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Introducción
El género Isonychia Eaton (1871) es el único de la familia Isonychiidae. Este grupo es conocido como efemerópteros pisciformes de patas cepilludas (Saito et al. 2016, Muthukatturaja et al. 2021). El género ha sido reportado como Holártico y en el continente americano se encuentra en la zona Neotropical como en la Neártica (Sartori y Brittain 2015). Tiene una distribución amplia, desde el sur en Costa Rica hasta Canadá en el norte (Vasanth et al. 2019). No obstante, en la región Neártica es donde se distribuye de manera más abundante (Vasanth et al. 2019, Sartori y Brittain 2015, Muthukatturaja et al. 2021) y esencialmente al este de los Estados Unidos posee mayor cantidad de registros (GBIF 2023).
Isonychia es un género que agrupa a efímeras de gran tamaño corporal (Saito et al. 2016), su dieta consiste en filtrar y colectar partículas finas de detritos, algas y diatomeas, aunque ocasionalmente pueden ingerir pequeñas larvas de otros insectos, cumpliendo funciones ecológicas importantes como depuradoras de detritos en los ecosistemas dulceacuícolas (Sartori y Brittain 2015, Camp y Buchwalter 2016). Presenta características que lo hacen singular, como lo son: patas delanteras modificadas, cuerpo grande e hidrodinámico, nado fuerte y fototropismo negativo (Sartori y Brittain 2015), que le demandan establecerse en hábitats con condiciones muy específicas (Saito y Jo 2021).
En la actualidad se distinguen 34 especies dentro de Isonychia (Barber-James et al. 2013). En México la presencia de este género es poco conocida y escasamente referenciada, sin embargo, se le ubica con distribución mayormente septentrional, con reportes en los estados de Sonora, Chihuahua, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Guanajuato y Chiapas (McCafferty et al. 1997, Randolph y McCafferty 2000, Castillo et al. 2018, GBIF 2023), donde solo se han registrado dos especies: Isonychia sicca e Isonychia intermedia (McCafferty et al. 1997, Randolph y McCafferty 2000, GBIF 2023). Estos registros no están acompañados de parámetros ambientales, aunque básicamente a las especies del género Isonychia se les asocia a sitios lóticos (Sartori y Brittain 2015, Saito y Jo 2021). Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación es reportar por primera vez al género Isonychia para el estado de Durango, ampliando su distribución en México, así como caracterizar algunos parámetros químicos y físicos del agua de los sitios reportados en su nueva distribución dentro de la cuenca del río Nazas, y con ello incrementar el conocimiento sobre sus preferencias de hábitat.
Materiales y métodos
La cuenca del río Nazas es el ecosistema dulceacuícola más importante de la región norte centro de México (Leija et al. 2020). El río Nazas es alimentado en la parte alta de la cuenca por el río Ramos conformado por los afluentes tributarios Santiago, Tepehuanes y el Sextín (Cerano-Paredes et al. 2012). El río Nazas pertenece a la Región Hidrológica 36 y su cauce se extiende a través municipios de Indé, El Oro, Rodeo, Nazas, Lerdo, Cuencamé y Gómez Palacio en el estado de Durango, en Coahuila abarca el municipio de Torreón y desemboca en el municipio de San Pedro (Leija et al. 2020). Se realizaron muestreos en ocho sitios en diferentes puntos del río, estos fueron georreferenciados en campo y se ubicaron de manera aleatoria tratando de abarcar diversas regiones tomando en cuenta la accesibilidad al cauce y la heterogeneidad del ecosistema ripario, en especial en la cuenca media (municipios de Rodeo y Nazas) y alta (municipios de El Oro y Santiago Papasquiaro) (Tabla 1). Se realizaron tres periodos de muestreo, efectuando una colecta directa de los organismos de interés. El primero en mayo de 2022 en el municipio de Nazas, el segundo en agosto de 2022 en los municipios de Santiago Papasquiaro y El Oro, y el tercero en agosto de 2023 en los municipios de Nazas y Rodeo, todos en el estado de Durango.
Tabla 1 Ubicación geográfica de los sitios y fechas de muestreo para la parte media y alta de la Cuenca del Nazas.
| Sitios | Coordenadas | Altitud (msnm) | Río | Municipio | Fecha de muestreo | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Latitud | Longitud | |||||
| La Uña 1 | 25° 16' 12.11" | -103° 59' 23.02" | 1 216 | Nazas | Nazas | may-22 |
| La Uña 2 | 25° 16' 10.62" | -103° 56' 27.60" | 1 217 | Nazas | Nazas | may-22 |
| Nazas | 25° 14' 16.05" | -104° 07' 06.39" | 1 242 | Nazas | Nazas | may-22 |
| Salitreras | 25° 08' 00.47" | -104° 18' 16.45" | 1 279 | Nazas | Nazas | ago-23 |
| Refugio | 25° 08' 14.37" | -104° 26' 30.31" | 1 306 | Nazas | Rodeo | ago-23 |
| El Parián | 25° 11' 30.48" | -104° 31' 31.44" | 1 322 | Nazas | Rodeo | ago-23 |
| Emiliano Mtz. | 25° 26' 33.07" | -105° 12' 00.86" | 1 561 | Ramos | El Oro | ago-22 |
| El Olote | 25° 11' 39.84" | -105° 24' 30.60" | 1 667 | Ramos | Stgo. Papasquiaro | ago-22 |
Los muestreos se realizaron empleando una Red en D estándar (500 μm), aplicando un muestreo multihábitat con esfuerzo de colecta similar, donde se alteraron los sustratos y se colectaron con la red los materiales suspendidos (Ramírez 2010). La colecta de ninfas se respaldó con el permiso de colecta con número de bitácora 10/K5-0159/12/20 otorgado por la Dirección General de la Vida Silvestre de la SEMARNAT. En campo se midieron parámetros físicos y químicos del agua, por lectura única a profundidad media en la columna de agua. Se utilizó el equipo Hanna HI98194 Multiparameter para medir oxígeno disuelto (OD), conductividad eléctrica (CE), potencial Hidrogeno (pH), sólidos disueltos totales (SDT), salinidad (PSU) y temperatura del agua (T). Se determinó el caudal (C) midiendo el ancho del cauce y la velocidad de corriente (VC) con el equipo FP101 Global FlowProbe. Se tomaron muestras de agua para en laboratorio determinar amoniaco (NH3) mediante fotometría, bajo la metodología estándar del equipo Hanna HI83303. En los resultados y discusiones se mencionan únicamente los valores de los parámetros físicos y químicos de los sitios donde se encontraron a los especímenes.
Los especímenes capturados fueron fijados en campo en alcohol al 70%, para posteriormente llevarlos al Departamento de Gestión Ambiental de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez del Estado de Durango, donde fueron depositados en una colección húmeda en alcohol al 96%, como parte de la Colección Entomológica Institucional. Para la identificación se utilizaron ninfas maduras siguiendo la clave de Kondratieff y Voshell (1984), con apoyo de un estereoscopio Carl Zeiss Stemi 2000-C. Se tomaron fotografías de los organismos con el accesorio AxioCam ERc 5s.
Resultados y discusión
Diagnosis y distribución de Isonychia
De acuerdo con las claves de Kondratieff y Voshell (1984) las ninfas colectadas pertenecen al género Isonychia. Estos nuevos registros representan el primer reporte de este género en el estado de Durango, tomando en cuenta que anteriormente en México el género solo se reportaba para Sonora, Chihuahua, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Guanajuato y Chiapas (Figura 1) (McCafferty et al. 1997, Randolph y McCafferty 2000, GBIF 2023). En el reporte para el estado de Chiapas los autores sólo mencionan el hallazgo de la familia Isonychiidae (Castillo et al 2018), sin embargo, el género es deducible considerando que esta familia es monogenérica (Sartori y Brittain 2015, Saito et al. 2016).
Figura 1 Mapa de distribución estatal actual de Isonychia sp. en México y sitios de colecta para la cuenca del Río Nazas.
Siguiendo lo establecido por Kondratieff y Voshell (1984) se sugiere que los especímenes pueden pertenecer a la especie I. sicca (Walsh, 1862) (Figura 2). Una de las características medulares que determina esto, es que el borde distal del margen anterior de las láminas branquiales abdominales es esclerotizado y están provistas con tres o más filas indistintas de espinas. Otras características observadas que sugieren esta especie son la coloración marrón rojizo a marrón amarillento, cabeza con una corona o raya blanquecina, antenas amarillentas con escapo café, el tórax presenta una franja longitudinal blanquecina, pronoto con dos pares de semilunares en forma de media luna o manchas amarillentas, mesonoto a menudo con dos manchas blanquecinas submedianas fusionadas o que casi se tocan en la franja media del dorso, patas marrones con manchas amarillentas y antefemora marrón generalmente con bandas transversales amarillentas o parduscas (Figura 2).
Figura 2 Ejemplar de ninfa de Isonychia sp. (probablemente I. sicca) A: vista lateral. B: vista dorsal.
Pero, hay incertidumbre para poder identificar ninfas de Isonychia a nivel de especie de forma categórica. Esta limitación se debe a que las ninfas de I. sicca, son muy similares con I. campestris e I. edmundsi, incluso se ha llegado a sugerir que I. campestris es otro sinónimo de I. sicca o una subespecie emergente por aislamiento geográfico (Kondratieff y Voshell 1984). Por lo anterior, una de las maneras de discriminar ninfas de I. sicca de las otras especies es por su distribución, puesto que I. edmundsi se encuentra en el centro de Honduras y Costa Rica, mientras que I. campestris se distribuye en el centro de Canadá y al oeste de los Estados Unidos (Kondratieff y Voshell 1984, GBIF 2023). Dado lo anterior y aunado a que en México solo se han reportado las especies I. sicca e I. intermedia (McCafferty et al. 1997, Randolph y McCafferty 2000), es muy probable que las ninfas colectadas en el presente estudio corresponden a la especie I. sicca. Tomando en consideración lo anterior, es factible sugerir que a partir de los presentes hallazgos se puede extender el ámbito geográfico de la especie I. sicca al estado de Durango.
De los ocho sitios de muestreo visitados en la cuenca del río Nazas, en siete se registraron especímenes de Isonychia sp. (Figura 1), lo que equivale al 87.5% de representatividad en los sitios. Se colectaron 19 ninfas en los sitios de muestreo (Tabla 2), de las cuales: tres ninfas en el sitio La Uña 1, una ninfa en La Uña 2, tres ninfas en Salitreras, cinco ninfas en Refugio, dos ninfas en El Parián, dos ninfas en Emiliano Martínez y tres ninfas en El Olote. El sitio Nazas fue el único lugar muestreado donde no se encontraron especímenes (Figura 1).
Tabla 2 Parámetros físicos y químicos asociados a Isonychia sp., y número de individuos colectados por sitio en la cuenca del Río Nazas.
| Lugar | No. Ind. | OD (mg L-1) | CE (µs cm-1) | pH | SDT (mg L-1) | PSU (mg L-1) | T (°C) | NH3 (mg L-1) | VC (m s-1) | C (m3 s-1) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| La Uña 1 | 3 | 8.0 | 578.0 | 7.6 | 289.0 | 0.3 | 16.4 | 0.08 | 1.3 | 2.1 |
| La Uña 2 | 1 | 7.9 | 577.0 | 7.6 | 288.0 | 0.3 | 16.4 | 0.08 | 0.1 | 0.8 |
| Salitreras | 3 | 7.9 | 694.0 | 8.0 | 297.0 | 0.3 | 24.6 | 0.09 | 0.6 | 12.6 |
| Refugio | 5 | 6.4 | 667.0 | 7.5 | 278.0 | 0.3 | 27.6 | 0.03 | 0.2 | 0.3 |
| El Parián | 2 | 8.2 | 560.0 | 7.4 | 230.0 | 0.3 | 25.6 | 0.08 | 0.1 | 0.7 |
| Emiliano Mtz. | 2 | 8.3 | 358.0 | 7.4 | 180.0 | 0.2 | 14.9 | 0.05 | 0.1 | 0.2 |
| El Olote | 3 | 8.4 | 370.0 | 8.1 | 185.0 | 0.2 | 14.3 | 0.04 | 0.9 | 6.5 |
| Promedio | 3 | 7.9 | 543.4 | 7.7 | 249.6 | 0.3 | 20.0 | 0.06 | 0.5 | 3.3 |
C: Caudal. CE: Conductividad eléctrica. NH3: Amonio no ionizado. OD: Oxígeno disuelto. PSU: Salinidad. SDT: Sólidos disueltos totales. T: Temperatura. VC: Velocidad de corriente.
Las ninfas colectadas tienen una longitud promedio del cuerpo de 17.6 mm (± 3.0 mm), pero considerando su extensión hasta el ápice de las branquias caudales alcanzan 25.4 mm promedio (± 4.2 mm), tamaño corporal que se ajusta con los rangos de 10-20 mm y 12-20 mm descritos por McCafferty et al. (1997) y Saito et al. (2016), respectivamente. La mayoría de las ninfas (63%) eran maduras, alcanzando la longitud promedio del cuerpo 19.4 mm (± 1.7 mm) y 27.6 mm (± 2.1 mm) considerando las branquias caudales. Para el resto de las ninfas (37%), la longitud promedio del cuerpo fue 14.1 mm (± 2.1 mm) y 20.7 mm (± 2.8 mm) hasta las branquias caudales. Los diferentes estadios ninfales encontrados, entre los distintos periodos y sitios de muestreo están relacionados con la biología de los organismos, puesto que pueden tener hasta dos ciclos reproductivos por año (Voshell 2007, Saito et al. 2016). Los adultos de Isonychia sp., emergen en los meses de mayo a agosto (Kondratieff y Voshell 1999, Voshell 2007, Sartori y Brittain 2015), esto concuerda con la presente investigación, puesto que los especímenes colectados en agosto se encontraban en su último estadio ninfal, posiblemente próximos a emerger.
Los ejemplares de menor tamaño corporal fueron encontrados en la cuenca media del río Nazas correspondientes a los sitios La Uña 1 en agosto de 2022 y en Salitreras, El Parián y Refugio en agosto de 2023. Probablemente esto se relacione con la menor calidad de los ecosistemas de la cuenca media, los cuales a diferencia de la cuenca alta tienen menor cantidad y calidad del agua, además de que comparativamente hablando en la cuenca media existe mayor cantidad de asentamientos humanos (Leija et al. 2020). Tal es caso del sitio Nazas, donde no se encontró ningún espécimen y es el sitio muestreado más cercano a la Zona Metropolitana de la Laguna.
Un factor que posiblemente influyó en el bajo número de individuos colectados por sitio fue el método de colecta utilizado, ya que bajo el antecedente de que ciertas especies de Isonychia se pueden adaptar a diferentes ambientes dentro de la jerarquía de un sistema fluvial (Saito y Jo 2021), se implementó el uso de la red en D. Esta es una herramienta versátil que permite atender diferentes sustratos y ambientes en sistemas lóticos y lénticos (Ramírez 2010, Voshell 2007, Castillo et al. 2018), además de ser el método de colecta de invertebrados acuáticos más común y extendido (Camp y Buchwalter 2016). Sin embargo, en el presente estudio los especímenes se distribuían en sitios de carácter lótico, este tipo de ambientes de corrientes vadeables se atienden preferentemente empleando red surber de 500 μm (Castillo et al. 2018, Muthukatturaja et al. 2021), estas redes a diferencia de la Red en D, tienen una forma y área del marco particularmente útil para este tipo de ambientes, que impide que los organismos escapen y sean arrastrados corriente abajo (Ramírez 2010), particularmente aquellos de gran tamaño y nado fuerte como los isonychidos (Saito et al. 2016).
Parámetros ambientales y aspectos biológicos de Isonychia
Varios factores ambientales influyen sobre los organismos acuáticos y su distribución, tanto los parámetros físicos y químicos del agua, así como aspectos físicos del hábitat como la velocidad de corriente (Castillo et al. 2018, Saito y Jo 2021). La temperatura media del agua para los sitios de muestreo fue 20.0 °C (Tabla 2), un valor similar al promedio reportado por Bahuguna y Dobriyal (2018). Este parámetro es condicionante clave en el metabolismo de los invertebrados, incide en la emergencia de los adultos y por sí solo puede ser un fuerte estresor (Voshell 2007, Camp y Buchwalter 2016). Altas temperaturas del agua aceleran los procesos metabólicos en estos organismos (Sierra-Ramírez 2011, Fernández-Cirelli 2012), afectando el radio de absorción-excreción de contaminantes tóxicos (Camp y Buchwalter 2016), además disminuyen la concentración de oxígeno disuelto (Saito y Jo 2021).
Los SDT se encontraron en concentraciones bajas (180.0-297.0 mg L-1). Aunque no existen referencias directas de SDT para la cuenca del río Nazas, otros informes en ecosistemas riparios con condiciones ecogeográficas similares, como es el caso del río Colorado, reportan concentraciones de 600 mg L-1 (Adjovu et al. 2023). Los valores aquí reportados y los del río Colorado son consistentes con lo que se contempla para los ecosistemas dulceacuícolas de Norteamérica, donde el valor promedio oscila los 400 mg L-1 (Fernández-Cirelli 2012). Este parámetro está estrechamente relacionado con las concentraciones de salinidad y conductividad eléctrica (Sierra-Ramírez 2011). En este sentido, los valores promedio registrados para los sitios de colecta fueron 0.3 mg L-1 y 543.4 µs cm-1, para salinidad y conductividad eléctrica respectivamente (Tabla 2).
Las especies de Isonychia habitan en aguas con corriente, tanto en arroyos como en grandes ríos, y su ocurrencia se asocia generalmente con manchones de hojarasca, ramas, cúmulos de vegetación, sustratos rocosos y otros detritos (Voshell 2007, Saito et al. 2016, Bahuguna y Dobriyal 2018). Este fue el principal factor ambiental por el cual posiblemente no se encontraron especímenes en el sitio “Nazas”, ya que este carecía de flujo de agua, donde la velocidad de corriente era indetectable para el equipo (VC < 0.1 m s-1). Los ejemplares recolectados en la cuenca del río Nazas se encontraron en sitios con velocidad de corriente entre 0.1 a 1.3 m s-1, un rango similar a lo reportado por Kondratieff y Voshell (1984), Voshell (2007) y Saito et al. (2016). El promedio de velocidad de corriente registrado en el presente trabajo fue 0.5 m s-1, un flujo de agua similar a 0.3 m s-1 reportado por Bahuguna y Dobriyal (2018) para Isonychia sp. en la India.
La VC es un determinante que favorece la disolución de OD en el agua (Sierra-Ramírez 2011). La concentración promedio detectada en los sitios fue 7.9 mg L-1, valores considerados como aceptables, tomando en cuenta que las temperaturas registradas (T
Las concentraciones de amonio no ionizado fueron bajas (NH3 = 0.03-0.08 mg L-1), tomando en cuenta que valores por debajo de 0.1 mg L-1 no representan un problema para la mayoría de los organismos acuáticos, a pesar de la reconocida toxicidad de estos compuestos (Sierra-Ramírez 2011, Fernández-Cirelli 2012). Factores importantes que seguramente inhibieron la generación de compuestos amoniacales en los sitios fueron: alta VC (
Los valores de los parámetros físicos y químicos medidos indican que los sitios de colecta poseen condiciones aceptables de calidad de agua (Tabla 2), de los cuales se destaca la prevalencia de aguas con alta velocidad de corriente (VC
Las 19 ninfas de Isonychia sp. colectadas, representan un nuevo registro del género para el estado de Durango, lo que amplía su distribución en México. Estas ninfas muy probablemente pertenecen a la especie I. sicca, no obstante, es necesario corroborarlo a través de la identificación de especímenes adultos. El registro de ejemplares en siete diferentes sitios permitió recabar información consistente sobre parámetros físicos y químicos del agua donde habita la especie, esto contribuye en la descripción de aspectos de su biología como el tamaño corporal y ciclos de vida, así como de su ecología y preferencias de hábitat en la que se distribuye el género Isonychia en la Cuenca del Nazas
