts 1976). De acuerdo con este resultado y en comparación con lo reportado para otras especies del género Pinus como P. durangensis (RSR = 5.24, Díaz-Ramírez et al. 2016) y P. lumholtzii (RSR = 8.04, Villanueva-Díaz et al. 2018b), los ejemplares muestreados de P. rzedowskii presentan factores ajenos, que afectan a la señal climática de interés de la especie.
El resultado del análisis de correlación Bootstrap entre la cronología Arstan (índice de ancho de anillo que mejor ajuste presentó con los datos climáticos) y los datos de precipitación mensual de la estación meteorológica Apatzingán (SMN) señalan que la relación entre el clima y el crecimiento radial anual de P. rzedowskii está asociado y regulado, principalmente con la cantidad de precipitación mensual acumulada de finales de otoño (noviembre) del año anterior y la precipitación registrada durante primavera (mayo) del año actual (Figura 3A). Por lo que, al igual que otras especies de la zona occidente de México como P. douglasiana, A. religiosa, P. oocarpa y P. hartwegii (Cerano-Paredes et al. 2013, Cerano et al. 2014, Villanueva-Díaz et al. 2018a, Manzanilla-Quiñones et al. 2021); P. rzedowskii respondió de manera positiva y significativa con la precipitación acumulada de noviembre-mayo de 1976-2015 (r = 0.52, p < 0.01), esto indica la relevancia que tiene la precipitación durante ese periodo, donde un déficit hídrico en ese lapso ocasionaría un menor crecimiento radial de la especie. Esta respuesta a la precipitación de baja frecuencia e intensidad, que se presenta durante las estaciones de invierno-primavera, se extiende desde el sureste de EUA hasta el centro de México (St. George et al. 2010, Cerano et al. 2014, Villanueva-Díaz et al. 2015, 2018b, Carlón et al. 2016, Manzanilla-Quiñones et al. 2021) y constituye la principal fuente de agua disponible, empleada por el cambium vascular para el crecimiento del árbol (Dünisch y Bauch 1994, Gutiérrez-García y Ricker 2019, Manzanilla-Quiñones et al. 2020). También se observó una respuesta negativa y significativa con la precipitación de agosto (r = -042, p < 0.05) del año anterior del crecimiento radial, lo que indica que el aumento en la cantidad de la precipitación durante ese periodo suele tener un efecto negativo en el crecimiento de la especie.
Figura 3 Coeficientes de correlación entre la cronología Arstan y la precipitación (A), temperatura máxima (B), temperatura media (C) y temperatura mínima (C).
Los resultados del análisis de correlación Bootstrap entre la cronología Arstan y los registros de temperatura máxima, media y mínima del periodo 1976-2015 de la estación meteorológica de Apatzingán (SMN) presentaron valores muy bajos y no significativos (p > 0.05) lo que indica que la variación de las temperaturas durante julio del año anterior a diciembre del año actual no influye de manera significativa en el crecimiento de la especie (Figuras 3B, 3C y 3D). Es decir, la evapotranspiración presentada durante ese periodo no tiene un efecto negativo significativo que afecte la disponibilidad de agua durante invierno-primavera, lo cual se debe a que las condiciones de humedad están vinculadas con la variabilidad de la temperatura, principalmente el comportamiento de la temperatura de noviembre del año anterior a mayo del año actual, las cuales suelen ser estables para el occidente de México (Biondi et al. 2005, Manzanilla-Quiñones et al. 2020) y por consiguiente, esto no afecta la cantidad de carbohidratos disponibles, destinados para el crecimiento arbóreo de invierno-primavera (Kollowski y Pallardy 1997).
Como conclusión, en este estudio se encontró que P. rzedowskii es una de las especies de coníferas más longevas de Michoacán. Además, con base en el análisis del potencial dendrocronológico y a la capacidad de respuesta a los cambios ocurridos en el clima, la especie presenta potencial para la reconstrucción de la precipitación estacional de noviembre-mayo, información que sería de utilidad en el entendimiento de la variabilidad hidroclimática de la zona.
