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Introducción
La introducción de especies exóticas junto con la destrucción de hábitats, sobreexplotación de recursos, contaminación y cambio climático son las principales causas de la pérdida de diversidad biológica (Capdevila-Argüelles et al. 2013). Durante las últimas décadas el ser humano ha eliminado muchas barreras geográficas que han permitido la dispersión e invasión de diversas especies, causando graves impactos en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas afectados (Alonso et al. 2015). Algunos de los efectos generados por las especies exóticas son la alteración de la producción primaria, ciclos de agua, nutrientes, secuestro de carbono y el régimen de incendios (Vilà et al. 2011, Le-Maitre et al. 2011, Dodet y Collet 2012). Además, es de consideración que las plantas exóticas generan efectos alelopáticos sobre el crecimiento de las nativas (Becerra et al. 2018).
La alelopatía, del griego Allelon significa “uno al otro” y del griego Pathos que significa “sufrir”; de modo que, se entiende como el efecto en el que un organismo causa efectos negativos en el crecimiento y desarrollo de otro. La alelopatía es un fenómeno biológico característico de determinadas plantas, algas, bacterias, corales y hongos (Plett et al. 2023, Tokgoz et al. 2023, Wu et al. 2023), mediante el cual se producen y se liberan al medio sustancias bioquímicas que influyen en el crecimiento y el desarrollo de otros organismos (Narwal 2006). La hipótesis Novel Weapons (NW) (Callaway y Ridenour 2004), indica que las especies exóticas liberan aleloquímicos relativamente inefectivos en las plantas vecinas de su hábitat original, pero altamente inhibitorios del desarrollo de las plantas nativas en los hábitats introducidos (Becerra et al. 2018). El hecho de que se pueda dar este fenómeno se debe principalmente a que las especies de plantas nativas no están adaptadas a los aleloquímicos de las especies de plantas exóticas (Inderjit et al. 2006).
Dos de las especies ampliamente introducidas a nivel mundial son Eucalyptus globulus (L’Her.) Labill (eucalipto) y Pinus halepensis (L.) Miller (pino), ya que se las utiliza frecuentemente en programas de forestación y reforestación (Calviño y van Etten, 2018). Estas especies tienen una rápida tasa de crecimiento en comparación con especies forestales nativas y son priorizadas por la calidad de su madera (Luzar 2007, Lorenzo y González 2010). A pesar de la importancia económica, son diversos los efectos negativos generados a nivel de los ecosistemas; tanto el eucalipto como el pino contienen aleloquímicos (terpenos y fenoles) capaces de inhibir la germinación y crecimiento de plántulas (Ballester et al. 2011, Puig et al. 2018, Bielinis et al. 2019). El mayor efecto de los aleloquímicos en las etapas iniciales de desarrollo de las especies, se debe a la inhibición del hipocótilo (Bielinis et al. 2019), a la alteración de la fotosíntesis, de la absorción de nutrientes y de la división celular (Santoja et al. 2019). Además, el efecto de los aleloquímicos se acentúa en condiciones adversas y duras (Rositska 2020), como las que caracterizan a las zonas altoandinas.
A pesar de haberse realizado varios estudios del efecto alelopático de las dos especies mencionadas (Bayle 2019, Haq et al. 2019, Pan et al. 2019, Kanatas 2020), hay pocos estudios realizados en zonas altoandinas por encima de los 3 800 msnm, caracterizados por bajas temperaturas y precipitaciones. Así mismo, la mayoría de los estudios evalúan el efecto inhibitorio en la germinación y desarrollo de plántulas, más no en la diversidad de especies. En ese sentido, el objetivo de la investigación fue comparar el efecto alelopático de hojarascas de E. globulus y P. halepensis sobre la germinación, crecimiento y diversidad de plantas silvestres altoandinas.
Materiales y métodos
Área de estudio
Las muestras de hojarasca de eucalipto y suelo se recolectaron del cerro Lilallata Chaqui, ubicado en el sector Pampilla en el centro poblado de Yapura, distrito de Capachica del departamento de Puno. Se encuentra entre los 15° 41' 24.97" de latitud sur y 69° 49' 42.43" de longitud oeste, y a 3 860 msnm. El estrato arbóreo estuvo compuesto por eucalipto y el estrato herbáceo por especies del género Baccharis y Minthostachys. Las muestras de hojarasca de pino fueron recogidas del bosque de la Universidad Nacional del Altiplano, ubicado entre los 15° 49' 20.59" de latitud sur y 70° 0' 59.72" de longitud oeste y a 3 827 msnm. El estrato arbóreo estuvo compuesto principalmente por pino. Según el sistema de clasificación climática de Warren Thornthwaite, ambas zonas de muestreo se ubican en un clima semiseco con otoño e invierno secos-fríos, caracterizado con temperaturas que oscilan entre 16°-1 °C (verano- invierno) y la precipitación anual es de 671 mm, con máximas entre octubre a marzo (SENAMHI 2021). La parte experimental se realizó en el invernadero de la Oficina de Gestión Ambiental de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno.
Colección de muestras
Las muestras de hojarasca de eucalipto y pino fueron colectadas de forma aleatoria en 30 puntos de muestreo distanciados a 10 m, a partir de una cuadrícula de 25 cm2. Las muestras de suelo fueron recolectadas en 10 cuadrantes de 1m2 de los 10 primeros centímetros del suelo. Previo a su uso en las unidades experimentales, las muestras de suelo fueron homogenizadas y tamizadas con una malla de 1 mm, previa remoción de piedras e impurezas como ramas, hojas y cortezas. Se trabajó con el banco de semillas de las muestras de suelo recolectadas.
Diseño experimental
Los lixiviados se obtuvieron mediante filtrado simple de 5 L de agua de lluvia por semana. La obtención del lixiviado fue lenta, debido a que la aplicación se realizó imitando el efecto de la lluvia que se aplicó de forma uniforme en todas las hojas para luego filtrar y decantar el lixiviado. Los lixiviados fueron recolectados en recipientes cerrados y dispuestos en lugares fríos fuera del alcance de la luz solar. Se tuvieron 10 unidades experimentales por cada tratamiento (lixiviado de eucalipto, lixiviado de pino y un grupo control). Las unidades experimentales consistieron en contenedores de 25 cm3, dentro de los cuales se agregaron 100 g de suelo. Cada unidad experimental recibió 50 mL de lixiviado por semana durante tres meses. El grupo control fue irrigado con agua de lluvia que se recolectó diariamente.
Variables analizadas
Al inicio de la investigación se midió el pH y la temperatura de los lixiviados con un medidor PASCO. También, se registró la temperatura superficial del sustrato en cada unidad experimental utilizando un termómetro infrarrojo (OAKTON, Mini*infraProTM 6). La germinación fue monitoreada diariamente para determinar la proporción de germinaciones vivas y muertas. Para registrar todas las germinaciones nuevas diarias, cada germinación fue marcada con un pin. Una vez estabilizada la curva de germinación acumulada (~30 días) se midió la altura de todos los individuos germinados durante dos meses. Al término del experimento se determinó la diversidad de especies. Debido a que la investigación fue por un periodo corto, los individuos germinados no alcanzaron la etapa adulta y no fue posible identificar las especies. Por ello, el criterio de determinación de la diversidad de especies se basó en diferencias morfológicas de las hojas de las plántulas. Para el análisis de diversidad se usó el índice de Shannon (H’).
Análisis estadístico
La riqueza de especies y abundancia de individuos fueron analizados con la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis y con la prueba de diferencias múltiples de Dunn-Bonferroni. Las demás variables fueron analizadas con un ANDEVA y la prueba de T-student, previa verificación de los supuestos de normalidad (Anderson-Darling) y homogeneidad de varianzas (Barttlet). También, se realizó una regresión lineal de la altura de las plántulas con respecto al tiempo de evaluación. En todos los casos se trabajó con un 0.05 de nivel de significancia. Todos los análisis se realizaron en el software R (v.4.2.1) (R Core Team 2022).
Resultados y discusión
Las especies exóticas E. globulus y P. halepensis son de las pocas especies introducidas que se han adaptado a altitudes mayores a 3 500 m. Debido a ello, las poblaciones rurales prefieren a estas especies más que a las nativas para actividades de forestación y reforestación (Luzar 2007), sin tomar en cuenta los efectos negativos en la biodiversidad (Stavi et al. 2023). En las zonas altoandinas, la especie arbórea nativa dominante es del género Polylepis (Gareca et al. 2007), la cual brinda una serie de servicios ecosistémicos, como la infiltración del agua en el suelo, previene la erosión del suelo y es hábitat de diversas especies de flora y fauna (Pinos 2020). Las especies de este género tienen una muy baja tasa de germinación (Domic y Capriles 2009) y crecimiento (Vega et al. 2018), por lo que es poco atractivo para las poblaciones rurales. Esto ha hecho que, en diversas partes de Latinoamérica, se hayan reemplazado y mezclado los bosques nativos con plantaciones de pino y eucalipto (Huber et al. 2010, Altamirano y Lara 2010).
Los efectos de las plantaciones de pino y eucalipto, no solo se restringen a la disminución de la diversidad en los sitios que son plantados y zonas aledañas (Gutierrez y Becerra 2017); sino también, genera efectos derivados de los lixiviados generados a partir de su hojarasca (Bonanomi et al. 2021). En esta investigación, el lixiviado del eucalipto tuvo un pH de 6.49; mientras que, la del pino tuvo un pH de 6.20, a una temperatura de ~ 21 °C. El grupo control tuvo un pH de 7.24 a una temperatura de 18 °C, siendo un pH más neutro en comparación con los lixiviados de pino y eucalipto. Las germinaciones iniciaron al sexto día, tanto a los que se aplicaron lixiviados de pino y eucalipto como en el grupo control, aunque en el grupo control el número de germinaciones fue mayor. En el tratamiento con lixiviado de eucalipto, el máximo nivel de germinación se alcanzó en el octavo día; mientras que, en el grupo control y en el tratamiento con lixiviado de pino se alcanzó en el día 15. Luego, en todos los casos, el número de germinaciones disminuyó progresivamente, siendo más pronunciado en el tratamiento con lixiviado de eucalipto (Figura 1). comportamiento de la curva de germinación acumulada fue similar entre el grupo control y el tratamiento con lixiviado de pino. El menor nivel de germinación acumulada fue en el tratamiento con lixiviado de tratamiento con lixiviado de pino, se alcanzó a 626 y 519 semillas germinadas, respectivamente. La curva de acumulación de semillas germinadas con el tratamiento de lixiviado de eucalipto se estabilizó en el día 37; mientras que, en el grupo control y en el tratamiento con lixiviado de pino se estabilizó a los 40 días después de haber iniciado el experimento (Figura 2). Respecto al crecimiento de plántulas, en el grupo control el crecimiento de las plántulas fue sostenido durante las cuatro semanas de evaluación (R2 = 0.34, p < 0.001) (Figura 3A). En cambio, en el tratamiento con lixiviados de eucalipto (R2 = 0.07, P = 0.059) y pino (R2 = 0.03, P = 0.978) el crecimiento fue bajo y negativo, estando influido por el alto nivel de mortalidad de las plántulas (Figura 3B y 3 C). Otros estudios también encontraron mayores efectos negativos del eucalipto en comparación al pino, roble o acacia (Souto et al. 1994), pudiendo deberse al tipo y proporción de aleloquímicos que presentan. En general, los principales constituyentes de los aleloquímicos son compuestos fenólicos, como β-cariofileno y ácidos orgánicos (Puig et al. 2018, Santonja et al. 2019). Estos compuestos alteran las características de los suelos, disminuyendo la concentración de bases (Ca, Mg, K) (Frank y Finckh 1997); y, por lo tanto, disminuyen el pH. Estos cambios, junto con la exposición directa a los aleloquímicos, inhiben la germinación y crecimiento de las raíces de las plántulas (Santoja et al. 2019). Por ello, los aleloquímicos del eucalipto y pino han sido evaluados como potenciales herbicidas y fungicidas, obteniendo mejores resultados en comparación a tratamientos químicos convencionales (Hamrouni et al. 2015, Puig et al. 2018, Gil-Mora y Casas-Toribio 2023).
Figura 1 Número de semillas germinadas tratadas con lixiviados de eucalipto, pino y agua de lluvia (grupo control).
Figura 2 Curvas de germinación acumulada de plantas silvestres irrigadas con lixiviados de eucalipto y pino, y un grupo control.
Figura 3 Efecto de los lixiviados de eucalipto y pino y grupo control en la altura de plantas silvestres.
Se evidenció un efecto negativo de los lixiviados sobre la diversidad de especies, sobre todo del eucalipto en donde se encontraron diferencias significativas en la abundancia de las especies germinadas (X2 = 6.885, gl = 2, P = 0.032). Con el lixiviado de eucalipto se registró una menor abundancia en comparación al tratamiento con lixiviado de pino y el grupo control (Figura 4A). En el grupo control se encontró mayor riqueza de especies en comparación con los lixiviados de eucalipto y pino (X2 = 10.243, gl = 2, P = 0.006) (Figura 4B). Del mismo modo, la diversidad de especies según el índice de Shannon fue mayor en el grupo control, en comparación a los tratamientos con los lixiviados de pino y eucalipto (F = 7.531, gl = 2, P = 0.003) (Figura 4C). El efecto negativo de los aleloquímicos sobre la diversidad de especies se restringiría a la etapa juvenil de las plantaciones; en el que, al estar en pleno crecimiento, la demanda por los nutrientes es alta (McCoy et al., 2022). Posterior a esta etapa, se puede evidenciar una recuperación de la diversidad (Cao et al. 2010), pudiendo establecerse exitosamente especies nativas (Senbeta y Teketay 2001, Guerrero y Bustamente 2007).
Figura 4 Efecto de los lixiviados de eucalipto y pino y grupo control en (A) abundancia de individuos. (B) riqueza de especies y (C) diversidad de especies de plantas silvestres.
En el Perú, la especie que en mayor medida se ha plantado es el eucalipto (Luzar 2007), dejando pasar por alto el efecto negativo que tendría en la biodiversidad. Además, las condiciones extremas que caracterizan a las zonas altoandinas, en términos de temperatura y disponibilidad hídrica, podría conducir a un mayor efecto en la biodiversidad (Rositska 2020), siendo necesario evaluar este efecto en diferentes elevaciones (Karki et al. 2023). Aunque no se pudo identificar a las especies debido al corto periodo de evaluación, algunas de las especies que lograron germinar y crecer podría tratarse de especies exóticas y generalistas, tal como reportaron Franck y Finckh (1997) y Chu et al. (2014). Así mismo, el efecto cambia según grupos funcionales, siendo mayor en dicotiledóneas que en monocotiledóneas (Alrababah et al. 2009). Entonces, son necesarios estudios que determinen el efecto alelopático de las especies nativas en comparación con las exóticas y si difiere según los grupos funcionales de las plantas (Gaofeng et al. 2018).
Este es uno de los pocos estudios que evalúa el efecto de los lixiviados de plantaciones de pino y eucalipto ubicados por encima de los 3 800 msnm. Se evidenció efectos negativos de los lixiviados en la germinación, crecimiento y diversidad de plantas silvestres, sobre todo del lixiviado de eucalipto. El estudio realizado tuvo un corto periodo de duración y se realizó en condiciones controladas, siendo necesario estudios en condiciones naturales y por mayor tiempo a fin de determinar los efectos en la composición y estructura de la biodiversidad. Así mismo, es necesario evaluar en diferentes altitudes, a fin de evidenciar si el efecto sería mayor en las zonas altoandinas, donde exitosamente se han desarrollado plantaciones de pino y eucalipto.
