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INTRODUCCIÓN
El trigo (Triticum aestivum L.) es el cereal más utilizado en la alimentación humana debido a su alto valor energético y mayor contenido de proteínas en comparación con maíz (Zea mays L.) y arroz (Oryza sativa L.). Este cereal se cosecha prácticamente en todo el mundo, aunque el hemisferio norte presenta condiciones más propicias para su cultivo. La superficie de trigo que se siembra a nivel mundial es la más grande y su comercio es mayor que los demás cultivos agrícolas (FIRA, 2015). En México en 2016 se produjeron cerca de 3.8 millones de toneladas, de las cuales 60 % fue de grano cristalino y 40 % de grano panificable; destacan Sonora, Baja California, Guanajuato y Sinaloa al aportar en conjunto 83 % de la producción nacional (SIAP, 2018). Por otro lado, se establecen alrededor de 17 mil hectáreas para producción de semilla, de las cuales se obtienen alrededor de 85 mil toneladas de categoría certificada que cubre 80 % de la demanda nacional.
La fecha de siembra es una de las decisiones más importantes que el productor de trigo debe tomar en cada inicio del ciclo agrícola, sobre todo cuando se trata de producción de semilla, por lo que deberá considerar diversos factores que afectan directa e indirectamente el potencial de rendimiento de la variedad que vaya a utilizar. En este sentido, Solís et al. (2004) afirmaron que en las siembras en fechas tempranas (16 de noviembre) el ciclo es más largo porque el cultivo se desarrolla con temperaturas bajas la etapa reproductiva tardía de espiguilla terminal a antesis se alcanzó a los 49 d, en siembra intermedia (15 de diciembre) la duración fue 40 d y de 35 d en la fecha tardía (15 de enero); además, las fechas de siembra tempranas favorecen un incremento del número de tallos, la altura de planta, la longitud de espigas y el peso de mil granos, lo que conduce a un incremento del rendimiento (Baloch et al., 2010).
Existe investigación sobre diferentes tipos de estrés ambiental durante la formación de la semilla y su influencia en su calidad. El estrés hídrico (Dornbos et al., 1995; Ghassemi-Golezani et al., 1997), las deficiencias de minerales y las temperaturas extremas (Franca-Neto et al., 1993; Grass y Burris, 1995) son los más comunes y de mayor efecto en la calidad de la semilla. Las deficiencias hídricas durante el llenado de grano pueden reducir la germinación de la semilla (Heatherly, 1993), causar hasta el 100 % de arrugamiento de la testa de la semilla y disminuir significativamente el peso y vigor (Franca-Neto et al., 1993).
La semilla es de buena calidad cuando presenta pureza varietal y física, alto desempeño fisiológico y libre de patógenos, atributos que determinan la germinación, vigor y longevidad (Bishaw et al., 2007; Courbineau, 2012; GarcíaRodríguez et al., 2018; Goggi et al., 2008; ISTA, 2015). La calidad fisiológica se refiere a la capacidad para germinar, así como al vigor y algunos aspectos genéticos como la heterosis (Bewley et al., 2006). En este sentido, el vigor es la suma de las propiedades que determinan el nivel de actividad y capacidad de la semilla durante la germinación y emergencia de la plántula, de tal modo que las semillas de buen comportamiento se denominan de alto vigor y las de pobre comportamiento de bajo vigor (ISTA, 2005)
Entre los factores que determinan variaciones en el vigor está la constitución genética, grado de madurez, tamaño y biomasa de la semilla, integridad mecánica, deterioro y envejecimiento, acción de patógenos, medio ambiente y nutrición de la planta madre (Copeland y McDonald, 2001).
Las pruebas de vigor a través de envejecimiento acelerado, conductividad eléctrica y conteo de emergencia de radículas ofrecen información complementaria al ensayo de germinación y ambas permiten estimar el potencial de emergencia en campo bajo condiciones ambientales contrastantes (Costa y de Carvalho, 2006; Guan et al., 2018; Khan et al., 2010). El uso de semillas con alta calidad favorece una mayor productividad (Munamava et al., 2004), pues el establecimiento deficiente en campo se traduce en un rendimiento bajo en la mayoría de las especies agrícolas (Marcos-Filho, 2005).
Con base en lo anterior, el objetivo de la presente investigación consistió en evaluar la calidad física y determinar el vigor inicial de plántula de la semilla proveniente de genotipos de trigo establecidos en distintas fechas de siembra, bajo la hipótesis de que hay diferencias en la calidad de semilla y pérdida de vigor de plántula en genotipos de trigo como resultado del efecto de retraso en las fechas de siembra.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio experimental
El estudio se realizó en el Campo Experimental Bajío del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (CEBAJ-INIFAP), en Celaya, Guanajuato, México, localizado a los 20º 34' N y 100º 49' O a una elevación de 1765 msnm, en condiciones de campo, laboratorio y vivero. El clima que predomina es semicálido, con una precipitación pluvial media anual de entre 400 y 700 mm. El régimen térmico oscila de 18 a 20 ºC. En la clasificación norteamericana, los suelos se consideran vertisol típico (Mora et al., 2001).
Material genético y arreglo experimental
Se utilizaron 36 genotipos de trigo (Cuadro 1), de los cuales ocho variedades fueron testigos (1, 2, 5, 7, 9, 16, 20 y 31) y el resto líneas avanzadas del programa de mejoramiento genético de trigo. Estos materiales fueron establecidos en campo en el CEBAJ en tres fechas de siembra: 15 de noviembre y 15 de diciembre de 2015, y 15 de enero de 2016, bajo un diseño experimental de látice parcialmente balanceado 6 × 6 con tres repeticiones. La unidad experimental estuvo constituida por dos surcos de 3 m de longitud y separados a 75 cm sembrados a doble hilo. La cosecha se realizó el 10, 25 y 30 de mayo de 2016; las muestras de semillas (12 % de humedad) fueron separadas en bolsas de papel y almacenadas en una bodega (22 ºC y 55 % HR) hasta enero de 2017, con lo que inició la evaluación de calidad de la semilla en el laboratorio y vivero del Tecnológico Nacional de MéxicoRoque (TecNM-Roque).
Variables registradas
Con una muestra de semillas de cada genotipo se hicieron pruebas analíticas para determinar la calidad física (ISTA, 2015) en el Laboratorio de Análisis de Semillas del TecNM-Roque, donde se registró biomasa de semilla (BS) en g en una muestra de 100 semillas y se determinó el peso volumétrico (PV) con un recipiente de 1 L llenado con semilla hasta derramar y rasado en zig-zag para eliminar el excedente, se pesó el contenido en una balanza de peso volumétrico Ohaus (Parsippany, NJ, USA) y se registró la lectura en kg hL-1. Se utilizó un diseño experimental completamente aleatorizado con tres repeticiones.
Se determinó el vigor inicial de plántula en camas de arena bajo condiciones de vivero, durante enero-febrero de 2017 bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental fue un grupo de 50 semillas por genotipo, para evaluar velocidad de emergencia (VE), porcentaje de emergencia (PE), peso fresco de vástago (PFV) en g, peso seco de vástago (PSV) en g, altura de plántula (ALP) en cm, índice de vigor I (IV-I) e índice de vigor II (IV-II).
La velocidad de emergencia (VE) se determinó de acuerdo con la fórmula de Copeland y McDonald (1995)
Los conteos de emergencia fueron realizados a los 4, 5, 6 y 7 días después de la siembra (dds). El porcentaje de emergencia (PE) se determinó con el número de plántulas emergidas al séptimo día mediante la siguiente fórmula:
La altura de plántula (ALP) se registró en cm 15 dds en una muestra de 10 individuos con competencia completa, desde el nivel del sustrato hasta el ápice de la hoja superior. Las plántulas se cortaron y pesaron en una balanza analítica para determinar el peso fresco (PFV) en g. Las muestras se introdujeron por 48 h en una estufa calibrada a 60 °C para llevarlas a peso constante y así evaluar el peso seco de vástago (PSV) en g. El índice de vigor I (IV-I) resultó del producto entre el porcentaje de emergencia y la longitud de la plántula y el índice de vigor II (IV-II) fue el producto del porcentaje de emergencia y el peso seco de vástago (Kharb et al., 1994).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de varianza
Los resultados del análisis de varianza combinado mostraron diferencias estadísticas altamente significativas (P ≤ 0.01) entre los genotipos de trigo (G), fecha de siembra (FS) y la acción conjunta de estos factores (G × FS) para biomasa (BS) y peso volumétrico (PV) de la semilla (Cuadro 2). El coeficiente de variación (CV) para BS fue de 3.07 % y para PV de 1.33 %, lo cual indica alta confiabilidad del experimento (Gordón-Mendoza y Camargo-Buitargo, 2015).
Por otro lado, al analizar los valores de los cuadrados medios (Cuadro 2) se observa que la fuente de variación de mayor importancia para BS fue el genotipo; es decir, que esta característica estuvo definida principalmente por la constitución genética de las variedades, mientras que la FS tuvo mayor influencia en el PV de todos los materiales.
Factor genotipos
Los genotipos 21, 5, 20, 31 y 25 expresaron la mejor respuesta en biomasa de semilla (BS), cuyo valor fue superior a 5.9 g en 100 semillas, mientras que las líneas de tipo harinero 12, 35, 28, 32 y 4 tuvieron menos de 5.2 g en 100 semillas (Cuadro 3). La comparación de medias de PV en los genotipos presentó una amplitud de 74.1 a 80.5 kg hL-1; así, la línea 25 (harinero) registró el mayor valor y la variedad Urbina S2002 el valor más bajo. Estos valores de peso volumétrico son similares a los encontrados por Castañeda-Saucedo et al. (2009) en trigo bajo diferentes ambientes de producción. Los 36 genotipos evaluados presentaron pesos hectolítricos superiores a 74 kg hL-1, que para la comercialización del grano de trigo establece la Norma Oficial Mexicana NMX-FF-036-1996 (SCFI, 1996).
Cuadro 3. Comparación de medias de diez genotipos extremos en calidad física de semilla de trigo, determinadas en el laboratorio del TecNM-Roque, en 201
†Medias con letras iguales en la misma columna, para cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05). DSH: diferencia significativa honesta, BS: biomasa de semilla, PV: peso volumétrico.
Fechas de siembra
La segunda fecha de siembra (FS) (15 de diciembre 2015) fue consistente con el mayor valor de BS (5.68 g), seguida por la primera FS (5.62 g) y finalmente, la última FS (15 de enero 2016) tuvo la peor respuesta con sólo 5.54 g en 100 semillas. De acuerdo con Solís et al. (2004), en fechas de siembra tempranas (16 noviembre) se obtiene mayor número de semillas por espiga y por lo tanto mayor rendimiento, aunque los granos son de menor tamaño y peso debido a la competencia entre ellos. También se le puede atribuir a la presencia de un periodo corto de estrés por alta temperatura (29-30 ºC) después del periodo de antesis y maduración del cultivo en la primera FS, lo que pudo reducir significativamente el peso de la semilla, como ha sido confirmado en otras investigaciones en trigo (Joshi et al., 2007; Nouri et al., 2011). Por el contrario, Baloch et al. (2010) afirmaron que fechas de siembras tempranas (25 de octubre al 10 noviembre) favorecen el peso de la semilla de trigo; del mismo modo, Fernández et al. (2015) mencionaron que el ambiente de producción tiene efecto en la calidad física de la semilla, ya que ambientes favorables propician mayor peso de la misma.
El PV disminuyó significativamente en los genotipos de trigo conforme se retrasó la fecha de siembra (Cuadro 3). La primera fecha de siembra (15 de noviembre) registró 80.1 kg hL-1, la tercera fecha de siembra (15 de enero) 77.5 kg hL-1 y la segunda (15 de diciembre) 75.2 kg hL-1. En la segunda FS las condiciones agroclimáticas (35 mm de precipitación y 29 ºC) permitieron el desarrollo de la roya lineal amarilla en algunos genotipos, lo que propició problemas en el llenado de grano y, como consecuencia, reducción de PV; mientras que en la tercera FS no se presentó incidencia de la enfermedad. En relación con la segunda y tercera FS, los genotipos presentaron menor densidad de grano, ya sea por una menor acumulación de almidón en el endospermo o de proteína, principalmente en el embrión y la aleurona, o bien a través de altos contenidos de humedad en el endospermo debido probablemente a estrés por alta temperatura como lo señalan Wardlaw y Wrigley (1994).
En este contexto, Fernández et al. (2015) mencionaron que el peso volumétrico es un indicador de la calidad obtenida en campo en relación con el manejo agronómico y las condiciones ambientales que se presentan durante el desarrollo del cultivo y finalmente, son expresadas en la semilla; además, afirmaron que el periodo de llenado de grano es muy sensible a las variaciones de la temperatura del aire.
Desglose de factores de variación
El análisis de varianza para caracteres de vigor inicial de plántula (Cuadro 4) mostró la existencia de efectos estadísticos significativos (P ≤ 0.01) entre genotipos (G) y fechas de siembra (FS) para velocidad de emergencia (VE), porcentaje de emergencia (PE), peso fresco de vástago (PFV) y peso seco de vástago (PSV); sin embargo, la interacción G × FS sólo modificó estadísticamente la VE (P ≤ 0.05). El coeficiente de variación (CV) estuvo en un intervalo de 2.9 a 14.2 %, lo que significa que los resultados son confiables y que hubo eficiencia en el manejo del experimento (Palafox-Caballero et al., 2006).
Cuadro 4 Cuadrados medios del análisis de varianza para caracteres de vigor inicial de plántula en 36 genotipos de trigo, determinadas en vivero en 2017.
*, **Significativo al 0.05 y 0.01 de probabilidad, respectivamente. gl: grados de libertad, VE: velocidad de emergencia, PE: porcentaje de emergencia, PFV: peso fresco de vástago, PSV: peso seco de vástago, CV: coeficiente de variación.
De acuerdo con los valores de los cuadrados medios, se observa que la fuente de variación fechas de siembra (FS) fue la más importante, seguido por los genotipos (G) y finalmente, la interacción G × FS para todos los caracteres registrados.
Al comparar los valores de las medias (Cuadro 5) se aprecia que VE varió de 35.9 a 42.2 plantas emergidas por día; de este modo, las líneas 29, 30, 25, 33 y 10 fueron consistentes con la mejor respuesta, al promediar la emergencia de 41 plantas por día. Por el contrario, la línea 32 sólo logró emerger 35.9 plantas por día. La velocidad de emergencia (VE), junto con el porcentaje de emergencia (PE), representan atributos de alto valor entre los productores agrícolas, puesto que es el momento en que verifica la existencia de una semilla de calidad sobresaliente (Hampton y TeKrony, 1995). En este contexto, Kirby (1993) señala que una rápida y uniforme emergencia se relaciona con un crecimiento de plántula vigoroso. El porcentaje de emergencia mínimo establecido por el SNICS (2014) es de 90 % para considerar un lote de semillas de trigo de alta calidad fisiológica; en tal sentido, los resultados del ensayo relacionados con PE entre los genotipos de trigo superan este valor (Cuadro 5).
Cuadro 5. Comparación de medias de diez genotipos extremos para caracteres de vigor inicial de plántula en trigo.
Medias con letras iguales en las columnas dentro de cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05). G: genotipos, L: línea, V: variedad, VE: velocidad de emergencia, PE: porcentaje de emergencia, PFV: peso fresco de vástago, PSV: peso seco de vástago, DSH: diferencia significativa honesta.
La variedad Maya S2007 presentó el mejor comportamiento en PFV con 2.68 g en 10 plántulas y el genotipo 4 (línea tipo harinero) el valor más bajo (1.8 g). Para PSV sobresalieron los genotipos 35, Maya S2007, 27, 29 y 36 con valores altos y nuevamente el genotipo 4 presentó el menor comportamiento con apenas 0.24 g de PSV en 10 plántulas. Genotipos con alto vigor inicial de plántula repercuten de manera positiva en la biomasa de la plántula, ya que plántulas vigorosas y con alta velocidad de emergencia incrementan el peso seco de vástago. Los resultados de esta investigación coinciden con los reportados por Gharoobi (2011), quien afirmó que la velocidad de emergencia, el porcentaje de germinación, la longitud y peso seco de la plántula generalmente están influenciados por el genotipo.
El ambiente de producción (fecha de siembra) influyó en el vigor inicial de plántula de los materiales evaluados, donde destacó el efecto positivo de la fecha de siembra temprana (15 de noviembre) como ambiente favorable de producción para todos los caracteres registrados, como ha sido confirmado por Copeland and McDonald (2001) y Villaseñor et al. (2012); por el contrario, la fecha de siembra tardía (15 de enero) influyó en la baja calidad al generar plántulas con bajo vigor, no recomendables para la producción de semilla para siembra. Por otro lado, se ha establecido que el periodo de llenado de grano de trigo es muy sensible a las variaciones de la temperatura ambiente (de 10 a 32 ºC). Esta etapa puede durar 35 d en un ambiente con estrés por calor durante el ciclo (> 29 ºC), falta de agua y normalmente por fechas de siembra tardía y puede prolongarse a 50 d en siembras tempranas y en años fríos (de 10 a 15 ºC), sin estrés de agua y nutrición, que son factores conducentes a un ambiente favorable para expresar un potencial máximo de rendimiento (Félix et al., 2009).
En el Cuadro 6 se presentan los cuadrados medios del análisis de varianza para características de vigor inicial de plántula, altura de plántula (APL), índice de vigor I (IV-I) e índice de vigor II (IV-II), donde se aprecian diferencias estadísticas significativas (P ≤ 0.01) entre genotipos (G) y fechas de siembra (FS) para los caracteres mencionados. En la interacción G × FS hubo efecto significativo (P ≤ 0.05) sólo en APL e IV-I. Con base en los valores de los cuadrados medios, la FS fue el factor de mayor importancia, seguido por el efecto del genotipo (G) y finalmente la interacción G × FS para todas las variables registradas.
Cuadro 6. Cuadrados medios del análisis de varianza para caracteres de vigor inicial de plántula en 36 genotipos de trigo determinados en vivero.
*, **Significativo al 0.05 y 0.01 de probabilidad, respectivamente. gl: grados de libertad, CV: coeficiente de variación, APL: altura de plántula, VI-I: índice de vigor I, VI-II: índice de vigor II.
Los coeficientes de variación fueron desde 6.7 % en ALP hasta 13.7 % en el índice de vigor II, los cuales se consideran aceptables. Estos porcentajes de CV son similares a los reportados por Cervantes-Ortiz et al. (2016) en vigor de plántula en un grupo de líneas de maíz.
En la comparación de medias para ALP, IV-I e IV-II en las variedades y líneas de trigo provenientes de tres fechas de siembra (Cuadro 7) sobresalió la variedad Maya S2007 con las plántulas más altas, al alcanzar 25.3 cm a los 15 dds; mientras que la variedad Anatoly C2011 tuvo el peor comportamiento con 20.0 cm de altura. En el carácter IV-I nuevamente la variedad Maya S2007 expresó la mejor respuesta con el valor más alto; para IV-II lo hicieron la línea 30 y la variedad Maya S2007 al generar el vigor más alto. Por el contrario, la línea 32 fue consistente al presentar bajos valores en estas dos últimas características.
Cuadro 7. Comparación de medias de diez genotipos extremos para caracteres de vigor inicial de plántula en trigo, determinados en vivero.
Medias con letras iguales en las columnas dentro de cada factor de variación no son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05). L: línea, V: variedad, ALP: altura de plántula, IV-I: índice de vigor I, IV-II: índice de vigor II.
Nuevamente la FS del 15 de noviembre generó el mejor comportamiento de todos los genotipos para todos los caracteres (ALP, IV1 e IV2) y la FS del 15 de enero expresó los valores más bajos. Bishaw et al. (2007) mencionan que las semillas obtenidas de diferentes estaciones de crecimiento o diferentes áreas geográficas a menudo varían en su calidad fisiológica; estas variaciones pueden deberse a las condiciones ambientales prevalecientes durante la formación, desarrollo y maduración de la semilla. En este sentido, Baloch et al. (2010) afirman que FS tempranas favorecen la calidad física de la semilla, características de la planta, rendimiento y componentes debido principalmente a la mayor acumulación de horas frío y el alargamiento del ciclo biológico de la planta. Por su parte, Fernández et al. (2015) concluyeron que las variedades de trigo responden diferencialmente a los ambientes de producción y al manejo agronómico; de tal modo que, ambientes de producción favorables presentan valores altos en parámetros de calidad como peso volumétrico, peso de mil semillas, porcentaje de germinación, velocidad de emergencia, longitud de plúmula y peso seco; lo que permite ubicar ambientes en los que las variedades logran una expresión óptima de calidad en la semilla.
CONCLUSIONES
En todos los caracteres registrados, el factor fechas de siembra fue el más importante, con excepción de la biomasa de semilla, donde el efecto de los genotipos fue el de mayor relevancia. La fecha de siembra del 15 de noviembre influyó de manera positiva en la calidad física y vigor inicial de plántula, por lo que esta fecha de siembra se considera favorable para la producción de semilla de calidad para el cultivo de trigo. Se presentó variación entre los genotipos en la mayoría de las características de vigor de plántula; además, es importante considerar combinaciones específicas de genotipo y fecha de siembra para la producción de semilla de trigo, pues la interacción tiene un efecto significativo sobre el vigor de la semilla.
