nueva página del texto (beta)
Español (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
En poblaciones grandes de una especie arbórea se observa abundante variabilidad fenotípica y se conoce que la magnitud de expresión de diversas características es heredable a la progenie (Villegas-Jiménez et al. 2016). La variabilidad se conoce al tomar datos a numerosos ejemplares y del ambiente en que crecen, de tal manera que se identifican individuos sobresalientes en características de interés para usarlos como progenitores de la siguiente generación que permita aumentar las ganancias genéticas; además de proteger especies y poblaciones (Muñoz et al. 2012).
A partir de la variabilidad en las poblaciones se seleccionan individuos superiores que se usan para el mejoramiento genético (Vallejos et al. 2010), lo cual permite separar genotipos en base a múltiples características fenotípicas (Rodríguez-Ortiz et al. 2021) como es la altura total, diámetro normal, ángulo de inserción de ramas, rectitud del fuste, entre otras (Cornejo et al. 2009, Escobar-Sandoval et al. 2018). Ya que se conoce que la variación fenotípica en las especies es resultado de variaciones genotípicas, pero que su grado de expresión es debido a los ambientes en que se encuentran (Martínez et al. 2020). Bajo este contexto, gracias al establecimiento de programas de mejoramiento genético es posible obtener descendencias que expresen mayor velocidad de crecimiento, adaptación y resistencia a plagas respecto a la población en que se seleccionaron sus progenitores (Pascual-López et al. 2020). Entonces, los individuos de mayor rendimiento se usan para reforestar o establecer plantaciones comerciales (Pastrana-Vargas et al. 2012, Reyes-Esteves et al. 2021). La selección de árboles fenotípicamente superiores es una alternativa a corto plazo para la producción de semilla de mejor calidad (Morales et al. 2013, Rodríguez-Vásquez et al. 2018) ya sea para comercialización o plantaciones con manejo forestal y así conservar la diversidad y obtener ganancias en adaptabilidad (Oliva y Rimachi 2017).
Por lo anterior, se pretende lograr plantaciones con mayor supervivencia, productividad y calidad de la cosecha (Salaya-Domínguez et al. 2012), que resulta de una secuencia de actividades: el programa de mejoramiento genético de individuos que se debe complementar con procedimientos de la propagación en vivero, y el manejo de las plantaciones y reforestaciones (Fuentes-Amaro et al. 2020).
La selección de árboles en poblaciones diferentes es para aprovechar la variación en las diversas características, en sitios que difieren en calidad (Rodríguez-Ortiz et al. 2020) que representa la respuesta al desarrollo de una especie a las condiciones ambientales (climáticas, bióticas y edáficas) existentes en el lugar (Aragón et al. 2020). Ante el cambio climático, México presenta un escenario para el año 2030 de un aumento de 1.5 °C en la temperatura media anual y una disminución del 7% en la precipitación (Sáenz-Romero et al. 2010); por lo anterior, la selección de fenotipos debe incluir patrones de variación genética a través de un gradiente altitudinal y diferentes ambientes (Mondino et al. 2019). En las últimas décadas se implementó en plantaciones forestales comerciales enfocadas en la producción intensiva de madera en Tabasco, Campeche, Chiapas, Veracruz y Oaxaca, técnicas de programas de mejora genética permitiendo así mejorar la salud, resistencia y adaptabilidad de las especies (Ambrocio-Hernández et al. 2022); por otro lado, Aragón et al. (2020) evaluaron características reproductivas en árboles superiores de Pinus pseudostrobus var. oaxacana (Mirov) S.G. Harrison y las correlacionaron con variables ambientales y dasométricas de los progenitores, encontrando que los individuos procedentes de San Pedro Yolox presentaron mayores indicadores reproductivos y una mayor adaptabilidad; Viveros-Viveros et al. (2013) evaluaron la variación altitudinal en caracteres morfológicos de Pinus patula en el estado de Oaxaca (México) y su uso en la zonificación; Castellanos-Acuña et al. (2013) evaluaron la variación altitudinal entre especies y procedencias de Pinus pseudostrobus, P. devoiana y P. leiophylla en un ensayo de vivero, este posible movimiento altitudinal debe incluir la migración asistida y debe considerar las diferencias genéticas entre poblaciones. Por lo anterior, es necesario aumentar los estudios sobre esta distribución de las especies de Pinus (Aparicio-Rentería et al. 2020), lo cual detiene la implementación de lineamientos para el movimiento de plántulas que se usen en reforestación y adaptación ante el cambio climático (Castellanos-Acuña et al. 2013). En San Juan Lachao, Pinus douglasiana se encuentra en rodales bajo manejo forestal (Pascual-López et al. 2020) y P. chiapensis bajo conservación por estar en la categoría de protección especial en la NOM059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010); ambas especies son de importancia económica por su alto potencial maderable (crecimiento rápido, calidad de madera, fuste recto). Pascual-López et al. (2020) realizaron dentro de las áreas bajo manejo forestal del municipio de San Juan Lachao, Oaxaca, en el año 2014, la selección de 30 árboles superiores por el método de regresión lineal de manera sistemática en todas las condiciones del área con mayor presencia de P. chiapensis en una superficie total de 415 ha; por otro lado, en 2015 se delimitó y se estableció un área semillera para P. chiapensis (Martínez) Andresen mezclado con P. douglasiana Martínez en una superficie de 15.42 ha. Por lo anterior, la selección y valoración de árboles fenotípicamente sobresalientes permite la producción de semilla de calidad para producir plántula en vivero y establecer pruebas de progenies en campo y como resultado de su evaluación generen información sobre la calidad genética de los progenitores, útil para el establecimiento de huertos semilleros (Muñoz et al. 2011, SE 2016). El objetivo del presente trabajo fue seleccionar, con base en características cuantitativas y cualitativas fenotipos sobresalientes de Pinus chiapensis (Martínez) Andresen y P. douglasiana Martínez de San Juan Lachao, Oaxaca.
Materiales y métodos
Área de estudio
En 2021 se realizaron recorridos en las 14 204 ha de rodales de bosques comunales de la comunidad de San Juan Lachao, Juquila, Oaxaca, México; ubicado entre 16° 09´ 30.26” LN y 97° 07´ 28.04” LO a una altitud de 1 900 m (Pascual-López et al. 2020) (Figura 1).
Figura 1 Ubicación del área de estudio en la comunidad de San Juan Lachao, Juquila, Oaxaca, México. C = Pinus chiapensis (Mart.) Andresen, D = P. douglasiana Martínez.
El clima predominante en la zona es cálido sub húmedo, con temperatura promedio de 22°C, y precipitación de 2 500 mm anuales (Pascual-López et al. 2020). La vegetación en el área corresponde a bosque mesófilo de montaña, con asociación de P. chiapensis (Mart.) Andresen, P. douglasiana Martínez, P. devoniana Lindle, P. teocote, Schltdl. et Cham., P. oocarpa Schiede., Quercus sp., P. maximinoi H.E. Moore., P. pseudostrobus Lindl, entre otras. Las existencias volumétricas total árbol (VTA) de las especies bajo estudio en el área de manejo forestal son: P. chiapensis (30 128 m3 VTA) y P. douglasiana (249 193 m3 VTA) (Reyes-Zurita et al. 2020).
Selección de fenotipos sobresalientes
En 2021 se realizó la selección de 15 fenotipos por cada especie, se tomaron en cuenta características cualitativas como dominancia, rectitud de fuste, ángulo de ramas, copa, estado fenológico, daños físicos, plagas y enfermedades; para P. chiapensis se enumeraron consecutivamente del 1 a 15, y para P. douglasiana del 16 al 30, y se referenció geográficamente mediante GPS (Garmin modelo map76CSx) cada árbol (Tabla 1); se utilizó la metodología de árboles por comparación o testigos (Muñoz et al. 2013), que asigna puntos para cada característica cualitativa y compara con cinco árboles testigo. A cada árbol sobresaliente (AS) se le cuantificó la altura total (AT, m) y de fuste limpio (m) con ayuda de un clinómetro Suunto (modelo Pms/360pc), diámetro normal (DN, cm) con una cinta diamétrica, diámetro de copa (m), distancia entre los vecinos más cercanos (m) con un flexómetro y extracción de virutas con ayuda de un taladro de Pressler (marca HAGLOF modelo BS013, 1 000 mm/39"); además de la exposición, pendiente, coordenadas geográficas y altitud (m). Con estas últimas se determinaron las variables climáticas del sitio en que se ubica cada individuo con ayuda de la plataforma World Climate (2022).
Tabla 1 Localización y características de árboles sobresalientes (AS) de San Juan Lachao, Oaxaca.
| ID | Coordenadas UTM | Altura total (m) | Diámetro normal (cm) | Volumen (m3 rta) | Área basal (m2) | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| X | Y | |||||
| Pinus chiapensis (Martínez) Andresen | ||||||
| AS1 | 704811 | 1793664 | 34.00 | 70.00 | 9.00 | 0.38 |
| AS2 | 704462 | 1793564 | 23.00 | 75.00 | 8.34 | 0.44 |
| AS3 | 705516 | 1793391 | 33.00 | 60.00 | 6.38 | 0.28 |
| AS4 | 705594 | 1793348 | 34.00 | 33.20 | 1.84 | 0.08 |
| AS5 | 704578 | 1793373 | 28.00 | 80.00 | 10.70 | 0.50 |
| AS6 | 704498 | 1793352 | 29.00 | 89.00 | 13.69 | 0.62 |
| AS7 | 704311 | 1793312 | 30.00 | 60.60 | 6.17 | 0.28 |
| AS8 | 706545 | 1792678 | 31.00 | 90.10 | 14.59 | 0.63 |
| AS9 | 706596 | 1792573 | 33.00 | 58.70 | 6.09 | 0.27 |
| AS10 | 706564 | 1793058 | 36.00 | 65.00 | 7.94 | 0.33 |
| AS11 | 706508 | 1793021 | 27.00 | 97.30 | 15.88 | 0.74 |
| AS12 | 703277 | 1792480 | 24.00 | 58.00 | 4.95 | 0.26 |
| AS13 | 703749 | 1793143 | 39.00 | 95.00 | 18.61 | 0.70 |
| AS14 | 704040 | 1793128 | 33.00 | 94.00 | 16.55 | 0.69 |
| AS15 | 703688 | 1792682 | 32.00 | 57.00 | 5.62 | 0.25 |
| Pinus douglasiana Martínez | ||||||
| AS16 | 706387 | 1792660 | 34.00 | 65.40 | 4.99 | 0.33 |
| AS17 | 704588 | 1793524 | 31.00 | 69.00 | 5.09 | 0.37 |
| AS18 | 704202 | 1793667 | 31.00 | 58.00 | 3.64 | 0.26 |
| AS19 | 703788 | 1793135 | 31.50 | 58.00 | 3.69 | 0.26 |
| AS20 | 703965 | 1793135 | 27.00 | 63.50 | 3.82 | 0.31 |
| AS21 | 705597 | 1793219 | 21.00 | 44.00 | 1.50 | 0.15 |
| AS22 | 705585 | 1793392 | 35.00 | 79.00 | 7.38 | 0.49 |
| AS23 | 705651 | 1793410 | 24.00 | 75.00 | 4.74 | 0.44 |
| AS24 | 704570 | 1793539 | 27.00 | 65.00 | 4.00 | 0.33 |
| AS25 | 704638 | 1793493 | 30.00 | 52.00 | 2.86 | 0.21 |
| AS26 | 704401 | 1793256 | 24.00 | 56.00 | 2.69 | 0.24 |
| AS27 | 704202 | 1793032 | 29.00 | 64.00 | 4.14 | 0.32 |
| AS28 | 703643 | 1793277 | 29.00 | 79.00 | 6.22 | 0.49 |
| AS29 | 703313 | 1792594 | 25.00 | 76.00 | 5.04 | 0.45 |
| AS30 | 704412 | 1792113 | 20.00 | 45.00 | 1.50 | 0.15 |
ID = identificador del árbol en campo; rta = rollo total árbol.
Estimación de variables de inventario y calificación de fenotipos
A cada árbol se le determinó: área de copa (AC, m2)
La densidad arbórea por hectárea se obtuvo del cociente
Donde: AT = altura total (m); E = edad (años); β0 y β1 = parámetros de estimación; e = base de los logaritmos naturales (2.71 828).
Con el modelo generado las calidades de sitio se clasificaron en excelente, muy bien, medio, regular y pobre; con ello se calificó cada fenotipo. Se obtuvo la línea promedio de VTcc por especie que sirvió para calificar fenotipos por arriba y abajo del promedio.
Análisis estadístico
En las variables se probó el supuesto de normalidad con la prueba de Shapiro-Wilk (α = 0.05), la GE y AD se transformaron a
Resultados
Comparación entre especies
La mayoría de las variables evaluadas se diferenciaron entre especies (p ≤ 0.05), excepto las variables dasométricas DN, AB y diámetro y área de copa; por otro lado, las variables cualitativas, así como las de sitio y climáticas fueron en su mayoría similares (p > 0.05) debido a la metodología de selección empleada. Los árboles sobresalientes de P. chiapensis (Mart.) Andresen son de mayor tamaño en volumen (9.76 m3) debido a su longevidad; de igual forma presentan mayor área de albura (1 318.4 cm2), esto se relaciona estrechamente con la altura y el diámetro, debido a que crecen en ambientes con precipitación alta; además, posee baja densidad (260 árboles ha-1) permitiendo potencialidad del crecimiento. Por otro lado, P. douglasiana Martínez poseen mayor área de duramen, lo cual se refleja en que su madera es de mayor gravedad específica (0.53 g cm-3) y que además poseen tallos más altos (18.66 m), diámetro normal de 63.26 cm y áreas de copa de 7.83 m2 (Tabla 2).
Tabla 2 Indicadores morfológicos, cualitativos y de sitio de árboles selectos.
| Variable | Valor t | Pinus chiapensis (Mart.) Andresen | P. douglasiana Martínez |
|---|---|---|---|
| Altura total (m) | 1.97* | 31.06 ± 4.33* | 27.90 ± 4.44* |
| Diámetro normal (cm) | 1.60ns | 72.19 ± 4.76ns | 63.26 ± 2.90ns |
| Diámetro de copa (m) | 0.28ns | 10.27 ± 0.80ns | 9.98 ± 0.67ns |
| Área de copa (m2) | 0.28ns | 8.06 ± 0.63ns | 7.83 ± 0.52ns |
| Altura de fuste limpio (m) | -2.41** | 14.40 ± 1.26** | 18.66 ± 1.24** |
| Volumen (m3) | 4.19** | 9.76 ± 1.28** | 4.08 ± 0.41** |
| Área basal (m2) | 1.85ns | 0.43 ± 0.05ns | 0.32 ± 0.02ns |
| Edad (años) | 3.64** | 91.33 ± 6.08** | 63.26 ± 4.74** |
| Contenido de humedad en madera (%) | 11.53** | 138.8 ± 689** | 42.98 ± 4.64** |
| Gravedad específica (g cm-3) | -3.97** | 0.43 ± 0.01** | 0.53 ± 0.01** |
| Área de duramen (cm2) | -5.05** | 771.9 ± 92.10** | 1620.9 ± 168** |
| Área de albura (cm2) | 5.87** | 1 318.4 ± 158.5** | 365.5 ± 35.79** |
| Índice de sitio | 1.65ns | 83.66 ± 5.82ns | 69.33 ± 6.41ns |
| Densidad (árboles ha-1) | -1.12** | 260.1 ± 46.73** | 410.8 ± 126.2** |
| Pendiente (%) | -0.11ns | 51.33 ± 2.87ns | 51.80 ± 2.94ns |
| Altitud (m) | -0.35ns | 1 778.8 ± 22.32ns | 1 788.5 ± 16.31ns |
| Temp/min (°C) | 0.10ns | 9.42 ± 0.05ns | 9.42 ± 0.04ns |
| Temp/max (°C) | 0.37ns | 25.89 ± 0.15ns | 25.82 ± 0.12ns |
| Precipitación media anual (mm) | -0.58* | 1 411.6 ± 7.37* | 1 417.2 ± 6.21* |
| Temperatura media anual (°C) | 0.35ns | 17.71 ± 0.12ns | 17.66 ± 0.08ns |
Temp/min = temperatura mínima media en los meses más fríos; Temp/max = temperatura máxima media en los meses más cálidos; Media ± error estándar (t-Student, 0.05); ** = Alta significancia (p ≤ 0.01); * = significativo (p ≤ 0.05); ns = no significativo (p > 0.05).
Selección de fenotipos y correlaciones
La clasificación jerárquica de los árboles selectos de P. chiapensis en el análisis clúster muestra dos grandes grupos, A y B, los cuales se determinaron por variables dasométricas, de sitio y climáticas; se observó entre los grupos formados, el grupo A1 con una mínima distancia de 101.74 (árboles 8 y 9) en características morfológicas y climáticas; seguido del grupo A2 con una distancia de 139.88 y conformado por los árboles 8, 9 y 11, los cuales comparten similitud en cuanto a características morfológicas. Es de destacar que a una distancia euclídea promedio de 1 377.8 el AS13 se separó del resto de árboles debido a características cuantitativas superiores (altura total, diámetro normal, volumen y área basal), de sitio y climáticas diferentes al resto de los individuos (Figura 2). De igual manera, para Pinus douglasiana Martínez el AS30 se separó del resto de la muestra a una distancia euclídea promedio de 1 800 debido a que posee variables dasométricas inferiores al resto de los individuos como es en altura total, diámetro normal, volumen y área basal. Los AS 16 y 29 (grupo A) se separan a una distancia promedio de 674.14 con relación al grupo B debido a diámetro normal y volumen superior a los individuos dentro del grupo B (Figura 3).
Figura 2 Dendrograma de los árboles sobresalientes (AS) de Pinus chiapensis (Mart.) Andresen en rodales naturales bajo manejo en San Juan Lachao, Juquila, Oaxaca.
Figura 3 Dendrograma de los árboles sobresalientes (AS) de Pinus douglasiana Martínez en rodales naturales bajo manejo en San Juan Lachao, Juquila, Oaxaca.
El análisis de componentes principales (PCA) mostró que los primeros dos componentes explican el 87.46% de la variabilidad existente en los fenotipos; se identificaron dos secciones (A y B) dentro de las dos especies excepto por los árboles 5 de P. chiapensis, 21 y 30 de P. douglasiana, quienes mostraron evidente disimilitud entre las secciones (Figura 4). La sección A alberga árboles con índices de sitios (IS) de mejor calidad asociado mayoritariamente a P. chiapensis (Martínez) Andresen, y se encuentra una representación de siete árboles (14, 3, 10, 1, 9, 4 y 13) con calidad de sitio excelente y seis individuos con IS aceptables; sin embargo, el árbol 2 se encontró con un índice de sitio bajo. Para esta especie, los árboles que presentaron volumen > 9.76 m3 fueron: 13, 14, 11, 8, 6, y 5, por lo que se consideran los mejores fenotipos. Por otro lado, la sección B se encuentra representada por P. douglasiana en donde se observa los árboles 22 y 16 con IS de calidad excelente; sin embargo, gran parte de los individuos solo presentan un IS calificado como bueno y bajo. Los árboles superiores a su promedio en volumen de la especie fueron el 8, 14, 2, 15, 1, 9 y 13 con rango de variación entre 4.14 y 7.39 m3 (Figura 4).
Figura 4 Análisis de componentes principales (ACP) donde se muestra la separación de las dos especies con respecto al índice de sitio. Sección A= P. chiapensis, Sección B= P. douglasiana.
Otras variables que mostraron correlaciones significativas positivas con las variables climáticas fueron: diámetro de copa, área de copa, longitud de fuste limpio (LFL) y densidad arbórea (Tabla 3). En el caso de P. douglasiana, la LFL mostró correlación significativa (r > 0.64) con las diferentes temperaturas de los sitios. Para P. chiapensis los análisis de correlación (Tabla 3) mostraron relaciones negativas significativas entre la temperatura máxima, media y mínima de los sitios y el DN; sin embargo, este último se correlacionó de manera positiva (r = 0.15) con la precipitación media anual.
Tabla 3 Correlaciones significativas entre características morfológicas, cualitativas y de sitio de Pinus chiapensis y P. douglasiana y las características climáticas.
| Temperatura mínima media en los meses más fríos (°C) | Temperatura máxima media en los meses más cálidos (°C) | Precipitación media anual (mm) | Temperatura media anual (°C) | |
|---|---|---|---|---|
| Pinus chiapensis (Mart.) Andresen | ||||
| Diámetro normal (cm) | -0.15* | -0.15* | 0.15* | -0.17* |
| Diámetro de copa (m) | 0.15* | |||
| Área de copa (m) | 0.16* | |||
| Altura de fuste limpio (m) | 0.59** | 0.54** | 0.56** | |
| Densidad (árboles ha-1) | 0.17* | |||
| Altitud (m) | -0.97** | -0.99** | 0.93** | -0.99** |
| Pinus douglasiana Martínez | ||||
| Altura de fuste limpio (m) | 0.70** | 0.66** | -0.58* | 0.64** |
| Densidad (árboles ha-1) | -0.57** | -0.66** | 0.74** | -0.63** |
| Altitud (m) | -0.98** | -0.99** | 0.93** | -0.99** |
**= Alta significancia (p ≤ 0,05). * = significativo. Pearson (α = 0.05).
Discusión
Comparación entre especies
La diferenciación de las variables dasométricas, de sitio y climáticas entre especies tomó importancia en la selección de árboles sobresalientes, lo cual permite deducir que P. chiapensis presenta en general mejores características. Al respecto, Cornejo et al. (2009) determinaron la selección de árboles de P. greggii Engelm. var. greggii con base en altura total, diámetro normal, diámetro de copa, diámetro de ramas y volumen. Mientras que Muñoz-Flores et al. (2015) encontraron que la exposición es un factor fundamental para la adaptabilidad en campo y principalmente para índices de crecimiento altos en altura y diámetro para P. chiapensis, lo cual permite proporcionar información valiosa de adaptación al sitio. Los rangos de altura y diámetro normal de ambas especies estudiadas coinciden con los rangos establecidos en diámetro (56-77 cm) y altura (27-38 m) por Muñoz et al. (2011) para P. pseudostrobus Lindl., lo cual puede garantizar la calidad de los fenotipos sobresalientes.
Los árboles sobresalientes de P. douglasiana presentaron mayor altura de fuste limpio, indicativo de una mejor poda natural, misma que se asocia con árboles jóvenes. Al respecto Sánchez y del Castillo (2001), obtuvieron resultados contrastantes en P. chiapensis (Mart.) Andresen al determinar que mayores intervalos de edad (64 a 127 años) generan mayor altura total y de LFL. Por otro lado, P. chiapensis mostró volúmenes superiores a los reportados por Melchor et al. (2010), quienes encontraron volúmenes de 4.69 m3 para categorías diamétricas de 50 cm en árboles de Puebla y Veracruz. La baja densidad arbórea de P. chiapensis se origina por su mayor corpulencia en altura, diámetro, volumen y por lo disperso de sus poblaciones; sobre lo mismo Capilla-Dinorin et al. (2021) recomiendan para esta especie densidades bajas (135 árboles ha-1) para la obtención de una buena producción de semillas.
Selección de fenotipos y correlaciones
Los árboles de P. chiapensis y P. douglasiana mostraron similitud entre sus características morfológicas, debido a los rodales homogéneos en diámetro, altura y edad, lo que coincide con Farfán et al. (2002) quienes para P. ayacahuite Ehren. var. ayacahuite encontraron correlación r= 0.90, para el diámetro y la altura; es decir, al seleccionar por medio del diámetro, también se obtiene una respuesta elevada en altura para los árboles. Variables similares con las que reportaron Cornejo et al. (2009) quienes basaron su selección de 35 árboles de P. greggii Engelm con variables de diámetro normal, diámetro de copa, volumen, altura total y diámetro de ramas. Por otro lado, Pascual-López et al. (2020) en P. chiapensis (Mart.) encontraron similitud en diámetro, altura y volumen en 31 árboles seleccionados; en tanto que Sáenz-Romero et al. (2012) encontraron variabilidad entre altitudes con respecto a características de conos y semillas para P. devoniana Lindl. en Michoacán, siendo en las poblaciones con elevaciones bajas quienes presentaron valores por debajo de la media: conos menos curvos y atenuados, vainas faciculares más cortas y de tonos menos obscuros.
Del número total de variables, el PCA se enfoca en reducir e inclusive crear nuevas variables siempre y cuando estén correlacionadas entre sí (Quindemil y Rumbaut 2019). La correlación mostró el 87.46% de la variabilidad existente entre los árboles; resultados similares obtuvieron Gutiérrez et al. (2016) y Fernández-Chuairey et al. (2022) con valores entre 79.4 y 88.36% para árboles sobresalientes de caoba (Swietenia macrophylla King). Al respecto, Vallejos et al. (2010) mencionan que el volumen por árbol es una característica importante para la producción de biomasa y madera de calidad. Dentro del PCA se observa la sección A en la cual se encuentran los árboles con las mejores características morfológicas y de sitio; estos individuos presentan alturas, diámetros, longitud de fuste limpio, edad y calidad de sitio alto, características para ser considerados como candidatos para árboles selectos (Balcorta-Martínez y Vargas-Hernández 2004, Muñoz et al. 2011, Gutiérrez et al. 2016), convenientes para colecta de germoplasma e inclusive huertos semilleros, ya que garantizan una producción de semilla de mejor calidad que un rodal sin selección; además de considerar las condiciones ambientales óptimas para la especie (Pascual-López et al. 2020) y la restauración de ecosistemas forestales propuesto por Thomas et al. (2014) con especies nativas.
Es importante señalar que la longitud de fuste limpio se correlacionó negativamente (r=-0.58) con la precipitación media anual; esto probablemente debido a la relación inversa entre altitud vs. temperatura y a la relación positiva entre altitud vs. precipitación. Hernández et al. (2014) demostraron que hay poca variación en largo y ancho de conos con relación a características morfológicas entre árboles de P. chiapensis; esto se puede deber a que es una especie atípica y presenta una baja diversidad genética (Del Castillo et al. 2009).
Mendizábal-Hernández et al. (2015) señalan que el potencial de producción de semillas y las características morfológicas de P. chiapensis están influenciados por diversos factores, principalmente ambientales como son la lluvia, el viento y la humedad; la temperatura mostró correlación significativa con la altura de fuste limpio y algunos diámetros de los árboles sobresalientes; lo que coincide con Bautista-Santiago et al. (2018) que reportan correlaciones de las temperaturas media, máxima y mínima. Por lo anterior, se considera que al tener algún cambio en la temperatura tendrían consecuencias de adaptación en cuanto a condiciones de sitio y características morfológicas (Antúnez et al. 2017, Bautista-Santiago et al. 2018). Las características de los árboles sobresalientes y las condiciones climáticas de los sitios en que crecen presentaron gran variabilidad; sin embargo, pocas son estadísticamente significativas. Esto se debe a que las variables morfológicas con baja asociación con características climáticas indican escasa relación lineal, coeficientes pequeños y no significativos (Martínez-Antúnez et al. 2013). Al respecto, se ha demostrado que en árboles forestales (en condiciones naturales) hay variación en la producción de semillas y está asociada con factores climáticos (Alba-Landa et al. 2005, Pérez et al. 2020); es decir, esta variación en las características morfológicas se relaciona a condiciones ambientales (Pérez et al. 2020), influyendo la precipitación influye en la magnitud de incremento vegetativo de las plantas (Antúnez et al. 2017). Se sabe que el incremento en la cantidad y calidad de conos por árbol se ve asociada con valores altos en características morfológicas (Binotto et al. 2010, Sáenz-Romero et al. 2012, Bautista-Santiago et al. 2018).
Conclusiones
El volumen es una característica importante en la producción de madera de calidad; de los 30 individuos seleccionados inicialmente para las dos especies, al utilizar el volumen promedio como criterio de selección, se determinó que seis árboles de Pinus chiapensis y siete individuos para P. douglasiana son fenotípicamente superiores; mientras que al comparar las características morfológicas-de sitio-climáticas, se seleccionaron 10 individuos superiores para P. chiapensis y seis de P. douglasiana. La selección fenotípica con respecto a las características dasométricas en campo es una etapa inicial para elegir árboles candidatos óptimos, pero al incorporar criterios de análisis en volumen, índice de sitio, guías de densidad y características climáticas permite una selección más estricta y nos garantiza una producción de semilla de mejor calidad que un rodal sin selección; además, constituye una alternativa para el inicio de un programa de mejoramiento genético forestal
