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Introducción
El centro de origen del tomate (Solanum lycopersicum L.) es la región andina que comparten Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile, donde crecen diversas especies nativas de este género (Esquinas y Nuez, 2001). La amplia distribución del tomate criollo permite disponer de poblaciones con características agronómicas para enfrentar factores adversos del ambiente. El género Solanum puede variar en color, forma y tamaño de fruto, hábito de crecimiento y morfología de la hoja (Grandilio et al., 1996; Holtan y Hake, 2003; van der Knaap et al., 2002). Vallejo et al. (1994) mencionaron que las formas silvestres de tomate presentan mayor número de flores por racimo, carácter que se relaciona con la productividad potencial. Las variedades de tomate que tienen mayor demanda en el mercado nacional son de tipo saladette, bola y cherry, y los tomates criollos conocidos localmente como arriñonados, ojo de venado y tomate de pájaro tienen su mayor demanda en los mercados regionales.
Por otra parte, se han realizado estudios sobre bacterias promotoras de crecimiento vegetal asociadas con gramíneas para incrementar, estimular, movilizar, solubilizar y transformar los nutrimentos, con los géneros bacterianos Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia, Enterobacter, Erwinia, Flavobacterium, Microbacterium, Pseudomonas, Rhizobium y Serratia, que se consideran como bacterias solubilizadoras de fosfato (Mehnaz y Lazarovits 2006). Bacterias promotoras de crecimiento vegetal, como Bacillus subtilis (Qiao et al., 2017) y Rhizobium spp. (Radwan et al., 2004; Santillana et al., 2005) se aplicaron en tomate; en arroz silvestre (Oryza officinalis) se probaron los géneros Azospirillum, Herbaspirillum, Burkholderia, Azotobacter y Bacillus (Elbeltagy et al., 2001); en Salicornia bigelovii se inoculó Azospirillum halopraeferens, Klebsiella pneumoniae (Rueda-Puente et al., 2009), y en lechuga (Lactuca sativa) se inoculó Hafnia alvei P-3, Pseudomonas aeruginosa, Azospirillum, Enterobacter cloacae, Klebsiella pneumoniae (Díaz et al., 2001).
El género Klebsiella incluye bacterias no móviles de aspecto mucoide, usualmente presentan cápsulas, son oxidasas negativas, productoras de β-lactamasas, lisina, no descarboxilan la ornitina y fermentan glucosa y lactosa (Winn et al., 2008). Klebsiella quasipneumoniae es un patógeno humano y animal que está ampliamente distribuido en el medio ambiente (Brisse et al., 2006). Klebsiella variicola es una bacteria que fue identificada por Holt et al. (2015) en humanos y se ha estudiado en cultivos de importancia agrícola como maíz (Zea mays) Yang y Yang, 2020), trigo (Triticum aestivum) (Wang et al., 2020), tomate Guerrieri et al., 2020), donde se ha observado como fijadora de nitrógeno (Herrera-Quiterio et al. 2020); ésta se clasifica en el grupo de las rizobacterias, capaces de producir fitohormonas que promueven el crecimiento de plantas (Carcaño-Montiel et al., 2006). Dado el interés en reducir el uso de productos agroquímicos y favorecer la agricultura orgánica, las bacterias promotoras del crecimiento vegetal constituyen una alternativa al uso de fertilizantes para ampliar el espectro de suelos favorables al cultivo. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de la inoculación de Klebsiella spp. en características agronómicas de ecotipos nativos de tomate.
Materiales y métodos
Localización del experimento
El presente estudio se desarrolló en condiciones de bioespacio en el Campus Tuxpan de la Universidad Autónoma de Guerrero, en Iguala, Guerrero, México (18° 20' 45" N, 99° 29' 40" O, 735 msnm) cuyo clima es el más seco de los cálidos subhúmedos, lluvias en verano distribuidas de junio a octubre, precipitación media anual de 978 mm y temperatura media anual de 25.7 °C (García, 2004).
Material genético y diseño experimental
Se utilizaron 19 ecotipos de tomate criollo con frutos de tamaño grande provenientes de los estados de Puebla, Guerrero, Oaxaca y Yucatán, México. Se usó un diseño experimental de bloques completos al azar con arreglo factorial generalizado con cinco repeticiones; los factores estudiados fueron 19 ecotipos criollos de tomate en combinación con cinco tratamientos (T) de cepas de bacteria: Klebsiella variicola (PB06) (T1), K. quasipneumoniae (HPA 4-3) (T2), K. pneumoniae (PB02) (T3), solución nutritiva (T4) y agua con pH de 6.0 (T5), la unidad experimental fue una planta y se condujeron a un solo tallo principal en la cual se eliminaron los brotes vegetativos.
Aislamiento y aplicación de las cepas bacterianas
Las cepas bacterianas K. variicola (PB06), K. quasipneumoniae (HPA 4-3), K. pneumoniae (PB02) fueron aisladas de la rizosfera de plantas e identificadas por métodos moleculares, cada cepa se cultivó por separado en matraces con capacidad de 500 mL de caldo nutritivo en agitación constante de 180 rpm (Shaker SSI5-SSI5R, Applied Instruments Corporation, San Juan Capistrano, California, EUA) a 30°C hasta obtener una densidad óptica de 1.0 a 600 nm; posteriormente, se realizó una dilución 1:1 con solución glucosada 10 % para cada cepa, esta suspensión fue ajustada al tubo 2 de Nefelómetro de Macfarlan que contenía aproximadamente de 4 × 108 UFC mL-1 y se inocularon las plantas con 10 mL de la suspensión usando jeringas estériles con las cepas por separado. Este procedimiento se realizó por tres veces, a los 10, 30 y 50 días después del trasplante, a cada planta se le aplicaron 10 mL de suspensión bacteriana por ocasión.
Solución nutritiva y agua
La solución nutritiva se preparó con 116.25 g de Ca(NO3)2, 28.5 g de multi NPK, 41.25 g de K2SO4, 57. 75 g de MgSO4 y 15 g de KH2PO4 para tener una conductividad eléctrica de 1.5 dS m-1. Se verificó con un medidor portátil de pH/CE/TDS/Temperatura (HANNA® Modelo HI 9813-6, Smithfield, Rhode Island, EUA), la solución nutritiva se aplicó tres veces por semana. Para los tratamientos de nutrición y agua con pH de 6.0 se aplicaron en la etapa vegetativa y reproductiva volúmenes de 300 y 400 mL, ambos tratamientos se consideraron como testigos y se aplicaron a partir de los 10 días después del trasplante cada tercer día.
Establecimiento y conducción del experimento
Para germinar las semillas de tomate se usaron vasos de unicel con capacidad de 1 L, a los que se les hicieron tres orificios en la base con la finalidad de tener buen drenaje de agua; posteriormente, se les agregó composta, la cual fue preparada un año antes al mezclar estiércol bovino podrido y hojarasca de tamarindo descompuesto en relación 3:1 y se agregó agua con pH de 6.0 para humedecerla; además, previamente se le realizó un análisis químico a la composta que se utilizó como sustrato y al agua de riego en el laboratorio de Edafología del Colegio de Postgraduados. Se sembraron tres semillas por vaso a una profundidad de 1 cm, y se aplicó riego ligero a cada vaso después de la siembra.
Después de haber germinado las semillas, las plántulas se regaron con 100 mL de agua potable cada tercer día hasta el trasplante. Posteriormente, las plantas se trasplantaron del contenedor de unicel a bolsas de polietileno con capacidad de 6 kg de sustrato, este nuevo sistema fue humedecido previamente con 1.5 L de agua potable. El trasplante se realizó el día 25 de julio del 2018; para tutoreo de las plantas de tomate se utilizó alambre calibre 12 y rafia de color negro.
Muestreo y medición de variables
En cada planta se muestrearon cuatro racimos y de cada uno de ellos se cortaron dos frutos en madurez fisiológica para medir sus características. Al término de la producción de frutos las plantas fueron separadas de las macetas para registro de datos adicionales.
Variables de estudio
Se cuantificaron las variables días a floración, el peso de fruto en g con una balanza de precisión (OHAUS® Modelo Adventure, Parsippany, Nueva Jersey, EUA), número de lóculos del fruto, peso fresco de hoja en g, longitud de raíz y longitud de tallo en cm con una regla graduada,así como peso fresco de tallo y peso fresco de raíz en g. Las muestras de hoja, tallo y raíz se colocaron en un horno de secado (NOVATECH®, Tlaquepaque, Jalisco, México) para su deshidratación durante 72 h a 62 °C; posteriormente, se registraron las variables peso seco de hoja, peso seco de tallo y peso seco de raíz en g, y número de semillas por fruto.
Resultados y discusión
El análisis químico del agua y el sustrato que la conductividad eléctrica fue de 0.282 y 3.08 dS m-1 y el pH fue de 7.59 y 7.06 para el agua y el sustrato, respectivamente. Dyśko et al. (2020) usaron lana roca como sustrato en tomate con pH de 7.5 y observaron mayor rendimiento de frutos. Melo et al. (2019) utilizaron sustrato de fibra de coco con pH 6.0 y reportaron mayor materia seca de planta y raíz en tomate. El pH del sustrato que se utilizó en el experimento se encuentra dentro del rango reportado por Melo et al. (2019) y Dyśko et al. (2020).
Análisis de varianza
Los cuadrados medios del análisis de varianza se presentan en el Cuadro 1. En la fuente de variación cepas bacterianas se observó significancia estadística (P ≤ 0.05) para días a floración, peso fresco de tallo, peso seco de hoja, mientras que para peso de fruto y longitud de raíz, se observaron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01). Las variables número de lóculos, peso fresco de hoja, longitud de tallo, peso fresco de raíz, volumen de raíz, peso seco de tallo, peso seco de raíz y número de semillas no mostraron variación. En la fuente de variación ecotipos se encontraron diferencias altamente significativas para las 13 variables (Cuadro 1).
Cuadro 1 Cuadrados medios de 13 variables, efecto de cepas bacterianas y ecotipos de tomate.
| Variables | Cepas | Gen | Error | CV (%) | R2 | Media |
| DAF | 8.87* | 7.40** | 3.16 | 3.66 | 1.78 | 48.51 |
| 710.67 ** | 1220.29 ** | 222.80 | 36.86 | 14.92 | 40.47 | |
| NL | 6.41 ns | 31.12 ** | 7.18 | 47.18 | 2.67 | 5.68 |
| PFH | 620.49 ns | 10.73 ** | 330.53 | 47.50 | 18.18 | 38.27 |
| LR | 1694.23 ** | 1431.59 ** | 506.37 | 37.27 | 22.50 | 60.36 |
| LT | 1377.85 ns | 7937.66 ** | 1015.23 | 20.46 | 31.86 | 155.67 |
| PFT | 2780.15 * | 14717.37 ** | 1016.49 | 29.64 | 31.88 | 107.55 |
| PFR | 4.06 ns | 425.31 ** | 63.17 | 53.49 | 7.94 | 14.85 |
| VR | 22.86 ns | 205.21 ** | 34.65 | 44.84 | 5.88 | 13.12 |
| PSH | 75.53 * | 183.71 ** | 29.81 | 44.01 | 5.46 | 12.40 |
| PST | 25.04 ns | 446.10 ** | 143.56 | 62.21 | 11.98 | 19.25 |
| PSR | 14.49 ns | 155.42 ** | 13.97 | 74.06 | 3.73 | 5.04 |
| NS | 13232.86 ns | 47088.05 ** | 14350.04 | 44.48 | 119.79 | 269.30 |
| GL | 4 | 18 |
Gen: ecotipos, CV: coeficiente de variación, R2: r cuadrada, DAF: días a floración, PDF: peso fresco de fruto, NL: número de lóculos, PFH: peso fresco de hoja, LR: longitud de raíz, LT: longitud de tallo, PFT: peso fresco de tallo, PFR: peso fresco de raíz, VR: volumen de raíz, PSH: peso seco de hoja, PST: peso seco de tallo, PSR: peso seco de raíz, NS: número de semillas, GL: grados de libertad, **: altamente significativo (P ≤ 0.01), *: significativo (P ≤ 0.05), ns: no significativo.
Klebsiella spp., solución nutritiva y agua
Se observó similitud entre cepas bacterianas y solución nutritiva, y diferencia con respecto al tratamiento testigo (agua). Estos resultados indican que la floración fue afectada por los tratamientos. Al inocular K. quasipneumoniae en la base del tallo las plantas de tomate retrasaron en 24 h la apertura floral, mientras que K. pneumoniae, SN y K. variicola aceleraron en 22 h la apertura floral de los ecotipos, y con la aplicación de agua con pH 6.0 las plantas exhibieron 45 h de precocidad.
El mayor peso de fruto correspondió a K. quasipneumoniae (45.76 g), seguido de K. pneumoniae (43.21 g), solución nutritiva (41.07 g), agua (37.16 g) y K. variicola (35.18 g). Estos resultados indican que los tratamientos afectaron de manera diferencial el peso de fruto de los ecotipos. Juárez-Maldonado et al. (2015) evaluaron siete ecotipos de tomate tipo cherry y reportaron frutos de 35.9 g en promedio, dicho resultado difiere de los observados en la presente investigación.
Con respecto al número de lóculos, los tratamientos mostraron similar respuesta (P ≤ 0.05), por lo que se deduce que dicho carácter es controlado genéticamente. Agudelo et al. (2011) reportaron dos lóculos por fruto en tomate tipo cereza, y en el presente estudio se observaron seis lóculos en los tratamientos testigo SN y agua; la variación entre ambos estudios es debida al tipo de material genético utilizado y origen geográfico.
En peso fresco de la hoja, K. quasipneumoniae indujo mayor valor (43.52 g), seguida de K. variicola, K. pneumoniae y SN (38 g), y el menor valor (32 g) fue para el tratamiento de agua. Estos resultados indican que K. quasipneumoniae promovió mayor peso fresco de la hoja en comparación con los tratamientos restantes. Juárez-Maldonado et al. (2015) estudiaron el hibrido Caimán de habito de crecimiento indeterminado con frutos tipo bola y reportaron en promedio 1000 g de peso fresco de hoja por planta, mientras que en el presente estudio el resultado fue inferior (39 g), ya que las hojas se contabilizaron al momento de arrancar las plantas sin considerar las que se eliminaron previamente. Sunera et al. (2020) reportaron que la cepa bacteriana K. variicola incrementó la longitud de brotes vegetativos y el peso seco de hoja de tomate y frijol.
La mayor longitud de raíz (67 cm) fue promovida por K. pneumoniae, seguida de solución nutritiva (66 cm) y agua (59 cm), mientras que K. variicola indujo menor valor (51 cm). Guerrieri et al. (2021) informaron que hubo mayor longitud de raíz y biomasa en tomate con la aplicación de la cepa bacteriana K. variicola bajo un manejo orgánico; además, dicha bacteria produce ácido indol-3-acético (Guerrieri et al. 2021) y es fijadora de nitrógeno (Herrera-Quiterio et al. 2020). Al contrastar los valores extremos, se observaron 16 cm de variación en longitud de raíz. Gómez-Dorantes et al. (2008) reportaron 45 cm de longitud de raíz en tomate criollo, promedio inferior a lo observado en la presente investigación al aplicar K. pneumoniae en la base del tallo de la planta.
La longitud de tallo de los ecotipos difirió en la etapa final de desarrollo de la planta. La bacteria K. quasipneumoniae promovió mayor valor (161 cm) a los 142 ddt, seguida de K. pneumoniae, solución nutritiva y agua, mientras que las plantas tratadas con K. variicola presentaron menor longitud de tallo (145 cm), con lo cual se deduce que Klebsiella promueve de manera diferencial el crecimiento vegetativo de las plantas de tomate. Las cepas bacterianas indujeron similar peso fresco de tallo y de raíz con respecto a la solución nutritiva, y al aplicar sólo agua la respuesta de las plantas fue inferior en ambos caracteres. Francisco-Francisco et al. (2012) aplicaron Trichoderma harzianum en plantas de tomate y reportaron 6.10 g en el tratamiento testigo; en contraste, el promedio observado (15 g) fue superior a los 8.9 g en peso fresco de raíz.
Los tratamientos mostraron similar volumen de la raíz. Urbina-Sánchez et al. (2006) reportaron 1.83 cm3 en volumen de raíz de tomate, al estudiar la granulometría gruesa de Zeolita cargada con K+, Ca2+ o Mg2+; al contrastar ambos valores, se detectó variación de 15.1 cm3 en volumen de raíz de los ecotipos de tomate. La variación observada en peso seco de la hoja es debida a que el efecto de los tratamientos durante el crecimiento y desarrollo de los ecotipos de tomate fue de manera diferencial en la etapa fenológica y al final se reflejó en la acumulación de materia seca. Juárez-Maldonado et al. (2015) reportaron 100 g de peso seco de hoja, mientras que en este estudio los tratamientos aplicados en la base de tallo de los ecotipos mostraron menor promedio (13.81 g).
En peso seco de tallo y peso seco de la raíz, los tratamientos mostraron similar respuesta. Urbina-Sánchez et al. (2006) reportaron 0.16 g al aplicar bacterias promotoras de crecimiento vegetal en tomate cv. Mitsuri, dicho resultado fue inferior a lo observado (20.52 g) en los tratamientos de este estudio. Gómez-Dorantes et al. (2008) reportaron 2.0 g de peso seco en la raíz al inocular plantas de tomate con hongos micorrízicos arbusculares (HMA), en contraste con el resultado del presente estudio donde el valor (5.60 g) fue superior en los ecotipos de tomate criollo.
Con respecto al número de semillas extraídas en los frutos de los ecotipos de tomate, no hubo variación entre tratamientos. Delgado-Vargas et al. (2018) evaluaron variedades nativas de tomate Campeche (C-40), Yucatán (Y-25), Malinalco (M-430) y la variedad comercial Moneymaker (MM) y reportaron 167 semillas por fruto; Álvarez-Hernández et al. (2009) reportaron 113.5, mientras que en el presente estudio se cuantificaron 269.30 semillas por fruto en los ecotipos de tomate.
Características agronómicas de los ecotipos
Al comparar los días a floración se observó el mayor valor (49 días) en 10 de los ecotipos evaluados; el ecotipo P48THOAX fue el que mostró menor cantidad (46.4) de días en la floración (Cuadro 2). Al contrastar los valores extremos se detectaron tres días de precocidad entre los ecotipos de tomate. Rodríguez et al. (2017) evaluaron 15 ecotipos de tomate y reportaron 42 días a la floración después del trasplante, en el caso de los ecotipos del presente estudio la floración fue a los 49 días después del trasplante.
Cuadro 2 Prueba de medias de seis variables medidas en 19 ecotipos de tomate.
| Ecotipos | DAF | PDF (g) | NL | PFH (g) | LR (cm) | LT (cm) |
| P13TEHPB | 49.80 a | 45.00 bcde | 5.90 cdefg | 37.00 bcdef | 63.30 bcde | 102.90 h |
| P21ZINPB | 47.30 bcd | 39.60 cdef | 4.70 defgh | 35.80 cdefg | 77.40 ab | 109.50 h |
| P23ZINPB | 48.50 abc | 42.30 bcdef | 3.30 hi | 33.60 efg | 87.10 a | 117.50 gh |
| P25ZINPB | 48.50 abc | 53.00 ab | 6.60 abcde | 52.30 ab | 71.80 abc | 184.00 abc |
| P37CHIGR | 48.30 abc | 39.30 cdef | 3.80 fghi | 48.20 abcd | 66.30 bcd | 197.10 a |
| P47THOAX | 47.40 bcd | 41.90 bcdef | 6.80 abcd | 54.30 a | 59.50 bcde | 188.60 ab |
| P48THOAX | 46.40 d | 43.00 bcdef | 6.30 bcde | 47.20 abcd | 71.70 abc | 171.80 abcd |
| P49THOAX | 48.50 abc | 58.60 a | 7.70 abc | 33.20 defg | 67.20 abcd | 173.90 abc |
| P50THOAX | 49.00 a | 48.10 abc | 4.40 efghi | 50.00 abc | 65.20 bcd | 183.20 abc |
| P51MXOAX | 48.80 ab | 48.30 abc | 4.80 defgh | 39.00 a | 56.30 cde | 172.00 abcd |
| P61PCHAX | 47.10 cd | 45.80 abcd | 4.80 defgh | 47.80 abcd | 56.90 cde | 176.80 abc |
| P65VCOAX | 49.20 a | 38.80 cdef | 8.40 ab | 35.80 cdefg | 44.50 ef | 145.00 defg |
| P108CHIGRO | 49.00 a | 18.00 gh | 3.70 bcd | 45.40 abcde | 55.70 cde | 156.10 cdef |
| P106RJ | 49.00 a | 14.90 h | 2.30 i | 32.90 defg | 58.40 bcde | 165.50 bcde |
| P90MEYUC | 49.00 a | 31.20 fg | 6.70 abcde | 38.00 bcdef | 52.30 cdef | 159.30 cd |
| P95VCOAX | 49.00 a | 33.60 def | 7.40 abc | 29.20 fgh | 35.10 f | 140.10 efg |
| P71VCOAX | 49.00 a | 53.10 ab | 5.50 cdefgh | 30.20 efgh | 55.70 cde | 162.00 bcd |
| P70VCOAX | 49.00 a | 42.50 bcdef | 8.70 a | 16.40 h | 50.60 def | 128.50 fgh |
| P66VCOAX | 49.00 a | 32.10 ef | 6.10 bcdef | 20.80 gh | 51.90 cdef | 124.00 gh |
Medias con letras iguales en las columnas no son estadísticamente diferentes (Tukey, ≤ 0.05). DAF: días a floración, PDF: peso de fruto, NL: número de lóculos, PFH: peso fresco de hoja, LR: longitud de raíz, LT: longitud de tallo.
El ecotipo P49THOAX presentó mayor peso de fruto (58.60 g) y estadísticamente superó a 13 ecotipos (Cuadro 2). Las poblaciones P71VCOAX (53.10 g) y P25ZINPB (53.0 g) mostraron características semejantes en peso de fruto, mientras que en 12 ecotipos los valores oscilaron de 33.60 a 48.10 g. Los ecotipos P108CHIGRO (18.0 g) y P106RJ (14.9 g) exhibieron menor peso de fruto. Los resultados indican que existe variabilidad genética en el peso de fruto, debido a que los ecotipos produjeron diversos tamaños, formas y colores de fruto. Al contrastar los resultados del presente estudio con los reportados por Juárez-López et al. (2012), éstos coincidieron ligeramente con el promedio en peso de fruto (35.9 g), este resultado significa que los ecotipos mostraron respuesta positiva al aplicar las tres especies de Klebsiella en la base del tallo. Martínez et al. (2020) también observaron resultados positivos el aplicar bacterias promotoras del crecimiento en plantas de lechuga.
Con respecto al número de lóculos en el fruto, los ecotipos P70VCOAX y P65VCOAX presentaron mayor valor promedio (8.7 y 8.4), mientras que P106RJ exhibió menor número (2.30 lóculos). Al contrastar los valores extremos, se detectaron seis lóculos de variación entre ecotipos. Álvarez-Hernández et al. (2009) evaluaron colectas de tomate provenientes de Michoacán y reportaron 2 lóculos por fruto, valor mucho menor al compáralo con el resultado del presente estudio (5.68 lóculos), lo cual se deduce que existe variación entre ecotipos de tomate. En peso fresco de hoja, el ecotipo P47THOAX exhibió mayor valor (54.30 g), y el menor peso (16.40 g) fue para P70VCOAX. Los ecotipos P25ZINPB, P50THOAX, P37CHIGR, P48THOAX y P108CHIGRO fluctuaron entre 52.30 y 45.40 g, y al contrastar los valores extremos se detectó una variación de 7 g en peso fresco de hoja.
El ecotipo P23ZINPB exhibió la mayor longitud de raíz (87.10 cm) y el menor valor (35.10 cm) fue para P75VCOAX. Al contrastar los valores extremos se detectó variación de 52 cm. Los resultados indican que la respuesta de los ecotipos fue positiva al aplicar los tratamientos en la base del tallo, lo cual significa que la longitud de las raíces de los ecotipos de tomate exploraron de manera variable el sustrato contenido en la bolsa para absorber nutrimentos. Aunado a lo anterior, estas bacterias, además de promover el crecimiento del sistema radical de las plantas de tomate, son antagónicas a Corynespora cassicola, causante del manchado de hojas y cálices (Patricio-Hernández et al. 2020). Lara et al. (2013) reportaron 16 cm de longitud de raíz al aplicar Azospirillum en arroz (Oryza sativa L.), al contrastar con el valor promedio (60.36 cm) observado en la presente investigación, la variación fue de 44.36 cm en longitud de raíz.
El ecotipo P37CHIGR exhibió mayor longitud de tallo con 197.10 cm, y estadísticamente superó a 11 ecotipos, mientras que el menor valor (102.90 cm) fue para P13TEHPB; al contrastar ambos valores se detectó variación de 50 cm en longitud de tallo. Rodríguez et al. (2013) evaluaron tomate Saladet SUN 7705 y reportaron 190 cm en altura de planta a los 71 días después del trasplanté, en promedio, en este estudio los ecotipos de tomate criollo exhibieron mayor porte de planta (34 cm).
Con respecto al peso fresco de tallo, el ecotipo P23ZINPB presentó mayor valor (182.30 g) comparado con los 16 ecotipos restantes, P95VCOAX mostró menor valor (60.40 g); al contrastar ambos valores se detectó variación de 121.90 g entre los ecotipos (Cuadro 3). Los ecotipos de tomate criollo, al estar expuestos a diferentes tratamientos durante su etapa fenológica mostraron variación en el peso fresco del tallo, relacionado con la existencia de plantas con mayor longitud y grosor de esta estructura. Juárez-Maldonado et al. (2015) evaluaron análisis de crecimiento del híbrido Caimán y reportaron que el peso fresco de tallo correlacionó positivamente con el peso fresco de hoja y biomasa total, en el presente estudio se observaron resultados semejantes a los reportados por estos autores.
Cuadro 3 Prueba de medias de siete variables medidas en 19 ecotipos de tomate.
| Ecotipos | PFT (g) | PFR (g) | VR (mL) | PSH (g) | PST (g) | PSR (g) | NS |
| P13TEHPB | 179.40 a | 25.70 ab | 23.50 a | 12.40 bcde | 19.90 bcd | 6.80 bcd | 340.00 abc |
| P21ZINPB | 181.00 a | 19.80 bcd | 16.40 b | 10.50 def | 22.80 bc | 5.30 cdef | 211.70 def |
| P23ZINPB | 182.30 a | 23.00 bc | 22.00 b | 9.90 def | 19.40 bcd | 8.70 b | 251.10 bcdef |
| P25ZINPB | 146.00 b | 31.60 a | 16.40 b | 25.90 a | 40.60 a | 18.90 a | 239.90 cdef |
| P37CHIGR | 115.00 c | 14.20 defg | 12.50 bc | 17.10 b | 22.50 bc | 4.70 def | 213.30 def |
| P47THOAX | 104.90 cd | 14.80 f | 12.50 bc | 15.50 bc | 21.90 bcd | 4.00 defg | 351.00 ab |
| P48THOAX | 103.00 cd | 14.50 def | 16.00 b | 12.40 bcde | 17.40 cd | 4.70 def | 350.00 ab |
| P49THOAX | 86.10 de | 12.40 efgh | 13.30 bc | 10.10 def | 15.00 cd | 3.60 defg | 314.00 abcd |
| P50THOAX | 114.80 c | 11.90 efgh | 12.70 bc | 9.20 def | 15.80 cd | 3.90 defg | 239.20 cdef |
| P51MXOAX | 87.60 cde | 10.50 fg | 12.90 bc | 13.50 bcd | 17.40 cd | 3.60 defg | 218.00 def |
| P61PCHAX | 106.80 cd | 10.10 fgh | 13.30 bc | 13.30 bcd | 19.50 bcd | 3.60 dg | 162.00 f |
| P65VCOAX | 63.60 e | 7.30 g h | 9.00 cde | 13.20 bcd | 12.90 cd | 2.00 fg | 153.70 f |
| P108CHIGRO | 88.40 cde | 18.60 cde | 13.00 bc | 12.10 cde | 16.70 cd | 8.30 bc | 370.00 a |
| P106RJ | 71.20 e | 9.50 fgh | 13.60 bc | 11.30 cde | 16.10 cd | 3.30 efg | 360.80 a |
| P90MEYUC | 72.50 e | 12.50 efgh | 10.20 cde | 9.60 def | 12.70 cd | 2.70 fg | 301.00 abcde |
| P95VCOAX | 60.40 e | 7.10 h | 6.40 de | 7.70 ef | 11.30 d | 2.00 fg | 301.00 abcde |
| P71VCOAX | 86.70 cde | 10.00 fgh | 9.30 cde | 16.00 bc | 29.60 b | 2.20 c | 309.80 abcd |
| P70VCOAX | 88.50 cde | 10.50 fgh | 5.20 e | 6.30 f | 16.40 cd | 1.20 g | 230.70 def |
| P66VCOAX | 105.40 cd | 18.30 cde | 11.20 bcd | 9.70 def | 18.00 cd | 6.40 bcde | 199.60 ef |
Medias con letras iguales en las columnas no son estadísticamente diferentes (Tukey, ≤ 0.05). PFT: peso fresco de tallo, PFR: peso fresco de raíz, VR: volumen de raíz, PSH: peso seco de hoja, PST: peso seco de tallo, PSR: peso seco de raíz, NS: número de semillas.
En relación con el peso fresco de raíz, el ecotipo P25ZINPB presentó mayor promedio (31.60 g), y el menor valor (7.10 g) fue para P75VCOAX; al contrastar ambos valores se detectó 23.9 g de variación entre ecotipos. Uribe-Lorío et al. (2014) reportaron 44.15 g en peso fresco de raíz en plantas de chile, dicho promedio fue mayor a lo observado en tomate criollo (31.60 g). El ecotipo P13TEHPB presentó mayor valor (23.5 mL) en volumen de raíz y estadísticamente superó al resto de los ecotipos; mientras que el menor promedio (5.20 mL) correspondió a P70VCOAX; al contrastar ambos valores se detectó 18.3 mL de variación en esta variable. Parra et al. (2012) evaluaron concentraciones de solución nutritiva y las aplicaron en plantas de tomate cv. Slolly F1 tipo bola, y reportaron 0.26 mL de volumen de raíz, valor inferior (13.1 mL) a lo observado en los ecotipos de tomate criollo.
El ecotipo P25ZINPB exhibió mayor valor (25.90 g) y superó estadísticamente al resto de los ecotipos, el menor promedio (6.30 g) fue para P70VCOAX. Al contrastar los valores extremos se detectó 19.6 g de variación en peso seco de hoja. Parra et al. (2012) aplicaron HCO3 - en plantas de tomate cv. Slolly F1 y reportaron 0.55 g de peso seco de hoja, resultado inferior a lo observado en este estudio (12.4 g) en los ecotipos de tomate criollo.
El ecotipo P25ZINPB superó al resto de los ecotipos de tomate en el peso seco de tallo; el menor valor promedio (11.3 g) fue para P95VCOAX, y al comparar ambos valores se detectó 29.3 g de variación en peso seco de tallo entre los ecotipos. Reybet et al. (2012) inocularon semillas de tomate con Pseudomonas fluorescens P190 a una concentración de 108 UFC mL-1 de suspensión, y reportaron 68 g de materia seca, mientras que en la presente investigación el promedio fue inferior.
Con respecto al peso seco de raíz, P25ZINPB superó el resto de los ecotipos, el menor peso (1.20 g) fue para P70VCOAX, al contrastar ambos valores se detectó 17.70 g, lo cual significa que cada ecotipo expresó capacidad diferente en desarrollar su sistema radicular para absorber nutrimentos. Santillana et al. (2005) inocularon plantas de tomate con la cepa bacteriana PEVF01 y reportaron 110 mg de materia seca de raíz, mientras que Sánchez et al. (2012) inocularon plantas de tomate variedad Sofía con las cepas Enterobacter sp. TVL-2 y P. putida PSO14, y reportaron 5.80 g de peso seco de raíz, resultado semejante (5.04 g) e inferior alo reportado por Santillana et al. (2005).
El ecotipo P108CHIGR presentó mayor valor en número de semillas por fruto (370) y estadísticamente superó a nueve ecotipos, el menor promedio (153.70) correspondió a P65VCOAX, y al contrastar ambos valores extremos se detectó variación de 216 semillas entre ecotipos de tomate criollo. La variabilidad genética en número de semillas se atribuye a la producción de granos de polen fértiles para fecundar al óvulo.
Conclusiones
Las cepas bacterianas promovieron el peso fresco y seco de la raíz y de hoja, peso fresco de fruto y número de semillas en los ecotipos de tomate. Se detectaron ecotipos con características agronómicas deseables, como precocidad en P48THOAX, peso de fruto en P49THOAX, peso fresco de hoja en P47THOAX, longitud de raíz en P23ZINPB, longitud de tallo en P37CHIGR, peso fresco y seco de hoja, peso seco de tallo y raíz en P25ZINPB. Las bacterias promotoras de crecimiento vegetal pueden aplicarse como alternativa para producir frutos que se pueden comercializar en el mercado regional y nacional; además, existe la posibilidad de seleccionar ecotipos con características agronómicas aceptables y usarlos para generar líneas e híbridos a corto plazo.
