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Introducción
El chile (Capsicum annuum) es un producto importante en México, se produce en todo el territorio nacional y por algunos años, el país se ha posicionado como el segundo mayor productor mundial (SIAP 2021). La pudrición de la raíz es un problema recurrente en todas las zonas agrícolas del país, donde causa importantes pérdidas en los cultivos que pueden llegar de 70 a 100% (Albañil-Juárez et al. 2015, Hernández-Hernández et al. 2021). Esta enfermedad es causada por un complejo de agentes fitopatógenos entre los cuales se pueden encontrar Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum, Phytophthora capsici, Pythium sp. y Verticillium sp (Robles Hernández et al. 2019, Gallegos-Morales et al. 2022). Las principales alternativas para el manejo de la pudrición de raíz han sido el control genético, químico y cultural, pero ninguna de ellas es eficiente (Espinoza-Ahumada et al. 2020). Otra opción que aún no se ha adoptado completamente por los productores es el uso de control biológico que involucra el manejo de especies antagónicas y es un método eficaz que contribuye en la inhibición de hongos fitopatógenos (Diyarza-Sandoval y Reverchon 2021). Contra la enfermedad suelen emplearse hongos del género de Trichoderma, cuyas especies actúan mediante mecanismos como competencia por espacio y nutrientes, producción de enzimas hidrolíticas, metabolitos volátiles y no volátiles, micoparasitismo e inducción de resistencia sistémica (Zin y Badaluddin 2020, Mukherjee et al. 2022, Tyśkiewicz et al. 2022). La antibiosis es un mecanismo que inhibe el crecimiento de los patógenos por la producción de compuestos no volátiles y volátiles que son metabolitos secundarios de bajo peso molecular y se producen en la fase estacionaria, entre los cuales destacan los peptaiboles, policétidos y terpenos (Keswani et al. 2013, Marques et al. 2018). Los compuestos no volátiles son aquellos que se difunden en el medio, Tirchoderma produce tricotoxinas A y B, tricodeceninas, tricorovinas y tricocelinas (Meng-Fei et al. 2019, Sood et al. 2020). Los compuestos orgánicos volátiles son los que se transportan libremente en el medio, provocando la inhibición de crecimiento de los fitopatógenos o bien pueden participar en el estímulo de la resistencia sistémica en las plantas (Lee et al. 2016). El perfil de los compuestos producidos por Trichoderma es diferente cuando crecen solas a cuando se encuentra en interacción con algún fitopatógeno (Rajani et al. 2021). Durante el antagonismo, se producen metabolitos como el disulfuro de dimetilo, dibenzofurano, metanotiol, cetonas y 6-pentil-α-pirona (Soller-Ramada et al. 2019).
Muchos de los productos comerciales formulados con Trichoderma se centran principalmente en unas cuantas especies sobre las cuales hay una vasta investigación (Woo et al 2014, Samuels y Hebbar 2015). Sin embargo, hoy en día se conocen diversas especies con alto potencial para biocontrol y promoción de crecimiento vegetal de las cuales existe menos información (Pedredo-Méndez et al. 2021), entre las cuales se encuentran T. yunnanense, T. brevicompactum y T. simmonsi (Cetz-Chi et al. 2018, Sadañoski et al. 2018, Suárez Contreras y Peñaranda-Figueredo 2021). Mientras que Jiang et al. (2016) encontraron que T. asperellum fue la especie con mejor inhibición y desintegración de la colonia de P. capsici en siete días; también se demostró la capacidad de infectar a las oosporas de hibernación del patógeno principal causante de la pudrición de raíz. Al respecto Das et al. (2019) lograron un control de R. solani, T. asperellum y T. brevicompactum del 60 y 50% de inhibición, respectivamente. También se ha reportado que T. simmonsi controla a R. solani en cultivos agrícolas (Wang y Zhuang 2019), reduce el damping-off preemergente de pimiento causado por P. capsici y proteje a las plántulas en desarrollo (Rokni et al. 2021). En estos estudios, el micoparasitismo fue un mecanismo efectivo, pero no es el único que influye en el biocontrol, ya que diversos metabolitos secundarios solubles (CS) y volátiles (COVs) tienen participación. En una revisión se reportan 390 CS producidos por 20 especies de Trichoderma (Li et al. 2019). Mientras que T. asperellum produce CS que en diferentes concentraciones que son eficientes contra F. graminearum y R. solani (Raut et al. 2014). También se reporta que T. yunnanense produce metabolitos secundarios que pueden inhibir el crecimiento de Ganoderma boninense (Budi et al. 2022). En tanto que, T. brevicompactum produce harzianum A y trichodermina, teniendo este último compuesto otros usos biotecnológicos (Shentu et al. 2018).
La trichodermina, ha mostrado efectos fungicidas contra hongos fitopatógenos (Leylaie y Zafari 2018). También Hernández-Castillo et al. (2020), reporta que trichodermina, la glicotoxina y viridina, producidos por especies de Trichoderma interfieren en el crecimiento de fitopatógenos. En cuanto a los COVs reportados como inhibidores de crecimiento de P. capsici y R. solani, se encuentran el dióxido de carbono, etileno y 6-pentil-pirona (6PP) (Osorio Hernández et al. 2011). En tanto que Otros COVs reportados para Trichoderma son etanol, butanal, 2-Metilpropanal, acetato de etilo, piridina, fenol, isocariofileno, 6-pentilpirano-2-ona, octanal y 3-metilbutanal (Lee et al. 2016). En estos últimos años, se ha detectado e identificado molecularmente diferentes especies de Trichoderma, nativas de diferentes sitios agrícolas de la región Centro Sur de Chihuahua (Guigón et al. 2010). El mejor aprovechamiento de estas especies en cultivos agrícolas requiere que se caractericen fisiológicamente a fin de determinar su potencial biotecnológico, por lo que el presente trabajo se estableció con el objetivo de evaluar la capacidad antagónica in vitro de aislamientos nativos de Trichoderma asperellum, T. yunnanense, T. brevicompactum y T. simmonsii frente a los tres agentes que causan la pudrición de la raíz en cultivos de chile.
Materiales y Métodos
El trabajo se realizó en el Laboratorio de Reproducción de Organismos Benéficos (LROB) de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales (FCAyF) de la Universidad Autónoma de Chihuahua (UACH) en Cd. Delicias, Chihuahua. Las especies estudiadas fueron Trichoderma asperellum, T. yunnanense, T. brevicompactum y T. simmonsii (Figura 1) en su relación antagónica contra los agentes fitopatógenos Phytophthora capsici, Fusarium sp. y Rhizoctonia solani. Todos los hongos forman parte de la colección de microorganismos benéficos del LROB de la FCAyF. El Oomiceto P. capsici fue proporcionado por el Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, de Morelia, Michoacán.
Figura 1 Colonia de las cuatro especies de Trichoderma y su observación microscópica a 40X en medio de cultivo PDA. A) T. asperellum. B) T. yunnanense. C) T. brevicompactum. D) T. simmonsii.
Prueba de Confrontación Dual
Se utilizó la metodología propuesta por Shabana et al. (2007), con modificaciones. El medio de cultivo fue papa-sacarosa-agar (PSA) elaborado en el mismo laboratorio. Brevemente, 250 g de papa se hierven en un litro de agua destilada (AD) durante 30 minutos, se filtran en tela para queso, se le añaden 20 g de sacarosa y 15 g de agar. Se afora nuevamente a un litro con AD y se esteriliza a 121 °C durante 15 minutos.
Las cajas de Petri se inocularon con un disco de cinco milímetros de diámetro de micelio del fitopatógeno que se colocó en un extremo de la caja. En el extremo opuesto las cajas se inocularon con una especie de Trichoderma. Este procedimiento se repitió para las cuatro especies. Como con trol se inocularon cajas con un disco de cinco milímetros de micelio del fitopatógeno. Se incubaron a una temperatura de 25 +/- 3°C. Cada 24 horas se registró el crecimiento del patógeno por un período máximo de seis días. Para Fusarium sp. y P. capsici la confrontación se realizó de forma similar al procedimiento anterior, con una modificación. Debido a su lento crecimiento, estos dos fitopatógenos se dejan desarrollar por 24 horas, antes de confrontarse. Se midió el diámetro de crecimiento de los fitopatógenos con una regla, para finalmente determinar el porcentaje de inhibición que ejercieron las especies de Trichoderma:
Donde: %Inh = Porcentaje de inhibición del crecimiento del patógeno. CFPE = Crecimiento final del patógeno en el enfrentamiento. CFPC = Crecimiento final del patógeno control.
Adicionalmente, se tomó nota de la coloración del micelio, la esporulación, formas de crecimiento de los hongos y cambios de color del medio de cultivo.
Actividad de compuestos solubles por el método de película de celofán
La prueba se realizó en medio de cultivo PSA con base en la metodología propuesta por Shabana et al. (2007), con modificaciones. En cajas de Petri se coloca una película de celofán estéril sobre el medio de cultivo, se inocula al centro un disco de cinco milímetros de diámetro de micelio de cada especie de Trichoderma. Se colocaron en incubación a temperatura de 25+/- 3°C. Pasadas 24 horas de incubación se marcó el área donde se encontraba el disco del Trichoderma, se retiró el celofán con el crecimiento del antagonista e inmediatamente se inoculó con un disco de las mismas dimensiones con el patógeno, se sellaron e incubaron. El testigo consistió en colocar los cinco milímetros del fitopatógeno en el centro de cajas sin exposición a los compuestos de las especies de Trichoderma. Se registró el crecimiento del patógeno cada 24 horas durante un máximo de seis días. Se realizó el mismo procedimiento para cada uno de los patógenos.
Actividad de compuestos orgánicos volátiles
De acuerdo con Tapwal y Pandey (2016), esta prueba consistió en sembrar un disco de cinco milímetros de diámetro con micelio de R. solani en cajas Petri con medio de cultivo Papa-Dextrosa-Agar (PDA)(Bioxon®). Por otra parte, se prepararon cajas
con el medio PDA para inocular cada especie de Trichoderma en el centro. Se sellaron todas las cajas y se incubaron por 24 horas a temperatura de 25 +/3°C. Un día después se confrontaron las cajas, para ello se toman las cajas con una misma especie de Trichoderma para colocarlas como base y sobre ellas se coloca la caja de R. solani. Esta misma técnica se repitió con las diferentes especies de Trichoderma. Cajas solo con el fitopatógeno se consideraron control. Para luego proceder a incubar de nuevo a 25 +/- 3°C hasta que el control cubrió todo el medio de cultivo. El registro del crecimiento del patógeno fue cada 24 horas hasta que el experimento estuvo libre de contaminación. Este mismo procedimiento se realizó para Fusarium sp. y P. capsici.
Diseño experimental y análisis estadístico
Los experimentos se realizaron bajo un diseño completamente al azar y se establecieron de forma independiente para cada hongo fitopatógeno. Cada prueba consideró cuatro tratamientos (cada especie de Trichoderma), más un control (cada patógeno sin confrontación con alguna cepa de Trichoderma). Por tratamiento se establecieron cinco repeticiones. La unidad experimental consistió en una caja Petri con los medios de cultivo PSA o PDA, según fuera el caso. Para el análisis estadístico se utilizó del programa Minitab, donde los datos fueron procesados mediante análisis de varianza (ANOVA) y la prueba Tukey (P = 0.05) para separar las medias cuando se detectaron diferencias significativas entre los tratamientos.
Resultados
Confrontación dual in vitro
Se observaron y analizaron las respuestas que tuvieron los tres fitopatógenos al compartir el mismo espacio y nutrientes con las especies de Trichoderma. P. capsici, seguido de R. solani se observó que son altamente susceptibles a los cuatro antagonistas, en tanto que Fusarium sp. fue menos afectado (P < 0.0001) (Figura 2). Frente a P. capsici, a partir de las 48 horas fue evidente la inhibición de crecimiento en comparación al control, lo cual se mantuvo hasta 120 horas. Para R. solani, se observó que al estar en confrontación desarrolla un micelio más compacto desde antes del contacto con los antagonistas, excepto en T. yunnanense. Además, este fitopatógeno mostró sobrecrecimiento en las cuatro especies de Trichoderma, lo cual es un indicador de antagonismo positivo y posible micoparasitismo. Comparando entre antagonistas, T. yunnanense (Ty) y T. simmonsii (Ts), se observa una inhibición del 65 y 47% en el crecimiento de R. solani y de Fusarium sp., respectivamente (Tabla 1); seguidas por T. asperellum (Ta) y finalmente T. brevicompactum (Tb) (Tukey, P < 0.05). Las cuatro especies de Trichoderma inhibieron de forma similar el crecimiento de P. capsici.
Figura 2 Cinética de crecimiento micelial (A) y crecimiento final (B) de los fitopatógenos confrontados con las cuatro especies de Trichoderma. Ta = T. asperellum; Tb = T. brevicompactum; Ty = T. yunnanense; Ts = T. simmonsi. Letras distintas sobre las columnas en (B) indican diferencia estadística (Tukey < 0.05). Las barras de las columnas indican el error estándar.
Tabla 1 Inhibición (%) del crecimiento in vitro de los agentes que causan la pudrición de la raíz de chile por especies de Trichoderma.
| Fitopatógeno | Especie antagonista | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| T. yunnanense | T. simmonsii | T. brevicompactum | T. asperellum | Valor P | |
| Confrontación dual | |||||
| R. solani | 74.8a | 69.9ab | 52.7b | 56.9ab | 0.0001 |
| Fusarium | 46.7d | 39.1ab | 18.6c | 24.9bc | 0.0001 |
| P. capsici | 68.8a | 68.8a | 63.8a | 66.4a | 0.0001 |
| Compuestos solubles | |||||
| R. solani | 16.1b | 0.0c | 63.8d | 0.0c | 0.0001 |
| Fusarium | 0.0b | 0.0b | 21.8d | 0.9b | 0.0001 |
| P. capsici | 4.5b | 33.8d | 10.6b | 9.2b | 0.0001 |
| Compuestos orgánicos volátiles | |||||
| R. solani | 63.2a | 2.3c | 7.7c | 31.7b | 0.0002 |
| Fusarium | 21.2a | 19.7a | 16.4d | 7.4b | 0.0004 |
| P. capsici | 25.2b | 35.3a | 34.0d | 3.7c | 0.0001 |
Cada prueba se realizó de forma independiente. Para cada fitopatógeno, valores con distinta letra indican diferencia estadística significativa (Tukey 0.05) entre especies antagonistas (comparación horizontal).
Actividad de compuestos solubles (CS) de especies de Trichoderma
La actividad de los CS no fue pronunciada, pero se observaron diferencias significativas en el crecimiento de los fitopatógenos (P < 0.0001). Se observó que R. solani, fue el más afectado por estos compuestos, mientras que Fusarium sp. Mostró un menor efecto (Figura 3). La inhibición más importante la ejerció T. brevicompactum en contra de R. solani (64%) (Tukey P < 0.05). Mientras que T. yunnanense no mostró efectos importantes, en tanto que T. simmonsii inhibió de mayor forma a P. capsici (34%) (Tukey P < 0.05).
Figura 3 Cinética de crecimiento micelial (A) y crecimiento final de los fitopatógenos (B), por acción de compuestos solubles de las cuatro especies de Trichoderma. Ta = T. asperellum; Tb = T. brevicompactum; Ty = T. yunnanense; Ts = T. simmonsi. Letras distintas sobre las columnas en (B) indican diferencia estadística significativa (Tukey < 0.05). Las barras de las columnas indican el error estándar.
Actividad de compuestos orgánicos volátiles (COVs)
Las cuatro especies antagonistas produjeron (COVs) efectos negativos sobre el crecimiento de por lo menos un fitopatógeno (Figura 4). Los efectos fueron más notables contra P. capsici (P < 0.001) y R. solani (P < 0.002), mientras que Fusarium sp. Fue el menos afectado (P < 0.004). Se observó que T. yunannense inhibió más a R. solani desde las primeras 24 horas y mantuvo el control del patógeno hasta el final con una inhibición del 60%, pero su efecto fue menor contra Fusarium sp. (21%) y fue incapaz de inhibir a P. capsici. Mientras que T. brevicompactum y T. simonsii inhibieron más a P. capsici en un 30 y 40%, respectivamente; con efecto a partir de las 48 horas, pero no generaron inhibición contra R. solani. Los tres antagonistas inhibieron a Fusarium sp. después de las 72 horas, en que lograron una diferencia significativa. En tanto que T. asperellum solo mostró ligera inhibición contra R. solani después de 48 horas.
Figura 4 Cinética de crecimiento micelial (A) y crecimiento final de los fitopatógenos (B), por acción de compuestos orgánicos volátiles de las cuatro especies de Trichoderma. Ta = T. asperellum; Tb = T. brevicompactum; Ty = T. yunnanense; Ts = T. simmonsi. Letras distintas sobre las columnas en (B) indican diferencia estadística significativa (Tukey < 0.05). Las barras de las columnas indican el error estándar.
Discusión
La eficiencia de un agente de biocontrol está dada, en parte, por los mecanismos que activa cuando se confronta con el fitopatógeno (Redda et al. 2018, Poveda 2021). En este trabajo se expusieron in vitro los fitopatógenos de R. solani, Fusarium sp. y P. capsici a la acción de diferentes especies de Trichoderma, en tres diferentes pruebas que asemejan sus mecanismos de acción.
Confrontación dual in vitro
Los resultados muestran que el efecto antagónico fue mayor durante la confrontación directa, lo que indica que las especies de Trichoderma tienen la oportunidad de generar, en el mismo tiempo y espacio que los patógenos, todos sus mecanismos de acción entre los cuales se incluye la producción de CS y COVs (Tian et al. 2020). Este fenómeno fue más acentuado en el caso de T. asperellum, que solo durante la confrontación directa generó un antagonismo importante, por lo que al parecer en esta especie es más necesaria la acción combinada de CS y COVs, sin descartar la posible participación en la inhibición, de otras moléculas o compuestos distintos a los detectados con las técnicas empleadas (Paredes-Escalante et al. 2011, Wang y Zhuang 2019). Durante la confrontación, se observa que T. yunnanense y T. simonsii inhibieron a los tres fitopatógenos, aunque a Fusarium sp. fue en menor medida. Se tiene reportes que T. yunnanense tiene la capacidad de inhibir y sobrecrecer el micelio de P. capsici (De-la-Cruz-Quiroz et al. 2018, Budi et al. 2023) y T. simmonsii tiene la capacidad de inhibir el crecimiento de R. solani (Wang y Zhuang 2019).
Actividad de CS de especies de Trichoderma
Por la acción de CS destacó T. brevicompactum frente a R. solani y Fusarium sp. Esta especie de Trichoderma es reconocida por los CS que actúan como inhibidores de otros organismos como los que causan la pudrición de raíz en chile (Reyes-Ramírez et al. 2012, Marques et al. 2018), aunque la inhibición depende no solo de la cepa sino también de las condiciones ambientales que se presenten. T. brevicompactum produce trichodermina (Leylaie y Zafari 2018), que tiene un marcado efecto inhibitorio sobre R. solani (Shentu et al. 2014). Esta especie también produce otros CS involucrados en la protección de las plantas, como alameticinas activas en la membrana y peptaibióticos, como tricocriptinas B , tricocriptinas A, tricobrevinas A y B, trichoferinas y tricocompactinas (Degenkolb et al. 2006). También T. yunnanense redujo el crecimiento de R. solani, aunque en menor grado, en tanto que únicamente los CS de T. simmonsii redujeron el crecimiento de P. capsici. Anteriormente, Rokni et al. (2021) reportaron el control de P. capsici por T. simmonsii en condiciones de invernadero, aunque no atribuyen el efecto inhibitorio a algún mecanismo de acción específico.
Actividad de COVs de especies de Trichoderma
Las especies de Trichoderma también son reconocidas productoras de COVs, que generan una acción positiva o negativa en su interacción con las plantas u otros microorganismos (Stoppacher et al. 2010). Por la actividad de los COVs, los efectos más importantes los produjo T. yunnanense sobre el crecimiento de R. solani. Recientemente, Budi et al. (2023) reportaron que los COVs de T. yunannense inhiben 55% el crecimiento de Ganoderma boninense. Por su parte, T. simmonsii y T. brevicompactum redujeron de forma importante el crecimiento de P. capsici. T. asperellum no mostró efectos destacados, sus COVs solo inhibieron a R. solani. En general los COVs fueron más relevantes que los CS, sin embargo, el efecto de los compuestos fue variable dependiendo de la especie de Trichoderma y del patógeno que atacan. Por ejemplo, para T. brevicompactum los CS fueron más determinantes, pero no afectaron a P. capsici, mientras que en T. yunnanense fueron de mayor importancia los COVs producidos y tampoco afectaron al Oomiceto. De manera interesante, se observó que el efecto de los CS de T. brevicompactum tuvieron similar efecto de los COVs de T. simmonsii.
De acuerdo con los resultados obtenidos, T. yunnanense y T. simmonsii fueron las especies que mostraron mayor antagonismo, solo que su actividad fue contrastante. Mientras que T. yunnanense inhibió el crecimiento de R. solani en las tres pruebas, en tanto que T. simmonsii solo presentó inhibición durante la confrontación. Caso contrario ocurrió con T. yunnanense que solo inhibió a P. capsici mediante confrontación directa, en tanto que T. simmonsii inhibió a P. capsici en las tres pruebas. Estos resultados confirman a T. simmonsii como el principal candidato para el control de P. capsici. Otro contraste interesante se observó con T. brevicompactum cuyos COVs fueron relevantes contra P. capsici pero no con R. solani. Estas diferencias en el modo de acción de los antagonistas estudiados, pueden atribuirse a que en las especies de Trichoderma los metabolitos antifúngicos pueden variar incluso entre aislamientos de la misma especie (Li et al. 2019). De igual manera, estas diferencias representan la posibilidad de obtener un mayor biocontrol si las especies se usan en consorcios, lo cual es particularmente deseable en enfermedades como las pudriciones radicales causadas por un complejo de microorganismos patógenos. Empleando este enfoque, Stummer et al. (2022), observaron que los metabolitos de Trichoderma gamsii A5MH y T. harzianum Tr906 redujeron el crecimiento in vitro de Fusarium pseudograminearum, Rhizoctonia solani y Pythium irregulare. Posteriormente, coinocularon ambas cepas en trigo y redujeron los síntomas de la pudrición de la corona. De forma similar, en cultivos de papa, el establecimiento de un consorcio de T. viride y T. harzianum mejora la efectividad contra el tizón temprano por Alternaria solani (Kumar et al. 2022).
No se encontró información sobre los CS y COVs que producen las especies de Trichoderma empleadas en este trabajo. Pero para otras especies de este género, diversas investigaciones describen perfiles amplios de CS y COVs, con diferencias entre especies y entre condiciones en las que crecen. No obstante, la mayoría de las especies producen metabolitos volátiles y no volátiles que incluyen ácido harziánico, alamectinas, tricholina, peptaiboles, 6-pentil-α-pirona, masoilactona, viridina, glioviridina, glisopreninas, ácido heptelidico; antraquinonas, daucanos, pironas simples, koningininas, trichodermamidas, viridinas, viridiofunginas, compuestos nitrogenados heterociclicos, tricodenonas y derivados de las ciclopentenonas, azafilonas, harzialactonas y deriva dos, butenolidos, trichotecenas, metabolitos isociano, metabolitos similares a setin, bisorbicilinoides, diketopiperazinas, derivados del ergosterol, peptaiboles, derivados del ciclonerodiol, estatinas, ácido heptelídico y derivados, acoranos (Reino et al. 2008, Marques et al. 2018). Los CS más reconocidos son tricotoxinas A y B, tricodeceninas, tricorovinas y tricocelinas (Sood et al. 2020). En tanto que, entre los COVs, destacan disulfuro de dimetilo, dibenzofurano, metanotiol, cetonas y 6-pentil-α-pirona (Wu et al. 2016, Soller-Ramada et al. 2019).
Por otra parte, los patógenos más afectados por el antagonismo fueron R. solani y P. capsici, mientras que Fusarium sp. opuso mayor resistencia. Diversos estudios han demostrado la eficacia de especies de Trichoderma para el biocontrol de R. solani y P. capsici (Abeysingue et al. 2009, Tomah et al. 2020, Halifu et al. 2020). También se ha reconocido la capacidad de las especies de Fusarium para resistir el antagonismo, lo cual se atribuye a su capacidad de colonizar diversos nichos que le han permitido desarrollar resistencia a las toxinas y antibióticos de origen microbiano (Richtera y Levin 2019). Esta insensibilidad de especies de Fusarium a compuestos como el 2,4 diacetilfloroglucinol (2,4-DAPG) y la cianida hidrogenada (HCN) se atribuye a la producción de ácidos fusárico y piridina-carboxilico, y a la degradación de la cianida hidratasa (Duffy et al. 2003). Estos autores también mencionan que algunas especies de Fusarium producen deoxinivalenol, un trichoteceno con amplia función ecológica, que actúa como señal represiva de genes que codifican para enzimas quitinasas en T. atroviride.
El género Trichoderma, comprende diversas especies que han demostrado capacidad para ser usadas en la agricultura como agentes de control biológico de fitopatógenos (Companioni-González et al. 2019). En la región Centro-Sur de Chihuahua, se han detectado especies nativas de estos hongos que son poco conocidas en nuestro país y de las cuales la información en la literatura científica es limitada. De ahí la necesidad de caracterizar su antagonismo, sabiendo que comprender su potencial es necesario para apoyar el desarrollo de una agricultura sustentable. Los resultados obtenidos aportan información sobre la participación de los diferentes mecanismos de acción en el antagonismo de las especies de Trichoderma contra los fitopatógenos involucrados en la pudrición radical del chile. También demuestran que los metabolitos secundarios de las cuatro especies estudiadas actuaron de forma variable sobre los fitopatógenos, por lo cual a futuro es necesario identificar y cuantificar los CS y COVs que producen. La información generada podrá servir como plataforma para futuros estudios que evalúen el potencial real de las especies estudiadas.
Conclusiones
Se demostró la capacidad antagónica de las cuatro especies de Trichoderma ante los tres patógenos que causan la pudrición de la raíz de chile, principalmente durante la confrontación directa donde todos los antagonistas inhibieron a todos los fitopatógenos. Sus metabolitos secundarios actuaron de forma variable. Para T. asperellum, solo sus COVs inhibieron a R. solani. Para T. brevicompactum, sus CS inhibieron principalmente a R. solani pero no afectaron a P. capsici. Sus COVs inhibieron a P. capsici pero no a R. solani. T. yunnanense produjo compuestos más activos contra R. solani. En T. simmonsii sus COVs actuaron principalmente contra R. solani y sus CS inhibieron a P. capsici. Los resultados confirman que las especies de Trichoderma pueden tener un control biológico aceptable. Este potencial puede mejorarse si se manejan en forma de consorcios en los que sus capacidades se complementen lo cual deberá ser confirmado a futuro mediante experimentos en invernadero y campo.
