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INTRODUCCIÓN
El trigo harinero (Triticum aestivum L.) es el cereal con mayor producción en el mundo (FAO, 2021). En México, durante el año 2020, Triticum spp. destacó como el cuarto cereal en importancia en cuanto a superficie sembrada (562,217.46 ha) (SIAP, 2021). Para capitalizar un incremento de la producción de trigo en México es importante disminuir o controlar los factores que merman el rendimiento del cultivo. Puccinia striiformis f. sp. tritici, agente causal de la enfermedad conocida como roya amarilla del trigo, es un parásito obligado que posee alta variación genética para virulencia, debido a mutaciones y recombinación genética (Singh et al., 2011). El mejoramiento genético sigue siendo la forma más eficiente y ambientalmente más segura para el control de P. striformis y otras enfermedades causadas por hongos del género Puccinia (Huerta-Espino et al., 2020).
El conocimiento basado en las leyes genéticas de la herencia y el descubrimiento de que la resistencia a royas es un carácter de herencia simple dieron lugar a considerables investigaciones sobre la herencia de la resistencia a roya amarilla, principalmente para identificar genes mayores (Villaseñor-Espín et al., 2009). Singh et al. (2011) mencionaron que para alcanzar una resistencia durable a la roya es esencial conjuntar de cuatro a cinco genes de efectos menores con acción génica aditiva, con lo que se obtendría una resistencia cercana a la inmunidad. Con la infección por P. striiformis es necesario estar un paso adelante, puesto que la resistencia específica de las variedades que se liberan comercialmente perdura poco tiempo; al cabo de tres a cinco años éstas se vuelven susceptibles por la evolución del patógeno en nuevas formas de virulencia. La búsqueda de alternativas en el manejo e identificación de fuentes de resistencia para recombinar diferentes genes en las nuevas variedades permitirá alcanzar una resistencia más estable en los diferentes ambientes (Singh et al., 2011).
Los estudios genéticos de poblaciones biparentales permiten identificar genes y el tipo de acción génica; ésto resulta en una herramienta valiosa para la toma de decisiones sobre el tipo de resistencia más conveniente a utilizar; es decir, resistencia de plántula o resistencia de planta adulta (RPA) (Huerta-Espino et al., 2020); sin embargo, la combinación de ambos tipos de resistencia resulta la mejor opción en ciertos ambientes de producción.
Por lo general, la resistencia en plántula está controlada por genes de efectos mayores que confieren respuesta de hipersensibilidad causando necrosis y evitando que el patógeno se propague (Sansón y Zavaleta, 2011). La RPA ocurre en una etapa posterior al estado de plántula, confiere una respuesta no específica a las diferentes razas del patógeno y es controlada por genes de efectos menores. Se espera que la identificación de nuevas fuentes de resistencia en las variedades cultivadas y variedades antiguas de trigo contribuya a ampliar y mantener la base genética de la resistencia a royas (Huerta-Espino et al., 2020).
Recientemente se ha identificado el gen de resistencia Yr46 en la variedad canadiense RL6077 con efecto pleiotrópico a la roya de la hoja, cuyo gen de resistencia se ha designado como Lr67 y se ha mapeado en el brazo largo del cromosoma 4D (Herrera-Foessel et al., 2011; Hiebert et al., 2010). Por otro lado, se ha determinado que tanto Lr67 como Yr46 son el mismo gen (Moore et al., 2015). También se ha determinado que la resistencia en RL6077 proviene de la variedad PI250413 de origen pakistaní, la cual posee el gen de resistencia Yr46/Lr67 con efecto en planta adulta (Dyck y Samborski 1979). Además de la resistencia de planta adulta conferida por Yr46/Lr67, se ha observado que la variedad PI250413 es resistente en plántula contra las razas de roya amarilla que actualmente existen en México, aunque la resistencia en plántula de la variedad PI250413 no ha sido reportada.
Dentro de la búsqueda de nuevas fuentes de resistencia, también se ha determinado que la variedad de origen pakistaní C591 (CIMMYT, 1989) ha mostrado altos niveles de resistencia en plántula y planta adulta (Lan et al., 2015; Li et al., 2009). Uno de los genes que confieren la resistencia a C591 fue inicialmente denominado YrC591 (Li et al., 2009), y posteriormente designado como Yr67, se trata de un gen de resistencia efectivo en todas las etapas de desarrollo de la planta, se localiza en el cromosoma 7BL y actualmente no se ha reportado en ninguna otra variedad de trigo.
Por la importancia de la roya amarilla del trigo en México y la necesidad de identificar nuevas fuentes de resistencia, el objetivo de la presente investigación fue estimar el número de genes que condicionan la resistencia a P. striiformis en los genotipos de trigo harinero PI250413 y C591 e identificar la presencia o ausencia de los genes Yr46 y Yr67.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material genético
Se utilizaron los genotipos de trigo harinero PI250413 y C591,resistentes a roya amarilla. Como progenitor susceptible se utilizó el cultivar Apav, línea proveniente de la cruza de Avocet-YrA × Pavon 76 (Herrera-Foessel et al., 2012).
Obtención de las generaciones F1 , F2 y familias F3 , F4 y F5
El progenitor susceptible Apav se cruzó con el progenitor resistente PI250413 para obtener la cruza Apav × PI250413. Así también, el progenitor resistente PI250413 se cruzó con el progenitor resistente C591 para obtener la cruza PI250413/C591 que sirvió como prueba de alelismo. Estas cruzas se realizaron siguiendo el método de emasculación-polinización manual simple, descrito por Mellado (2007). La cruza Apav/C591 no se realizó, pues la genética de la resistencia de esta variedad ya ha sido publicada (Li et al., 2009). La F2 se sembró en el Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Chapingo, Texcoco, Estado de México, a 19° 53’ LN y 99° 53’ LO, a una altitud de 2250 msnm. La siembra se realizó en el ciclo primavera-verano del año 2018. De las poblaciones F2 se obtuvieron las familias F3. La progenie F3 de la cruza Apav × PI250413 se sembró en CEVAMEX-INIFAP durante el ciclo primavera-verano 2019, donde se seleccionaron 166 familias y de cada familia se seleccionó una espiga para obtener la F4. La F4 se sembró en el Campo Experimental Bajío del INIFAP, ubicado en Celaya, Guanajuato, México a 20° 34’ LN y 100° 49’ LO a 1768 msnm, en parcelas de un suco de 1.0 m por espiga. La F4 se cosechó en masa y además se seleccionó una espiga por familia para obtener semilla F5.
Evaluación y clasificación de familias F3 , F4 y F5 en planta adulta en campo
Generación F3
La evaluación en campo de las familias F3 y progenitores se realizó en un ensayo no replicado en la estación experimental del CIMMYT, en Toluca, México, donde las condiciones ambientales son propicias para el desarrollo de roya amarilla. Se sembraron parcelas de 0.7 m y bordos susceptibles de las variedades Nana F2007 y Morocco. Se estableció una epidemia artificial con el fin de asegurar que la infección se estableciera a tiempo. Se utilizó la raza fisiológica de roya amarilla MEX14.191 con la fórmula de avirulencia/virulencia Yr1, 5a, 5b, 10, 15, 24, 26, YrPoll/Yr2, 3, 6, 7, 8, 9, 17, 27 y 31, proporcionada por el CIMMYT. Para llevar a cabo la inoculación, las urediosporas se suspendieron en aceite mineral de bajo peso molecular (Sotrol® 170) a una concentración de 3 mg mL-1 de aceite, y se asperjaron directamente en la superficie de las plantas con ayuda de atomizadores manuales.
La toma de datos se realizó dos veces; la primera cuando el progenitor susceptible alcanzó de 80 a 100 % de severidad en la hoja bandera; esta evaluación permitió identificar a las familias homocigóticas susceptibles. La segunda evaluación se realizó 10 días después de la primera, donde se corroboraron los datos y se observaron las familias homocigóticas resistentes. En las plantas de cada familia se registró el porcentaje de severidad en la hoja bandera (0 a 100 %). En las familias heterocigóticas, identificadas por su segregación, se utilizó la misma escala (Kishii et al., 2019) y se registró el dato promedio de severidad. Una vez realizada la toma de datos de las familias F3 de cada cruza, las familias se clasificaron en cuatro grupos. El Grupo 1 se conformó por las familias homocigóticas con una respuesta similar a la del progenitor resistente (de 0 a 1 %); el Grupo 2 se formó por las familias homocigóticas con una respuesta similar a la del progenitor susceptible (90 a 100 %); en el Grupo 3 se incluyó a las familias heterocigóticas segregantes, hasta un porcentaje intermedio (5 a 40 %); finalmente, el Grupo 4 comprendió a las familias heterocigóticas segregantes en las que se agrupan todas las categorías de plantas, desde aquellas tan resistentes como el progenitor resistente (0 a 1 %), intermedias (5 a 40 %), hasta aquellas tan susceptibles como el progenitor susceptible (90 a 100 %) (Singh y Rajaram, 1992).
Al evaluar la F3 de la cruza PI250413/C591, tanto en plántula como en planta adulta, no se observó segregación; por lo tanto, las progenies de esta cruza ya no se avanzaron a generaciones subsecuentes (F4 , F5).
Generaciones F4 y F5
Las familias F4 de la cruza Apav/ PI250413 se evaluaron bajo la incidencia natural de roya amarilla durante el ciclo primavera-verano 2020. La evaluación se realizó en Nanacamilpa, Tlaxcala, México, ubicada a 19° 28’ LN y 98° 33’ LO, a 2822 msnm. La F5 se evaluó durante el ciclo primavera-verano 2020 en el CEVAMEX-INIFAP, para lo cual se provocó una epidemia artificial con la raza MEX14.191. La inoculación de las plantas con urediniosporas se realizó de la misma manera en que se inocularon las plantas, como se describió en párrafos anteriores. La evaluación y clasificación de las familias se realizó de la misma manera.
Evaluación y clasificación de familias F3 y F4 en plántula
La evaluación de la resistencia en plántula de las familias F3 de la cruza PI250413/C591, la F4 de la cruza Apav/ PI250413 y los progenitores Apav, PI250413 y C591 se realizó en invernadero (T máxima 21 °C, T mínima 12 °C) del Laboratorio Nacional de Royas y Otras Enfermedades de Cereales (LANAREC) del INIFAP-CEVAMEX, durante los meses mayo-julio de 2020. Las familias de cada cruza y los progenitores se sembraron en charolas de plástico de 20 × 30 × 6 cm que contenían una mezcla de tierra estéril y peat moss en una proporción 60:40. En las charolas se realizaron pequeños orificios y se colocaron de ocho a nueve semillas por familia; adicionalmente, se sembraron las líneas diferenciales de roya amarilla con el fin de determinar la pureza de la raza usada en el estudio. Se fertilizó a los 5 d después de la emergencia, usando una fórmula soluble de triple 20 (20-20-20), nitrógeno, fósforo y potasio, respectivamente.
Plántulas de 14 d de edad se inocularon con una suspensión de urediniosporas de la raza de roya amarilla MEX14.191. Para rehabilitar las urediniosporas se aplicó un tratamiento de rehidratación por 4 h en una cámara húmeda; posteriormente, éstas se suspendieron en aceite mineral Sotrol® 170 a una concentración de 1 × 106 urediniosporas mL-1. Una vez que se inocularon las plántulas, éstas se colocaron en una cámara bioclimática con temperaturas de 4 °C por 24 h y rocío al 100 %; posteriormente, se trasladaron al invernadero y después de 13 d de inoculación se registró la reacción a roya de las 166 familias procedentes de la cruza Apav × PI250413, y de las 134 familias F3 de la cruza PI250413 × C591, además de los progenitores, usando la escala propuesta por Roelfs et al. (1992). Las familias clasificaron en tres grupos de acuerdo con la reacción de infección en: 1) familias resistentes como el progenitor resistente (PI250413 o C591), 2) familias segregantes que contenían plantas resistentes y susceptibles y 3) familias susceptibles similares al progenitor susceptible Apav (Singh y Rajaram, 1992).
Análisis de datos
Las familias resistentes segregantes y susceptibles observadas se contrastaron con las familias respectivas esperadas y se realizó una prueba de chi-cuadrada (X 2). El valor de tablas y la significancia fue determinada de acuerdo con la X 2 que se obtuvieron de las proporciones de las familias observadas y esperadas. Para el valor de tablas se usaron n-1 grados de libertad, siendo n el número de grupos de clasificación de familias (Infante y Zárate, 1998).
Cuando las proporciones de familias resistentes:segregantes:susceptibles fue clara, se usaron las familias similares a los progenitores para determinar el número de genes y el tipo de acción génica, como fue en el caso de la F 3 y F5 con datos de las familias en planta adulta y F4 en plántula. Por otro lado, cuando no se pudieron separar claramente las proporciones de familias resistentes sólo se obtuvieron dos categorías: las susceptibles y otras que agrupan a las familias segregantes y resistentes (Rosewarne et al., 2012), como fue el caso de la F 4 en planta adulta. En este caso, la frecuencia de familias susceptibles similares al progenitor susceptible se usó como base para determinar el número de genes, de acuerdo con las proporciones observadas y esperadas (Huerta et al., 2012; Mariscal-Amaro et al., 2009; Villaseñor-Espín et al., 2009;).
Análisis molecular de los progenitores
El análisis molecular se llevó a cabo en el Laboratorio de Biotecnología del CIMMYT. Los progenitores PI250413, C591 y Apav, y los testigos RL6077 y Sujata se sembraron en charolas de plástico que contenían suelo estéril. A los 15 d después de la siembra se colectaron hojas de las plántulas, se cortó el tejido y se hizo la extracción de ADN mediante la técnica CTAB (Bromuro de cetiltrimetilamonio), siguiendo los protocolos de Dreisigacker et al. (2016). La cuantificación y valoración de la calidad del ADN se realizó de acuerdo con los protocolos de laboratorio para trigo descritos por Dreisigacker et al. (2016).
La caracterización genética se realizó con los marcadores moleculares SNP (Single Nucleotide Polymorphism) Kukri_c18011_732/IWB41869 y Tdurum_contig28598_245/IWB69562 para detectar la presencia del gen Yr67. Para la detección del gen Yr46 se utilizó el marcador TM4. Se incluyeron además muestras control con los fluoróforos VIC y FAM correspondientes a los alelos positivos y negativos. El programa para la técnica de PCR utilizada (Kompetitive Allele Specific PCR genotyping system- KASPar) se ejecutó con la temperatura de amplificación más favorable de acuerdo con los protocolos del CIMMYT (Dreisigacker et al., 2016). La lectura de las placas del producto de PCR se realizó en un lector de placas fluorescentes BMG Pherastar Plus (BMG LABTECH, Ortenberg, Alemania); para la visualización gráfica de datos genotípicos se utilizó el Software KlusterCallerTM.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Estimación del número de genes en planta adulta
El número de genes en las poblaciones se estimó mediante un análisis de segregación mendeliana (Singh y Rajaram, 1992). Las frecuencias observadas para cada categoría se contrastaron con las frecuencias esperadas para diferentes números de genes mediante análisis de chi-cuadrada (X 2). Los datos de las respuestas a la infección por P. striiformis W. en las familias F3 de cruza del progenitor resistente PI250413 por el susceptible Apav señalaron que las distribuciones observadas se ajustan a la segregación de tres genes (Cuadro 1). La frecuencia de familias F 3 homocigotas similares al progenitor resistente o susceptible fue muy baja, lo que indica que la resistencia es compleja, condicionada por más de un gen. En la F 3 de la cruza PI250413 × C591 no se observó segregación y todas las familias fueron tan resistentes como ambos progenitores (0 % de infección), lo que indica que PI250413 y C591 tienen por lo menos un gen de resistencia en común.
Cuadro 1 Frecuencias observadas y esperadas de las familias F3 de la cruza Apav × PI250413 evaluadas en Toluca, México, ciclo primavera-verano 2019.
| Cruza | Grupos de familias | No. de genes | X2 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Observadas | Esperadas | |||||||
| 1 | 3+4 | 2 | 1 | 3+4 | 2 | |||
| Apav × PI250413 | 1.7 | 97.2 | 1.1 | 6.3 | 87.5 | 6.3 | 2 | 8.7261 |
| 1.6 | 96.9 | 1.6 | 3 | 0.1634 | ||||
X2 t = 5.9915, gl = 2, α = 0.05
Las generaciones F4 , F5 y sus progenitores, evaluadas sobre la respuesta a la infección, se clasificaron en tres categorías fenotípicas. de acuerdo con Singh y Rajaram (1992): resistente (R), susceptible (S) y segregante (Seg). En la generación F 4 se observó una proporción 27:115:23, resistentes, segregantes y susceptibles, respectivamente; mientras que en la F5 las proporciones resultaron en 39:101:25. Para realizar el análisis de la F 4 (Cuadro 2) las familias resistentes y segregantes se agruparon en una sola clase, de la misma forma que lo reportado por Rosewarne et al. (2012) debido a que en campo no fue clara la diferenciación de familias segregantes de las familias con un porcentaje de infección intermedia. Las distribuciones observadas y comparadas con las esperadas en la F 4 se ajustaron a la segregación de dos genes.
Cuadro 2 Distribución y frecuencias observadas y esperadas en familias F4 en planta adulta de la cruza Apav × PI250413 evaluadas en Nanacamilpa, Tlaxcala, ciclo primavera-verano 2020.
| Cruza | Total de familias | Grupos de familias | No. de genes | X2 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Observadas | Esperadas | ||||||
| 1+3+4 | 2 | 1+3+4 | 2 | ||||
| Apav × PI250413 | 165 | 142 | 23 | 141.8 | 23.2 | 2 | 0.00203516 |
X2 t = 3.8415, gl = 1, α = 0.05.
Por otro lado, el análisis de la F5 (Cuadro 3) implicó agrupar los grupos segregantes 3 y 4. Las distribuciones observadas y esperadas de la F 5 también se ajustaron a la segregación de dos genes, como en el caso de la F4 ; difiriendo un poco de los resultados obtenidos cuando se evaluó la F3. Esta es la razón por la cual se avanzó la población hasta F5 donde existe un nivel mayor de homocigosis, lo que permite diferenciar más fácilmente las líneas homocigotas. Resultados similares han sido reportados por otros investigadores en estudios de resistencia a roya amarilla y de la hoja (Huerta-Espino et al., 2012; Lan et al., 2014; Rodríguez-García et al., 2019a; 2019b).
Cuadro 3 Distribución y frecuencias observadas y esperadas en familias F5 en planta adulta de la cruza Apav × PI250413 evaluadas en CEVAMEX-INIFAP, ciclo primavera-verano 2020.
| Cruza F5 | Total de familias | Grupos de familias | No. de genes | X2 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Observadas | Esperadas | ||||||||
| 1 | 3+4 | 2 | 1 | 3+4 | 2 | ||||
| Apav × PI250413 | 165 | 39 | 101 | 25 | 31.5 | 101.8 | 31.5 | 2 | 3.1207 |
X2 t = 5.9915, gl = 2, α = 0.05
Estimación del número de genes en plántula
Existen genes que confieren resistencia expresada desde el estado de plántula y durante las siguientes etapas de desarrollo; se trata de un tipo de resistencia que puede ser heredada como un carácter cualitativo. En el Cuadro 4 se muestran las frecuencias de las familias F 4 en estado de plántula evaluadas en contra de la raza MEX14.191 bajo condiciones controladas. Las familias se clasificaron en resistentes, segregantes y susceptibles. Las frecuencias observadas en plántulas de familias F 4 fueron 67:50:49, resistentes, segregantes y susceptibles, respectivamente. Las frecuencias esperadas para un gen en la generación F 4 son de 0.375:0.25:0.375, que equivalen a la proporción 0.25:0.50:0.25; y el número de familias se obtiene por la multiplicación del número de familias usadas en el estudio, en este caso 166 × 0.375 = 62.25 (Cuadro 4.). Resultados similares han sido reportados por Mariscal et al. (2007) y Mariscal-Amaro et al. (2009).
Cuadro 4 Distribución y frecuencias observadas y esperadas de familias F4 en plántula de la cruza Apav x PI250413, evaluada con la raza MEX14.191.
| Cruza | Total de familias | Grupos de familias | No. de genes | X2 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Observadas | Esperadas | ||||||||
| 1 | 3 | 2 | 1 | 3 | 2 | ||||
| Apav × PI250413 | 166 | 67 | 50 | 49 | 62.5 | 41.5 | 62.5 | 1 | 4.9237 |
X2 t = 5.9915, gl = 2, α = 0.05.
Li et al. (2009) indicaron que el gen presente en C591 es efectivo contra diversas razas de P. striiformis en China. Estos mismos autores corroboraron que en la cruza C591 × Taichung 29 las progenies en la F3 segregaron en proporciones 1:2:1 (Xu et al., 2014). Estos resultados y la ausencia de segregación en la F3 de la cruza PI250413 × C591 indicarían que PI250413 y C591 comparten el mismo gen de resistencia en plántula; lo cual podría deberse al origen pakistaní de ambos genotipos (Dyck y Samborski, 1979; CIMMYT, 1989).
El análisis de la F4 en estado plántula indicó que no hubo una segregación normal (1R:2SEG:1S) al observarse un mayor número de familias resistentes en comparación con las familias resistentes esperadas. Lo anterior podría indicar que los genes de planta adulta tienen cierta influencia en el comportamiento de las familias en estado de plántula; aun así, las distribuciones y frecuencias se ajustan a la segregación de un gen.
La combinación de genes efectivos en plántula y la expresión de la resistencia de otros genes en planta adulta, ayudará a tener una mayor protección de las variedades contra la roya amarilla; ésto se aplicaría de forma particular en aquellas regiones donde las condiciones para el desarrollo de la enfermedad son propicias desde las primeras etapas de crecimiento del trigo.
Análisis molecular de los progenitores
El análisis molecular de los progenitores utilizados en el estudio indicó una asociación positiva de los marcadores en los progenitores PI250413 y C591, con los marcadores asociados a los genes Yr46 y Yr67, lo que confirma la presencia de los genes Yr46 y Yr67 en PI250413 y C591 (Cuadro 5). La presencia de los genes Yr46 y Yr67 en ambos progenitores explica la ausencia de segregación en la progenie de la F3 de la cruza PI250413 × C591, tanto en planta adulta como en plántula.
Cuadro 5 Resultados de los marcadores en los progenitores PI250413, C591 y Apav, y los testigos Sujata y RL6077.
| CIMMYT ID | CIMwMAS0071 | CIMwMAS0651 | CIMwMAS0652 |
|---|---|---|---|
| Gen | Lr67 | YrV2_Yr67_YrC591 | YrV2_Yr67_YrC591 |
| Marcador | Lr67_TM4 | Kukri_c18011_732/IWB41869 | Tdurum_contig28598_245/IWB69562 |
| Herencia | Co-dominante | Co-dominante | Co-dominante |
| Call 1 (FAM) | C:C - Lr67+ | A:A - Yr67- | A:A - Yr67- |
| Call 2 (VIC) | G:G - Lr67- | G:G - Yr67+ | C:C - Yr67+ |
| PI250413 | Lr67/Yr46+ | Yr67+ | Yr67+ |
| C591 | Lr67/Yr46+ | Yr67+ | Yr67+ |
| Sujata | Lr67/Yr46+ | Yr67+ | Yr67+ |
| RL6077 | Lr67/Yr46+ | Yr67- | Yr67- |
| Apav | Lr67/Yr46- | Yr67- | Yr67- |
Control FAM para CIMwMAS0071: Rl6077 y Sujata, Control VIC: Avocet y Chinese Spring.
Control FAM para CIMwMAS0651 y CIMwMAS0652: Avocet, Control VIC: Sujata
Existen variedades que pueden presentar genes de resistencia similares, por lo que es necesario determinar esta posible similitud a través de una prueba de segregación. En el presente estudio se realizó la cruza resistente × resistente. Mariscal et al. (2010) mencionaron que la similitud de genes de resistencia se puede observar al evaluar cruzas entre progenitores resistentes.
Los resultados del presente estudio indican que la combinación Yr46/Yr67 es efectiva tanto en plántula como en planta adulta y disminuye considerablemente los niveles de infección a casi inmunidad en PI250413 y C591. Esto también ocurre en otras variedades con la misma combinación, como en el caso de Sujata (Lan et al., 2015). Hasta antes de este estudio no se había determinado la presencia de la combinación Lr67/Yr46 en C591. Otra variedad que también posee Lr67 es New Pusa 876, pero no se tienen evidencias de que posea Yr67, o no se ha reportado a la fecha. En este caso, podría ser que resultó algo similar a lo ocurrido en la cruza Thatcher*6/PI250413 en la que se mantuvo Yr46 pero se perdió Yr67 en el proceso de obtención de RL6077 (Ponce-Molina et al., 2018). New Pusa 876 en su pedigrí también comparte C591 como progenitor (Zeven y Zeven-Hissink, 1976; Ponce-Molina et al., 2018).
Las pérdidas en rendimiento provocadas por la roya amarilla y su constante evolución que le permite romper la resistencia sugieren la búsqueda de nuevas fuentes de resistencia tanto en parientes silvestres como en variedades ancestrales. Contar con un alto grado de diversidad genética en genotipos resistentes en los campos de los agricultores permite disminuir la probabilidad de aparición imprevista de nuevas razas fisiológicas, con la capacidad de vencer la resistencia de las variedades comerciales sembradas y causar pérdidas económicas a los productores.
CONCLUSIONES
En generaciones filiales F4 y F5 de Apav × PI250413 se determinó la segregación de dos genes que confieren resistencia a roya amarilla, causada por P. striiformis, en PI250413. El gen que se expresa en estado de plántula corresponde a Yr67, mientras que en planta adulta los dos genes identificados en las progenies F4 y F5 fueron Yr46 y Yr67. De acuerdo con los marcadores moleculares, los progenitores PI250413 y C591 fueron positivos para los marcadores asociados con los genes Yr46 y Yr67 que confieren resistencia a roya amarilla. La resistencia identificada en PI250413 y C591 puede ser útil en el desarrollo de variedades con resistencia a la roya amarilla.
