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Introducción
El maíz (Zea mays L.) es unos de los cereales de mayor consumo y producción a nivel mundial (Yadav et al. 2023). En México, en el ciclo agrícola 2018, se sembraron 1 787 116 ha de maíz bajo riego, con rendimiento promedio de 9.3 t ha-1; bajo condiciones de temporal en campo abierto sembraron 6 155 570 ha, con rendimiento promedio de 2.0 t ha-1, siendo el estrés hídrico uno de los principales factores que lo afectaron (SIAP 2021). La afectación del rendimiento ante el estrés hídrico depende del momento en que ocurre y de la intensidad (Sah et al. 2020).
Entre las situaciones desfavorables que perturban el desarrollo de las plantas y su producción, están el cambio climático y los estreses abióticos. Estos últimos son los responsables de la mayor pérdida de cosechas a nivel mundial, incidiendo de forma negativa en el rendimiento y las funciones vitales de alrededor del 50% de los cultivos agrícolas (Kim y Lee 2023). Para atenuar los efectos del estrés hídrico en los rendimientos de los cultivos de ciclo corto en condiciones de campo abierto, en los últimos años se ha incrementado el uso de fertilizantes orgánicos (compost, vermicompost, estiércoles, residuos agrícolas y agroindustriales, abonos verdes y sustancias húmicas), al ser considerados una alternativa amigable con el medio ambiente y con grandes beneficios para el desarrollo de los procesos fisiológicos de la planta. Los biomejoradores utilizados en la agricultura son de tres tipos, mejoradores orgánicos, inoculantes microbianos y bioestimulantes. Entre estos últimos están el quitosano, los aminoácidos, los extractos de algas marinas y las sustancias húmicas (SH) (Abbott et al. 2018).
Algunos autores han relacionado la actividad biológica de las SH con su estructura a pesar de ser extraídas de diferentes fuentes (Wang et al. 2023). Sin embargo, la comprensión de la disposición estructural presente en las SH, relacionada con las funciones en las plantas, aún está en debate, justificándose su marcada actividad biológica sobre las plantas con la presencia de dominios aromáticos, alifáticos que presentan O-, y de grupos funcionales que contienen N y S (De Hita et al. 2019). La aplicación de ácidos húmicos (AH) en la agricultura a campo abierto y a pequeña escala pudiera ayudar a disminuir el uso de productos de síntesis química y evitar la reducción de los rendimientos (De Hita et al. 2019). Estos pueden ser empleados como bioestimulantes en la agricultura, al ser macromoléculas orgánicas que incrementan la capacidad productiva de los cultivos, con énfasis en los procesos relacionados con la disponibilidad y absorción de nutrientes (Eyheraguibel et al. 2008). Los AH también tienen la capacidad de incrementar la tolerancia por parte de las plantas a los diferentes tipos de estreses abióticos (Muscolo et al. 2020, Tiwari et al. 2023).
La aplicación foliar y radical de AH como bioestimulantes naturales procedentes de compost y vermicompost es de gran interés por parte de la comunidad científica, al ser una técnica capaz de mejorar la sostenibilidad ecológica de la producción de cultivos; a través de la restauración de las poblaciones microbianas efectivas en suelo e introducir periódicamente fertilizantes orgánicos; reduciendo así la dependencia de los productos sintéticos en la agricultura (Johnson et al. 2023). Por lo anterior, esta investigación tiene como objetivo caracterizar los ácidos húmicos (AH) extraídos de vermicompost de residuos sólidos urbanos empleando técnicas químicas y espectroscópicas, y evaluar el efecto de la aplicación radical de AH extraídos de vermicompost de residuos sólidos urbanos (RSU) en la etapa reproductiva de maíces nativos en presencia de estrés hídrico.
Materiales Y Métodos
Obtención y purificación de ácidos húmicos a partir de vermicompost de RSU
Los AH se obtuvieron a partir de vermicompost de residuos sólidos urbanos (residuos vegetales de cocina y materiales de poda de jardinería); los cuales fueron sometidos a un proceso de vermicompostaje (Ali et al. 2015); obteniéndose las siguientes características (pH: 9.8, conductividad eléctrica: 5 460 μS cm-1, materia orgánica total: 65.2%). La metodología empleada para extraer los AH fue la propuesta por la sociedad internacional de sustancias húmicas (IHSS) y de acuerdo con (Swift 1996).
Caracterización composicional y estructural de los ácidos húmicos extraídos
La determinación de la composición elemental (CHN) se realizó utilizando un equipo LECO TruSpec® CHN (St. Joseph MI, USA). Las relaciones atómicas fueron calculadas de acuerdo con las siguientes fórmulas:
Caracterización de AH mediante espectroscopia infrarroja por transformada de Fourier de reflexión total atenuada (ATR-FTIR).
Los espectros fueron obtenidos utilizando un espectrómetro VERTEX 70/70v FTIR (Bruker Corporation, Alemania) con un dispositivo acoplado de reflexión total atenuada (ATR) de diamante y platino. Se registraron las bandas de absorción en la región de 400.00 a 4 000.00 cm-1, a resolución de 4 cm-1. Los espectros se registraron y analizaron con el software OPUS-Bruker versión 8.5.
Caracterización de AH mediante espectroscopia de resonancia magnética nuclear de giro de ángulo mágico de polarización cruzada de carbono 13 (13C NMR CP/MAS)
Se realizó un análisis de 13C NMR CP/MAS en el Centro Analítico del Programa de Posgrado en Química de la Universidad Federal Rural de Río de Janeiro PPGQ/UFRRJ, usando un instrumento Bruker AVANCE II NMR de 400 MHz (Bruker Corporation, Germany), equipado con una sonda MAS de 4 mm y operando en una de resonancia 13C de 100 a 163 MHz (García et al. 2019). Las muestras de AH se colocaron en un rotor (soporte de muestra) de dióxido de circonio (ZrO2) con tapas Kel-F a una frecuencia de rotación de 8 kHz. El tiempo de contacto para la secuencia de rampa 1H fue de 2 ms. La recopilación y el procesamiento espectrales se realizaron con el software Bruker Topspin 2.1. Los espectros se analizaron con el software ACD/Labs v.12.01 (Freeware Academic Edition). Para la asignación de picos y el cálculo de la cantidad relativa de los tipos de carbono, las regiones del espectro se integraron sobre el área total.
Evaluación de los efectos de la aplicación de ácidos húmicos de vermicompost de RSU en selecciones de maíz nativo en etapa reproductiva
El estudio se realizó de noviembre de 2018 a abril de 2019 en una parcela experimental en campo abierto del CIIDIR-IPN Unidad Oaxaca, en Santa Cruz Xoxocotlán (Oaxaca, México). El pH del suelo fue neutro (6.88), la conductividad baja (0.20 dS m-1), contenido de materia orgánica del 0.4%, bajo en fósforo extraíble y textura franco-arenosa.
Las semillas empleadas provinieron de selecciones masales realizadas por pequeños agricultores de tres regiones con problemas constantes de sequía en el estado de Oaxaca: Mixteca (Cajete-Caj), Istmo (Zapalote-Zap) y Valles Centrales (Cuilapam-Cuil); pertenecientes a las razas “Bolita” y “Zapalote”; plantas de porte bajo, precoces, mazorcas y semillas pequeñas y mediana tolerancia a la sequía (Kato et al. 2009); con ciclos medios de 120 días.
Previo a la siembra, las semillas fueron desinfectadas con hipoclorito de sodio al 5% durante 5 min. La siembra se realizó al final del mes de noviembre de 2018. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con distribución trifactorial 2x3x4, con cuatro réplicas. La distancia entre surcos fue de 0.80 m y entre plantas de 0.20 m, para una densidad de siembra de 50 000 plantas por hectárea. El primer factor fue la condición hídrica, se aplicó con dos niveles: con riego (R) y déficit hídrico(DH). Se realizó un riego para la emergencia de las plántulas en toda la parcela, a los 15 días después de la siembra se tuvo un 85% de plántulas. A partir de ese momento, se aplicó riego a toda la parcela con una frecuencia de tres veces por semana durante 49 días, con una lámina de riego de 42 cm; fraccionada en 21 aplicaciones de 2 cm cada una. A los tratamientos con estrés hídrico se les suspendió el riego por 32 días (día 49 hasta día 81), después de los cuales se reanudó el riego con la misma frecuencia inicial. Los tratamientos sin estrés hídrico continuaron recibiendo riego con la misma frecuencia inicial, hasta el final del experimento. Para el factor concentraciones de AH se usaron cuatro niveles (T1 - 0, T2 - 140, T3 - 150, T4 - 160 mg L-1). La aplicación a la zona radical se hizo en solución acuosa, disolviendo la cantidad de cada dosis en un volumen de agua equivalente a 450 L ha-1; se realizaron 13 aplicaciones en 26 días, cada dos días, ocho días antes de la floración, 10 días durante la floración y ocho días después de la floración. El tercer factor fueron las selecciones de maíz, con tres niveles, correspondientes a selecciones Cajete (Caj), Zapalote (Zap) y Cuilapam (Cuil). Los 24 tratamientos se replicaron en cuatro ocasiones para un total de 96 unidades experimentales. Cada unidad experimental consistió de tres surcos de 5 m de longitud, con 25 plantas por surco.
Las variables evaluadas fueron altura de la planta (Ap); diámetro basal del tallo (Dt); biomasa seca en parte aérea y radical (MSa y MSr); contenido relativo de agua (CRH, %), contenido de prolina (C-Prl) y contenido de clorofila a (Clor-a), clorofila b (Clor-b) y clorofilas totales (Clor a+b) (Hiscox y Israelstam 1979).
Tratamiento estadístico de datos
A los datos se les verificó el comportamiento normal y la homogeneidad de varianzas. Una vez cumplidos, se les aplicó un análisis de varianza (ANOVA) multifactorial, de acuerdo al diseño experimental empleado; se utilizó el software SAS (Statistical Analysis System, Versión 9.0). Cuando existieron diferencias significativas se realizó la separación de medias con la prueba DSH de Tukey (P ≤ 0.05).
Resultados
Características químicas y físicas de los ácidos húmicos
La caracterización química de los AH obtenidos permitió conocer los elementos predominantes en la estructura, además de las relaciones atómicas y propiedades químicas y físicas. Los AH están compuestos en su mayoría por carbono (50.10%), hidrógeno (3.05%), nitrógeno (3.14%) y oxígeno (43.71%). La relación H/C (0.73) muestra un valor menor que la unidad, lo que indica una elevada presencia de estructuras aromáticas condensadas, reafirmado también por la elevada relación C/N (19.94). Aunque la relación O/C (0.65) no fue superior a la unidad, el grado de oxidación (w) 1.65 fue ligeramente elevado, lo que puede ser justificado por la presencia de compuestos aromáticos oxigenados como polifenoles o quinonas. El parámetro volumen (v) 0.60 resultó ligeramente bajo y, contrariamente, la densidad (d) 1.62 mostró valores superiores a la unidad. Estos resultados justifican una estructura con características aromáticas predominantes y un grado de condensación elevado. La relación E4/E6 (4.18) mostró un valor característico de AH inferior a cinco, lo que justifica el grado de condensación estructural descrito anteriormente.
Características estructurales de los ácidos húmicos
La Figura 1 muestra los espectros ATR-FTIR y 13C NMR CP/MAS de los AH obtenidos de vermicompost de RSU. El espectro de la Figura 1A mostró una amplia banda de absorción a 3 437.04 cm-1 correspondiente a las vibraciones de estiramiento de -OH y -NH (carboxilo, alcoholes, fenoles, aminas y amidas). Las bandas presentes en 2 920.14 y 2 850.07 cm-1 corresponden a tramos alifáticos asimétricos y simétricos de CH2 y CH3-. La banda de 1 645.23 cm-1 se atribuye a vibraciones de estiramiento C = C de fragmentos aromáticos y C = O de amidas, cetonas y quinonas. A 1 514.07 cm-1 aparecen las bandas correspondientes a tramos C = C (estructuras aromáticas, lignina). El espectro mostró bandas en 1 462.00 cm-1 pertenecientes a tramos asimétricos de CH2 y tramos simétricos de COO- (carboxilatos). La banda de 1 224.76 cm-1 se puede atribuir a tramos C-O (ésteres de arilo y fenoles) y C = O (ésteres de arilo). A 1 037.67 cm-1, la banda del espectro corresponde al tramo C-O (carbohidratos y polisacáridos).
Las muestras del espectro 13C NMR CP/MAS (Figura 1B) de AH de vermicompost, presentan picos correspondientes a cada tipo de carbono en la estructura. El espectro mostró la presencia de picos intensos entre 0-45 ppm que pueden atribuirse a carbonos del tipo *CH3-R, R*CH2-R', R-CH-R', correspondientes a lípidos, aminoácidos y/o estructuras proteicas, cadenas carbonadas de lignina, cutinas y suberinas. Los picos presentes entre 45-60 ppm indican la presencia de carbonos metoxilados (RO-*CH3), polipeptídicos (CAlkyl-O,N), y de carbonos alfa (-CO-*CHR-NH) pertenecientes a los aminoácidos. Los picos a 60-90 ppm corresponden a carbonos CAalquilo-O del tipo *C-OH y de la naturaleza química de la celulosa/hemicelulosa y la lignina. Los picos entre 90-110 ppm indican la presencia de carbonos anoméricos de carbohidratos (CAlkyl-di-O) y carbonos C2 de syringil y guaiacil. Las estructuras aromáticas no funcionalizadas (CAromatic-H, R) se observaron en los picos presentes entre 110-140 ppm y son indicativas de C1 en fragmentos de lignina de syringil y guaiacil. En la región entre 140-160 ppm se encuentran los picos que pertenecen a carbones aromáticos funcionalizados (CAromatic-O,N), indicando la presencia de fragmentos fenólicos de naturaleza lignínica y de suberinas. Los picos entre 160 -185 ppm pertenecen a los carbonos carboxílicos (-COOH), y entre 185-230 ppm los picos que indican carbonos carbonílicos (CC=O) de estructuras cetónicas y aldehídicas.
En la Figura 2 se muestran las cantidades relativas de estructuras presentes en AH. Con 25% de estructuras alifáticas no funcionalizados y casi el 20% de estructuras aromáticas no funcionalizados. Las estructuras peptídicas y los fragmentos con grupos funcionales carboxílicos están presentes en los AH; en una cantidad del 13% y casi el 11%; son carbones aromáticos funcionalizados. Los fragmentos de hidratos de carbono se encuentran en menor proporción, sumando un 16.8% y, finalmente, los carbonilos están en un 4%. Estos valores permiten inferir que los AH son, estructuralmente, 30% aromáticos y 70% alifáticos.
Figura 1 Espectros de los ácidos húmicos extraídos de vermicompost. A) espectro ATR-FTIR. B) espectro 13C NMR CP/MAS.
Efectos de la aplicación de los AH en la etapa reproductiva de selecciones de maíz
La fase reproductiva inicia cuando se visualiza la espiga y termina con la madurez fisiológica de la mazorca. En la Figura 3A se muestra el comportamiento de la variable Ap en las tres selecciones de maíz ante la aplicación de los AH en condiciones de riego continuo, y en la Figura 3B con déficit hídrico inducido. Bajo condiciones de riego, solo en Zap se registran diferencias significativas con respecto al control, al aplicar las concentraciones de 140 y 160 mg L-1. En plantas sometidas a déficit hídrico, la mayor Ap se obtuvo con la concentración de 140 mg L-1 en la selección Caj. La Figura 3C (riego continuo); muestra que la aplicación de AH a las concentraciones de 140 y 150 mg L-1, incrementa significativamente el Dt para la selección Caj. Sin embargo, en la Figura 3D (déficit hídrico) se observó que los AH aplicados estimularon significativamente (P < 0.05) a dos selecciones, Cuil al aplicar 160 mg L-1 y Zap al aplicar 140 y 160 mg L-1. En las Figuras 3E (riego continuo) y 3F (déficit hídrico), al evaluar el indicador biomasa seca en la parte aérea, se observó que la concentración 160 mg L-1 promovió un incremento significativo (P < 0.05) de esta variable en ambas condiciones de manejo. La aplicación de AH en el rango de 140 a 160 mg L-1 incrementaron significativamente (P < 0.01) el contenido de MSr (Figuras 3G, riego continuo y 3H, déficit hídrico). En condiciones de riego se observó una clara evidencia de estimulación (P < 0.01) con respecto al control en la selección Zap, al ser estimulada por todas las concentraciones empleadas. Bajo esta misma condición de riego también fue estimulada la selección Caj, aunque solo por el tratamiento con concentración de 150 mg L-1. En déficit hídrico, los mayores incrementos significativos (P < 0.01) se alcanzaron cuando las selecciones Zap y Caj estuvieron en contacto con las concentraciones 150 y 160 mg L-1.
En la Figura 4 se muestra el contenido de prolina en hojas de plantas de maíz con riego continuo (4A) y déficit hídrico inducido (4B). En ambos casos, las aplicaciones de AH estimularon la acumulación de prolina con respecto al control, con diferencias significativas en las selecciones. Con riego continuo, en Cuil se tuvo la mayor estimulación con 140 mg L-1, mientras que para la selección Caj la mayor estimulación se alcanzó con 150 mg L-1; y para la selección Zap ninguna de las concentraciones empleadas estimuló esta variable. La concentración de prolina en hojas aumentó en plantas bajo condiciones de estrés hídrico (Figura 4B), presentando Caj un incremento altamente significativo (P < 0.01) con respecto al control al aplicar 140 mg L-1. Lo mismo ocurrió con Cuil, pero con la concentración de 160 mg L-1.
El contenido relativo de agua es uno de los mejores indicadores para cuantificar las respuestas de los cultivos ante el estrés hídrico (Figura 5). Para el riego continuo, el contenido relativo de agua no mostró cambios significativos al aplicar las diferentes concentraciones de AH en las tres selecciones de maíz. En todos los tratamientos el valor fue similar al control. Por otra parte, un valor alto de contenido relativo de agua foliar, en plantas bajo condiciones de estrés hídrico inducido, es indicativo de plantas con resistencia a la sequía. En la Figura 5B se muestra que al menos dos de las tres selecciones de maíz exhibieron mejor condición hídrica foliar con respecto al control, al aplicar las diferentes concentraciones de AH, presentando diferencias significativas (P < 0.05) en las selección Cuil con 150 y 160 mg L-1, y para Zap se obtuvieron los mejores resultados con 140 y 160 mg L-1, siendo estas mismas selecciones las que también mostraron un mejor contenido de prolina bajo condiciones de déficit hídrico.
Figura 3 Efectos de la aplicación radical de ácidos húmicos extraídos de residuos sólidos urbanos en cultivo de maíz, bajo condiciones de riego y con déficit hídrico en campo abierto.
Figura 4 Efectos de la aplicación de diferentes concentraciones de ácidos húmicos (AH) sobre el contenido de prolina en tres selecciones de maíz (A: con riego, B: déficit hídrico).
Figura 5 Efectos de la aplicación de diferentes concentraciones de ácidos húmicos (AH) sobre el contenido relativo de agua foliar en tres selecciones de maíz en condiciones de campo abierto con riego y déficit hídrico.
La biosíntesis de clorofilas Chl a, Chl b y Chl a + b se ve afectada en la mayoría de las plantas que enfrentan un déficit hídrico, provocada por el cierre de estomas, la cual es una actividad realizada por las plantas para evitar la pérdida de agua por transpiración. La Figura 6 muestra el contenido de Chl a, Chl b y Chl a + b para condiciones de riego continuo (6A) y déficit hídrico (6B). Bajo condiciones de riego se observa estimulación con respecto al control para las selecciones Cuil y Caj, mientras que en Zap todos los tratamientos fueron semejantes al control. Bajo condiciones de déficit hídrico, los AH estimularon el contenido de Chl a, aunque los valores fueron ligeramente inferiores a los obtenidos bajo riego. La selección Zap mostró un incremento respecto al control en presencia de las tres concentraciones de AH empleadas. La selección Cuil superó al control con 140 y 150 mg L-1, mientras que los incrementos en la selección Caj se presentaron al aplicar 140 y 160 mg L-1. La Figura 6C presenta el contenido de Chl b bajo condiciones de riego continuo. En esta condición, Zap fue estimulada significativamente (P < 0.01) por dos de las tres concentraciones de AH, incrementando en más del doble el contenido de Chl b con respecto al control.
En las selecciones Zap y Caj, no hubo diferencias significativas con respecto al control; en ninguna de las tres concentraciones de AH. La Figura 6D, en condiciones de déficit hídrico, muestra que las tres selecciones tuvieron incrementos significativos del contenido de Chl b con respecto al tratamiento control, en las tres concentraciones aplicadas. En la Figura 6E se presenta el contenido de clorofilas totales (Chl a+b) bajo condiciones de riego continuo. En la selección Zap se muestra estimulación en esta variable por las tres concentraciones de AH empleadas, mientras que las otras dos selecciones muestran tendencia decreciente con respecto al control. Bajo condiciones de déficit hídrico (Figura 6F), el contenido de clorofilas totales fue estimulado en las tres selecciones de maíz por las tres concentraciones de AH aplicadas.
Discusión
Las cantidades de los elementos presentes al realizar la caracterización composicional de los AH obtenidos están dentro del rango reportado por el IHSS (Hernández et al. 2018). También Jindo et al. (2012) reportaron valores similares en los análisis de la composición elemental en AH extraídos de residuos sólidos municipales. En investigaciones realizadas por Pinos et al. (2019), con aplicaciones de AH a plantas de maíz y arroz, observaron valores de la relación E4/E6 similares a los reportados en este trabajo. Los espectros ATR-FTIR y 13C NMR CP/MAS (Figura 1) se encuentran dentro de los rangos reportados por otros autores que han extraído ácidos húmicos de materiales compostados y vermicompostados (Hernández et al. 2018, García et al. 2019). Las características espectroscópicas (Figura 2) de estos AH permiten, suponer efectos similares a los reportados por García et al. (2019). Al respecto, Savy et al. (2020) informan que en los AH hay presencia de estructuras aromáticas y metoxílicas, que ejercen efectos positivos en el crecimiento de las raíces. Mientras que Hernández et al. (2018), empleando AH con características espectroscópicas similares observaron efectos significativos antiestrés en plantas sometidas a déficit hídrico.
El efecto de la aplicación vía radical de los ácidos húmicos en el cultivo del maíz (Figura 3), bajo condiciones de riego y déficit hídrico en campo abierto, en altura de la planta fue similar a lo reportado por Reyes-Pérez et al. (2014) cuando aplicaron humatos extraídos de vermicompost, en altura y biomasa fresca en la parte aérea. Mientras que Eyheraguibel et al. (2008), con aplicaciones de SH derivadas de residuos orgánicos, estimularon la biomasa de la raíz, hoja y altura. En este sentido, algunas de las principales vías de acción por las cuales las SH ejercen efecto sobre la parte aérea, están relacionada con mejor desarrollo del sistema radical e incrementos de los niveles de citoquininas, y la translocación de elementos minerales desde la raíz hasta los brotes, llegando a estimular de forma significativa el crecimiento aéreo (García et al. 2016). Con respecto al Dt; resultados similares fueron informados por Wulandari et al. (2019), realizando un experimento con cultivo de maíz en condiciones de campo abierto, empleando diferentes dosis de AH en combinación con macronutrientes, reportan baja actividad significativa de estas dosis, sobre el Dt y Ap al ser asperjadas de forma foliar. Pero estas mismas variables, sí fueron estimuladas cuando la forma de aplicación de los AH, se dirigió al suelo.
Los mecanismos relacionados con la aplicación directa de SH al suelo están bien definidos. Pero no están del todo claros, cuando las SH son aplicadas vía foliar e interactúan de forma indirecta con el sistema radical de las plantas. El incremento en altura puede relacionarse (Figura 3A), de forma indirecta, con un incremento de la biomasa seca de la parte aérea (Figura 3E). Esta relación podría explicarse por el incremento en el contenido de clorofila en las hojas, lo cual, estimula mayor tasa fotosintética que realiza una planta con mayor biomasa (Rose et al. 2014). Mientras que Olaetxea et al. (2019) reportan otras vías de acción, por las cuales los AH estimulan el crecimiento de los brotes, estando relacionadas con incrementos en la actividad de las citoquininas en los brotes, que a su vez está relacionado con aumentos inducidos por la aplicación vía radical de los AH sobre la actividad H+-ATPasa en la raíz. También, informan que los incrementos en la concentración del AIA en la raíz, producen aumentos en la actividad de las acuaporinas de la membrana plasmática de la raíz y de la conductividad hidráulica de la raíz, lo cual es crucial para mejorar el crecimiento de los brotes inducido por los AH. Por otra parte, se ha reportado que dos de las tres fracciones principales de las SH (ácidos húmicos y fúlvicos) mejoran el crecimiento de las raíces, así como los brotes aéreos, estimulando la biomasa seca en la parte aérea y radical con incrementos superiores al 20% (Rose et al. 2014).
Con respecto al sistema radical de cualquier planta, tanto en condiciones de riego continuo como en déficit hídrico, desarrolla un papel indispensable en la adquisición de agua y nutrientes que provienen del suelo, además de promover actividad rizosférica, mejorando su defensa e incrementando la disponibilidad de nutrientes, por medio de la optimización de la comunidad microbiana que la rodea (López-Bucio et al. 2003, Mohammadi-Alagoz et al. 2023). La mayoría de estos procesos pueden ser desencadenados con la presencia de SH procedentes de diferentes fuentes (Canellas y Olivares 2014). Una mejora sobre el crecimiento radical se puede traducir en un incremento en la MSr. Al respecto Canellas et al. (2002), informan que la aplicación de SH estimula la formación de raíces laterales y la hiperinducción de sitios de emergencia de raíces laterales. Esto está relacionado, con lo que ocurre en las zonas de diferenciación y elongación celular de las raíces; ya que, en estas áreas, hay elevada presencia de células meristemáticas, con metabolismo totalmente activo y susceptibles a bajos valores de pH, los cuales pueden ser inducidos por la aplicación de SH vía radical. Al respecto, Hernández et al. (2018)), reportan que aplicar diferentes concentraciones de AH en plantas del arroz con y sin estrés hídrico, incrementa la producción de biomasa seca radical. Sobre lo mismo Hernández et al. (2018), con diferentes concentraciones de AH en plantas del arroz con y sin estrés hídrico, reportan incremento en producción de biomasa seca radical.
Uno de los mecanismos fisiológicos empleados por las plantas para atenuar los daños causados por el estrés hídrico es el ajuste osmótico. Mediante este mecanismo, las plantas sintetizan y acumulan solutos que funcionan como osmolitos protectores (Choudhary et al. 2023), como la prolina. Al respecto, varias investigaciones informan el rol crucial de la prolina conservando la estructura de los compuestos celulares; eliminando las especies reactivas de oxígeno (ERO), y manteniendo el ajuste osmótico en condiciones de estrés hídrico; favoreciendo, la transferencia de agua dentro de la planta (Bayat y Moghadam 2019). Al respecto Alhverdizadeh y Danaee (2023) aplicando AH (0, 50, and 100 mg L-1) para atenuar el estrés hídrico (capacidad de campo del 50%) en plantas de Catharanthus roseous L., con incrementos del contenido de prolina de100 mg L-1
El contenido relativo de agua, es uno de los mejores indicadores para cuantificar las respuestas de los cultivos ante el estrés hídrico. Resultados similares a los reportados en condiciones de riego, han sido informado por Pirzad et al. (2011), en un experimento donde aplicaron diferentes niveles de riego, encontraron alto contenido relativo de agua en presencia de una buena irrigación. Mientras que Li et al. (2005) bajo déficit hídrico, informan incremento del contenido relativo de agua con respecto al control, al aplicar fracciones de SH (ácidos fúlvicos), asociando dicha estimulación con una disminución de la pérdida de agua por traspiración, además de mejor conductividad hidráulica, debido a un sistema radical más desarrollado.
Las SH pueden estimular diferentes vías metabólicas, una de las de mayor trascendencia es la fotosíntesis. En esta investigación, la aplicación de AH mejoró la fotosíntesis de las selecciones de maíces evaluadas, al aumentar la clorofila a, b y a+b principalmente bajo condiciones de déficit hídrico. Resultados similares fueron reportados por Song et al. (2020), indicando incrementos de la tasa fotosintética neta y del contenido de pigmentos fotosintéticos al tratar plantas con AH, sometidas a estrés por presencia de cadmio. También, Shahryari et al. (2011), después de evaluar los cambios del contenido de clorofilas en genotipos de maíz aplicando SH, concluyen que las estimulaciones sobre el contenido de clorifilas, se correlacionan tanto con los genotipos de maíz empleado, como con el origen y la fuente de las SH. Mientras que Castro et al. (2021) y Souza et al. (2021) reportaron que, en plantas de maíz, tomate y arroz bajo condiciones de déficit hídrico inducido y con aplicación de AH, extraídos de diferentes fuentes, incrementaron de forma significativa el contenido de clorofila a y b. En tanto que Castro et al. (2022) reportan que la aplicación de AH extraídos de vermicompost en plantas de arroz bajo déficit hídrico mejoró la actividad fotosintética, siendo asociados estos cambios fotosintéticos con una condición previa de eustrés o estrés blando que genera incrementos fotosintéticos, dada la acción del AH en las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis.
Conclusiones
Los AH extraídos de vermicompost de RSU, presentaron estructura con características de composición y espectroscópicas típicas para este tipo de compuestos, con alta aromaticidad y alifaticidad química que generan alta hidrofobicidad. La aplicación de tres concentraciones de AH a selecciones de maíces estimularon las variables reproductivas y atenuaron el efecto de la limitación de riego cuando se aplicaron vía radical. Los efectos negativos causados por el déficit hídrico inducido, en la etapa de floración, disminuyen con la aplicación de AH, lo que se confirma con los valores de Ap, Dt, producción de biomasa aérea y radical, contenido de prolina, contenido relativo de agua y contenido de clorofilas. La aplicación de AH es una opción viable para reducir la inhibición del crecimiento de maíces criollos, cuando se desarrollan en condiciones de campo abierto y con estrés hídrico.
