Introducción
En México el frijol (Phaseolus vulgaris, L.) es uno de los cultivos con mayor superficie sembrada, principalmente en secano; por lo que sus rendimientos son bajos: 670 kg ha-1 en contraste con 1560 kg ha-1 bajo riego (Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación [SAGARPA], 2014). La disminución del rendimiento en condiciones de secano se debe principalmente a la sequía (López-Salinas et al., 2011; Rosales et al., 2012), y tiene efecto mayor cuando el déficit de la precipitación pluvial coincide con la fase reproductiva del cultivo, en la que la demanda de fotoasimilados por las estructuras reproductivas es alta (Acosta-Díaz, Trejo-López, Ruiz-Posadas, Padilla-Ramírez & Acosta-Gallegos, 2004; Manjeru, Madanzi, Makeredza, Nciizah & Sithole, 2007).
La sequía se presenta acompañada de calor y reduce drásticamente el rendimiento del cultivo, sin embargo, las temperaturas altas en frijol más estrés hídrico pueden disminuir el rendimiento de semilla, biomasa aérea, número de vainas normales m-2 y peso de 100 semillas en 12%, 11%, 10% y 3% por cada °C (-1°C) de aumento en la temperatura de la planta (Barrios-Gómez, López-Castañeda & Kohashi-Shibata, 2011). Las temperaturas altas del aire también tienen un efecto fuerte en el desarrollo fenológico del frijol; la temperatura mínima alta durante la noche tiene una función mayor en la fenología del frijol, al reducir el número de días a inicio de floración, floración y madurez fisiológica, y la duración del intervalo entre la floración y la madurez fisiológica (Morales-Rivera, López-Castañeda, Kohashi-Shibata, Miranda-Colín & García-Esteva, 2015).
La sequía mediante diversos fenómenos fisiológicos disminuye el valor de algunos componentes del rendimiento, por ejemplo, a través de la abscisión de vainas jóvenes (generalmente <3 cm), la formación de vainas vanas y el aborto de semilla. Aunada a otras condiciones ambientales extremas origina un estrés en la planta, el cual se refleja en los procesos fisiológicos, y estos a su vez en la morfología y el rendimiento. Dicho rendimiento puede desglosarse en sus componentes, cuyo análisis permite saber, en una situación dada, cuáles de ellos limitan en mayor grado el rendimiento, para ser utilizados en el mejoramiento genético (Kohashi-Shibata, 1996).
La información sobre el rendimiento de semilla y sus componentes y la fenología de las plantas de frijol común en México, en diferentes años y ciclos de cultivo es muy limitada, por lo cual, el objetivo de este estudio fue comparar en un mismo ambiente (clima y humedad del suelo) en dos años y ciclos diferentes (primavera-verano 2013 y verano-otoño 2014) el rendimiento y sus componentes, así como la fenología en genotipos de dos grupos de frijol. Dichos genotipos son las variedades tipo 'Flor de Mayo' (FM) y Michoacán 128, incluidos en otras investigaciones (Barrios-Gómez et al., 2010; 2011) y, además, genotipos de las variedades Negro Veracruz, Negro Cotaxtla 91 y Criollo San Andrés (Morales-Riveraet al., 2015).
Materiales y métodos
Sitio experimental
En el ciclo primavera-verano 2013 (PV2013) y verano-otoño 2014 (VO2014) se establecieron experimentos en campo en el mismo lote experimental en ambos años, en el Colegio de Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 21'N, 98°55'O y 2250 m s.n.m.). El clima de la región es templado subhúmedo del tipo Cb (wo) (w) (i')g con lluvias en verano, temperatura de 15.2 °C y precipitación media anual de 637 mm (García, 1987). El suelo en el área experimental tiene textura arcillosa, capacidad de campo (CC) 50.3%, porcentaje de marchitamiento permanente (PMP) 38.5%, pH 8.2, materia orgánica 2.1% (Walkey-Black), conductividad eléctrica 0.50 dSm-1 (método del puente de conductividad eléctrica), 0.2% N (MicroKjeldhal), 9.5 mg kg-1 P2O5 (Olsen) y 1,7 cmol kg-1 K (Olsen), en promedio de los estratos de suelo de 0 cm - 20 cm, 20 cm - 40 cm, 40 cm - 60 cm y 60 cm - 80 cm.
Material genético
Los dos experimentos incluyeron ocho variedades comerciales de frijol del tipo 'Flor de Mayo', dos variedades con semilla de color negro (Negro Cotaxtla 91 y Negro Veracruz) y dos variedades criollas: Michoacán 128 (con características similares a las variedades del tipo 'Flor de Mayo') y Criollo San Andrés (con semilla de color negro). Todos los materiales con hábito de crecimiento III (Tabla 1).
Variedad | Año de liberación o colecta | Días a floración | Rendimiento de semilla (g m-2) |
---|---|---|---|
FM Anita% | 2002 | 44-62 | 301§ |
FM Corregidora% | 2000 | 56 | 210§ |
FM 2000% | 2001 | 45-50 | 210§ |
Negro Veracruz# | 2012 | 37 | 116¥ |
Criollo San Andrés& | 2012 | 36 | 113¥ |
Negro Cotaxtla 91# | 2012 | 37 | 110¥ |
FM M38% | 1994 | 50-57 | 97¥ |
Michoacán 128€ | 1974 | 47-53 | 95¥ |
FM Sol% | 1996 | 45-51 | 87¥ |
FM Bajío% | 1989 | 45-47 | 83¥ |
FM Noura% | 2006 | 47-50 | 76¥ |
FM RMC% | 1981 | 44-55 | 75¥ |
%Variedades mejoradas de frijol, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) (Rosales-Serna et al., 2004) para áreas de temporal y humedad favorable en el Altiplano Mexicano (tipo 'Flor de Mayo') y el #Estado de Veracruz; €Material criollo del estado de Michoacán proporcionado por el Dr. Salvador Miranda Colín, Profesor Investigador, Postgrado en Recursos Genéticos y Productividad-Genética, Colegio de Postgraduados; &Variedad criolla procedente del sur de Veracruz, colectada por el Ing. Aurelio Morales Rivera. ¥Rendimiento de semilla en condiciones de secano, en Rodríguez Clara, Veracruz (Morales-Rivera et al., 2015), §Rendimiento de semilla en promedio de riego y temporal en Montecillo, Texcoco, Estado de México (Barrios-Gómez et al., 2010).
Fuente: Elaboración propia.
Diseño experimental y manejo del cultivo
En cada año y ciclo las variedades se dispusieron bajo un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en riego (R) y tres en secano (S). La unidad experimental consistió de cuatro surcos de 5 m de longitud y 0.8 m de separación. La siembra se realizó el 24 de abril (ciclo PV2013) y el 11 de junio de 2014 (ciclo VO2014). Se utilizó una dosis de fertilización de 80-40-00, con urea como fuente de nitrógeno y superfosfato de calcio triple como fuente de fósforo, aplicando la mitad del nitrógeno y todo el fósforo al momento de la siembra y la segunda mitad de nitrógeno a los 50 días después de la siembra (dds) en el ciclo PV2013 y a los 49 dds en VO2014. La densidad de población aproximada fue de 14.8 plantas m-2 en ambos experimentos. Se realizaron labores de cultivo a los 40 dds y 50 dds en PV2013 y a los 37 dds y 49 dds en VO2014, respectivamente. Las parcelas se regaron en el ciclo PV2013 a los dos dds y ocho dds; después, se regó cada semana en cuatro ocasiones sólo en R, al dejar ambos tratamientos de humedad edáfica a merced de la precipitación hasta la madurez fisiológica; en el ciclo VO2014 se regó dos dds en R y S y después a los 25 dds, 33 dds, 44 dds y 60 dds solo en R, posteriormente ambos tratamientos de humedad edáfica quedaron a merced de la lluvia hasta la madurez fisiológica. El control de malezas y plagas se realizó con la aplicación de productos químicos comerciales. No se presentaron enfermedades foliares durante el ciclo de cultivo.
Datos meteorológicos
Los datos de temperatura (°C) máxima y mínima del aire, y precipitación pluvial (mm) en PV2013 se obtuvieron de la estación meteorológica de la Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo, México, aproximadamente a 4 km del sitio de estudio; en el experimento de VO2014 los datos de temperatura máxima y mínima se registraron diariamente en el sitio de estudio, con un termómetro de máxima y mínima de columna de mercurio marca Taylor, y un pluviómetro portátil diseñado en el Colegio de Postgraduados.
Contenido de humedad edáfica
El contenido de humedad aprovechable en diferentes estratos del suelo (0 cm - 20 cm, 20 cm - 40 cm, 40 cm - 60 cm y de 60 cm - 80 cm) se determinó cada semana, mediante el método gravimétrico [% HA = ((Peso del suelo húmedo - Peso del suelo seco) / Peso del suelo seco) 100] en PV2013 y VO2014.
Variables medidas
Las variables medidas desde la fecha de siembra fueron: días a inicio de floración (IF) cuando el 50% de las plantas en cada unidad experimental presentaron al menos una flor abierta; días a floración (F) o antesis (A) cuando el 50% de las plantas de cada unidad experimental presentaron flores abiertas; días a madurez fisiológica (MF) se registró cuando el 90% de las vainas de las plantas perdieron su pigmentación verde (Acosta-Díaz, Acosta-Gallegos, Trejo-López, Padilla-Ramírez & Amador-Ramírez, 2009). En las plantas en madurez fisiológica se midió la altura de planta desde la superficie del suelo al ápice, en cinco plantas tomadas al azar en los dos surcos centrales de cada unidad experimental.
Las plantas en competencia completa, en los dos surcos centrales, se cosecharon después de eliminar 50 cm de los extremos para determinar la biomasa aérea que comprende la biomasa aérea a la cosecha, el pericarpio y la semilla en el ciclo PV2013. En el ciclo VO2014, además se incluyeron los órganos vegetativos y reproductivos que sufrieron abscisión, número de vainas normales m-2, rendimiento de semilla, semillas normales m-2, semillas normales por vaina y peso de 100 semillas.
Análisis estadístico
El análisis de varianza se realizó para los datos de PV2013 y VO2014 en forma individual y combinada, utilizando el programa Statistical Analysis System (SAS, 2012) versión 9.4 para Windows. El modelo en serie de experimentos fue: Yijkl = µ + Ci + Ej + Vk + CEij + CVik + EVjk + CEVijk + Eijkl, para el análisis combinado que incluyó los ciclos de cultivo (C, PV2013 y VO2014), niveles de humedad del suelo (E, riego y secano), variedades (V), y las interacciones CE, CV, EV y CEV como fuentes de variación. Las medias se compararon con DMS (p ≤ 0.05).
Resultados y discusión
Análisis de varianza
Temperatura, precipitación y humedad edáfica
En PV2013 la temperatura máxima alcanzó sus valores más altos al inicio del ciclo de cultivo y disminuyó conforme las plantas se acercaron a la madurez fisiológica; la temperatura mínima fue más baja al inicio del ciclo del cultivo y aumentó a medida que transcurrió el ciclo biológico de las plantas (Figura 1a). En VO2014 las temperaturas máximas y mínimas más altas se presentaron al inicio del ciclo y disminuyeron conforme las plantas se aproximaron a la madurez (Figura 1b). No obstante, las diferencias en el patrón térmico entre experimentos, la temperatura máxima promedio en PV2013 (26 °C) fue igual que en VO2014 (26 °C), mientras que la temperatura mínima promedio en PV2013 (7 °C) fue menor que en VO2014 (10 °C).
La precipitación total registrada en el ciclo PV2013 (448 mm) fue menor que la registrada en VO2014 (712 mm); sin embargo, la distribución de la precipitación fue diferente en cada etapa; en PV2013 el 17% de la precipitación total correspondió a la etapa vegetativa y 83% a la reproductiva, mientras en VO2014 los valores fueron 47% y 53%, respectivamente. Aunque la precipitación en VO2014 fue mayor que en PV2013, la distribución de la precipitación fue más irregular durante la floración y el periodo de formación de la semilla en VO2014 que en PV2013, lo que se tradujo en una disminución más severa en el contenido hídrico del suelo, sobre todo en el periodo de floración y formación de la semilla (Figura 1a y 1b).
El contenido de humedad edáfica en R se mantuvo cerca de CC en todos los estratos del suelo en ambos experimentos (datos no mostrados), mientras que en S en PV2013, el contenido de humedad disminuyó, alcanzando el PMP en los estratos de 0 cm - 20 cm y 20 cm - 40 cm a los 18 dds y durante el periodo de floración-madurez fisiológica, desde los 68 dds hasta 98 dds; en los estratos de 40 cm - 60 cm y 60 cm - 80 cm, el contenido de humedad edáfica se mantuvo cercano a CC durante el ciclo de cultivo (Figura 2a). En S en VO2014, el contenido de humedad edáfica disminuyó conforme avanzó el ciclo del cultivo en todos los estratos del suelo y mantuvo un nivel inferior al PMP durante el periodo de floración-madurez fisiológica, con una reducción más severa en los estratos de 0 cm - 20 cm, 20 cm - 40 cm y 40 cm - 60 cm que en el estrato de 60 cm - 80 cm (Figura 2b). El PMP en los estratos superficiales pudo afectar negativamente el rendimiento y sus componentes debido a que en esas profundidades es donde mayormente se acumulan las raíces en frijol.
Efecto del ciclo de cultivo
En el ciclo PV2013 se obtuvo mayor rendimiento de semilla y mayores valores de los componentes del rendimiento y de altura de planta que en VO2014; las etapas fenológicas en PV2013 ocurrieron varios días antes que en VO2014 (Tabla 2 y Tabla 3). El rendimiento de semilla y sus componentes en todos los genotipos en PV2013 fueron mayores que en el VO2014, a pesar de tener menor precipitación durante el ciclo de crecimiento de las plantas, mantuvo mayor disponibilidad de humedad en el perfil del suelo, condiciones de humedad edáfica que coincidieron con bajas temperaturas mínimas del aire durante el ciclo biológico de las plantas. Las variedades FM 2000, FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128, mostraron mayor rendimiento de semilla que los demás genotipos en PV2013 y solo la variedad FM 2000 mostró un comportamiento sobresaliente en VO2014; el alto rendimiento de las variedades sobresalientes en PV2013 estuvo acompañado de alta biomasa aérea; mayor número de vainas normales m-2 en Michoacán 128; mayor peso de 100 semillas en FM 2000; mayor número de semillas por vaina en FM RMC y FM Sol; mayor altura de planta en FM 2000, FM RMC y FM Sol; mayor número de días al inicio de floración y floración en FM M38 y Michoacán 128; y mayor número de días a madurez fisiológica en FM 2000, FM M38, FM Sol y Michoacán 128, mientras el alto rendimiento de FM 2000 en VO2014 estuvo acompañado de alta biomasa aérea, y vainas y semillas normales m-2, peso de 100 semillas, semillas por vaina y altura de planta y mayor número de días a madurez fisiológica (Tabla 3).
Fuente de variación | gl | RS | BMA | VN M-2 | SN M-2 | P100S | S V | AP | IF | A | MF |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ciclos | 1 | 2828283.1** | 4723015.6** | 1334159.8** | 78719186.0** | 850.7** | 92.0** | 43890.2** | 1116.7** | 1534.0** | 1681.0** |
Ambientes (riego y temporal) | 1 | 112840.0** | 340666.8** | 127514.5** | 4179435.0** | 53.8* | 0.89* | 1456.7* | 119.2** | 87.1** | 210.3* |
Variedades | 11 | 20928.2** | 75614.0** | 7671.3* | 538217.3** | 896.1** | 1.59** | 2070.5** | 129.1** | 95.7** | 194.3** |
Ciclos × ambientes | 1 | 11.7Sns | 5007.9ns | 2610.4ns | 13892.6ns | 110.3* | 0.98** | 380.3ns | 1.2ns | 1.0ns | 87.1* |
Reps (ciclos × ambientes) | 8 | 7313.2* | 20568.1* | 5056.1ns | 138771.6ns | 5.7ns | 0.15ns | 179.5ns | 14.2* | 9.8* | 49.1* |
Ciclos × variedades | 11 | 7706.0* | 16927.2* | 5823.8ns | 224056.5* | 53.2** | 0.12ns | 254.8* | 9.9* | 10.5* | 55.7* |
Ambientes × variedades | 11 | 3476.2ns | 8335.6ns | 2965.9ns | 55607.7ns | 83.2** | 0.05ns | 106.3ns | 7.6ns | 5.4ns | 24.5ns |
Ciclos × ambientes × variedades | 11 | 4930.5ns | 13718.5ns | 3602.9ns | 104796.9ns | 61.8** | 0.066ns | 125.1ns | 7.5ns | 4.3ns | 5.1ns |
Media general | 293 | 561 | 285 | 1605 | 47 | 5 | 67.4 | 51 | 55 | 123 | |
CV (%) | 18.1 | 16.4 | 19.4 | 19.7 | 6.6 | 5.3 | 16.1 | 4 | 4 | 4 |
RS = Rendimiento de semilla (g m-2); BMA = biomasa aérea (g m-2); VN M-2 = Vainas normales m-2; SN M-2 = Semillas normales m-2; P100S = Peso de 100 semillas (g); S V = Número de semillas por vaina; AP = Altura de planta (cm); IF = Número de días a inicio de floración; A = Número de días a antesis; MF = Número de días a madurez fisiológica. ** (p ≤ 0.01), *(p ≤ 0.05), ns = No significativo.
Fuente: Elaboración propia.
Variedad | RS (g m-2) | BMA (g m-2) | VN M-2 | SN M-2 | P100S (g) | S V | AP (cm) | IF | F | MF |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ciclo primavera-verano 2013 | ||||||||||
FM 2000 | 513a | 901a | 370bcde | 2296cde | 66a | 6bc | 101a | 44cd | 48ef | 120abc |
FM 2000 | 513a | 901a | 370bcde | 2296cde | 66a | 66a | 101a | 44cd | 48ef | 120abc |
FM RMC | 515a | 841ab | 379abcde | 2447bc | 56b | 7ab | 96ab | 45c | 50de | 116cd |
FM M38 | 463ab | 832ab | 380abcde | 2262cde | 51bcd | 6cde | 87bc | 50ab | 54abc | 124a |
FM Sol | 522a | 820abc | 358cde | 2348bcde | 55b | 7a | 98ab | 42d | 47f | 120abc |
Michoacán 128 | 448abc | 785abcd | 404abcd | 2402bcd | 46d | 6de | 82c | 51ab | 56a | 125a |
FM Noura | 403bc | 713bcde | 343de | 1975e | 54bc | 6ef | 88bc | 52ab | 56a | 123ab |
FM Anita | 407bc | 656def | 362cde | 2056cde | 53bc | 6f | 77cd | 44cd | 48ef | 114d |
FM Corregidora | 410bc | 731bcde | 334e | 1986e | 52bc | 6de | 89abc | 49b | 52cd | 118bcd |
FM Bajío | 366c | 578f | 359cde | 2017de | 49cd | 6f | 82c | 44cd | 48ef | 114d |
Criollo San Andrés | 378bc | 718bcde | 432ab | 2881a | 34e | 7a | 65de | 53a | 56a | 118bcd |
Negro Cotaxtla 91 | 390bc | 643ef | 441a | 2720ab | 37e | 6cd | 59e | 51ab | 55ab | 125a |
Negro Veracruz | 390bc | 693cdef | 416abc | 2745ab | 39e | 7a | 96ab | 49b | 53bcd | 122ab |
Media | 434 | 742 | 382 | 2344 | 49 | 6 | 85 | 48 | 52 | 119 |
DMS (p ≤ 0.05)a | 83 | 135 | 65 | 402 | 6 | 0.2 | 13 | 3 | 3 | 5 |
Ciclo verano-otoño 2014 | ||||||||||
FM 2000 | 238a | 543a | 245a | 1167a | 52ab | 5abcd | 63ab | 52de | 56de | 130ab |
FM RMC | 196b | 482ab | 222ab | 1043ab | 54a | 5bcde | 77a | 50ef | 56de | 122def |
FM M38 | 196b | 444bc | 233ab | 1027ab | 48bc | 4def | 51bc | 55bc | 59bc | 131ab |
FM Sol | 115d | 309ef | 149c | 751bc | 48bc | 5abc | 59b | 49f | 54f | 120f |
Michoacán 128 | 136cd | 358def | 193abc | 844bc | 51abc | 4ef | 36de | 57a | 61a | 125cd |
FM Noura | 166bc | 433bcd | 183abc | 784bc | 51abc | 4f | 57b | 57a | 61ab | 134a |
FM Anita | 137cd | 307ef | 145c | 607c | 46cd | 4f | 57b | 50ef | 56ef | 121ef |
FM Corregidora | 130cd | 365def | 190abcde | 782bcde | 48bcd | 4f | 43cd | 55abd | 60ab | 133a |
FM Bajío | 162bc | 379cde | 150c | 627c | 43d | 4f | 54bc | 53cd | 58cd | 119f |
Criollo San Andrés | 139cd | 352ef | 200abc | 1036ab | 29e | 5a | 27e | 54bc | 59bc | 125cde |
Negro Cotaxtla 91 | 114d | 296f | 176bc | 887abc | 30e | 5ab | 26e | 56ab | 61ab | 130ab |
Negro Veracruz | 110d | 294f | 180bc | 834bc | 34e | 5cde | 51bc | 54bc | 59bc | 127bc |
Media | 154 | 380 | 189 | 866 | 44 | 5 | 50 | 53 | 58 | 122 |
DMS (p ≤ 0.05)b | 37 | 77 | 64 | 309 | 5 | 0.4 | 14 | 2 | 2 | 4 |
DMS (p ≤ 0.05)c | 33 | 55 | 27 | 143 | 1 | 0.1 | 5 | 1 | 1 | 3 |
RS: rendimiento de semilla; BMA: biomasa aérea; VN M-2: vainas normales m-2; SN M-2: semillas normales m-2; P100S: peso de 100 semillas; S V: semillas por vaina; AP: altura de planta; IF: inicio de floración; F: floración; MF: madurez fisiológica a,b,cDMS: Diferencia mínima significativa para la comparación de medias entre genotipos en PV2013; comparación entre genotipos en VO2014, y comparación entre ciclos de cultivo, respectivamente. Medias con letra distinta en una columna son estadísticamente diferentes (DMS, p ≤ 0.05).
Fuente: Elaboración propia.
Las siembras tardías de frijol reducen significativamente el rendimiento y sus componentes número de vainas planta-1, peso de la semilla, índice de cosecha y acumulación de materia seca, en tanto que las plantas de siembras más tempranas están expuestas a condiciones más favorables de humedad, radiación y temperatura (Getachew, Mohammed, Tesfaye & Nebiyu, 2014; Nwadike & Vange, 2015), lo que se traduce en mayor desarrollo vegetativo y producción de fotoasimilados para un óptimo rendimiento de vainas y semillas (Yoldas & Esiyok, 2007). El menor número de días a floración y madurez fisiológica en PV2013 que en VO2014 podría deberse a la mayor disminución de la precipitación y consiguiente disponibilidad de humedad edáfica hacia el final del ciclo de las plantas, sobre todo en los estratos de suelo de 0 cm - 20 cm y 20 cm - 40 cm, donde se concentra la mayor proporción de raíces en frijol (Haterlein, 1983). El intervalo entre la floración y la madurez fisiológica (I = MF-F) en PV2013 (67 días) y VO2014 (68 días) presentó una diferencia de un día, indicando que el efecto de las temperaturas máxima (26 °C y 26 °C) y mínima (7 °C y 10 °C) en la duración del periodo de formación de la semilla fue similar en los dos ciclos de cultivo: sin embargo, cuando las temperaturas máxima y mínima del aire durante el ciclo del cultivo muestran mayor variación, el intervalo entre el inicio de la floración y la madurez fisiológica (I = MF-IF) puede ser diferente; por ejemplo, las temperaturas máxima y mínima promedio en condiciones de riego en el ciclo primavera-verano en Celaya, Guanajuato, México fueron 28.1 °C y 11.9 °C y en Montecillo, Texcoco, Estado de México fueron 31.7 °C y 5.3 °C, lo que se tradujo en un I de 48 días en Celaya y 58 días en riego y 56 días en secano en Montecillo (Barrios-Gómez et al., 2010).
La variación en rendimiento en promedio de PV2013 estuvo positiva y significativamente relacionada con la variación en rendimiento de semilla en promedio de variedades (V) (PV2013 = 0.67(V) + 1.5, r = 0.91, p ≤ 0.01, Figura 3), al igual que el rendimiento en promedio de VO2014 (VO2014 = 0.85(V) + 163.5, r = 0.81, p ≤ 0.01, Figura 3); no obstante, que el rendimiento de semilla del ciclo de cultivo se asoció positivamente con el rendimiento de variedades, es evidente que el rendimiento de semilla en VO2014 fue mucho menor que PV2013, y que en ambos casos las variedades del tipo 'Flor de Mayo' tuvieron mayor rendimiento que las variedades de frijol 'Negro', siendo la variedad FM 2000 la que produjo el mayor rendimiento en los dos ciclos de cultivo (Figura 3).
Efecto del contenido de humedad edáfica
El contenido de humedad edáfica afectó al rendimiento de semilla y sus componentes; las deficiencias hídricas en S redujeron significativamente el rendimiento de semilla, biomasa aérea, número de vainas normales m-2, número de semillas normales m-2, peso de 100 semillas, semillas por vaina y altura de planta con respecto a R (Tabla 2 y Tabla 4); el déficit hídrico edáfico también disminuyó el número de días el inicio de floración, floración y madurez fisiológica en PV2013 y VO2014, respectivamente (Tabla 4).
Variedad | RS (g m-2) | BMA (g m-2) | VN M-2 | SN M-2 | P100S (g) | S V | AP (cm) | IF | F | MF |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Riego | ||||||||||
FM 2000 | 387a | 724a | 327abc | 1850abcde | 65a | 6cd | 91a | 50de | 54de | 128a |
FM RMC | 393a | 731a | 343ab | 1962abc | 56b | 6c | 88ab | 48e | 54cde | 120d |
FM M38 | 356abc | 720ab | 344ab | 1835abcde | 50cd | 5de | 70cde | 54bc | 57bc | 128a |
FM Sol | 367ab | 624abcd | 270bc | 1697abcde | 52bc | 6ab | 83abc | 45f | 51e | 121cd |
Michoacán 128 | 357abc | 645abc | 353a | 1884abcd | 54bc | 5e | 62ef | 57a | 60a | 126ab |
FM Noura | 302bcd | 613abcd | 316abc | 1621bcde | 57b | 5e | 81abcd | 55ab | 59ab | 129a |
FM Anita | 284cd | 497d | 262c | 1392e | 51cd | 5e | 68cde | 48e | 53e | 119d |
FM Corregidora | 287cd | 593bcd | 271bc | 1444de | 50cd | 5e | 68de | 54abc | 56bcd | 129a |
FM Bajío | 283cd | 514d | 287abc | 1498cde | 46d | 5e | 68de | 50de | 54de | 118d |
Criollo San Andrés | 275d | 554cd | 335abc | 2103a | 32e | 6a | 49fg | 54abc | 57ab | 122bcd |
Negro Cotaxtla 91 | 272d | 540cd | 335abc | 1978ab | 33e | 6bc | 44g | 55abc | 59ab | 130a |
Negro Veracruz | 294bcd | 562cd | 336abc | 2042ab | 36e | 6c | 76bcde | 52cd | 56bcd | 125abc |
Media | 321 | 610 | 315 | 1775 | 48 | 5.4 | 71 | 52 | 56 | 125 |
DMS (p ≤ 0.05)a | 76 | 130 | 79 | 477 | 5 | 0.3 | 14 | 3 | 3 | 5 |
Secano | ||||||||||
FM 2000 | 363a | 720a | 289ab | 1612ab | 53ab | 5ab | 73ab | 46c | 50de | 122bc |
FM RMC | 317ab | 592b | 259abcd | 1527bc | 54a | 6a | 84a | 47c | 52d | 118cd |
FM M38 | 301bc | 556bc | 269abc | 1455bc | 49bcd | 5bcd | 69bc | 51ab | 56bc | 125ab |
FM Sol | 270bcd | 503bcde | 236bcd | 1401bcd | 51abc | 6a | 73ab | 45c | 50e | 119cd |
Michoacán 128 | 227de | 497bcde | 243bcd | 1362bcd | 43e | 5bc | 5bc | 52ab | 57abc | 123abc |
FM Noura | 267bcd | 533bcd | 210d | 1137d | 48cd | 5de | 64bc | 54a | 58a | 128a |
FM Anita | 260bcde | 466cdef | 245abcd | 1272cd | 49bcd | 5cde | 66bc | 46c | 51de | 115d |
FM Corregidora | 254cde | 503bcde | 252abcd | 1324cd | 50abcd | 5cde | 64bc | 51b | 55c | 122abc |
FM Bajío | 246cde | 442def | 223cd | 1147d | 45de | 5e | 68bc | 47c | 52de | 115d |
Criollo San Andrés | 243cde | 516bcde | 297a | 1815a | 31g | 6a | 43d | 53a | 57ab | 120bcd |
Negro Cotaxtla 91 | 231de | 398f | 282ab | 1629ab | 33fg | 6a | 42d | 53ab | 57abc | 125ab |
Negro Veracruz | 206e | 424ef | 260abcd | 1536bc | 37f | 6a | 71b | 52ab | 56bc | 123abc |
Media | 265 | 513 | 255 | 1435 | 45 | 5.2 | 64 | 50 | 54 | 121 |
DMS (p ≤ 0.05)b | 60 | 97 | 53 | 272 | 5 | 0.3 | 13 | 3 | 2 | 6 |
DMS (p ≤ 0.05)c | 33 | 55 | 27 | 143 | 1 | 0.1 | 5 | 1 | 1 | 3 |
RS: rendimiento de semilla; BMA: biomasa aérea; VN M-2: vainas normales m-2; SN M-2: semillas normales m-2; P100S: peso de 100 semillas; S V: semillas por vaina; AP: altura de planta; IF: inicio de floración; F: floración; MF: madurez fisiológica a,b,cDMS: Diferencia mínima significativa para la comparación de medias entre genotipos en R; comparación entre genotipos en S, y comparación entre tratamientos de humedad edáfica, respectivamente. Medias con letra distinta en una columna son estadísticamente diferentes (DMS, p ≤ 0.05).
Fuente: Elaboración propia.
Las variedades FM 2000, FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128 exhibieron el más alto rendimiento de semilla en R y solo las variedades FM 2000 y FM M38 mostraron alto rendimiento de semilla en S; el alto rendimiento de las variedades sobresalientes en R estuvo acompañado de alta biomasa aérea, vainas y semillas normales m-2; alto peso de 100 semillas en FM 2000; mayor número de semillas por vaina en FM Sol; mayor altura de planta en FM 2000, FM RMC y FM Sol; mayor número de días al inicio de floración y floración en Michoacán 128; y mayor número de días a madurez fisiológica en FM 2000; FM M38 y Michoacán 128, mientras en S el alto rendimiento de semilla de las variedades sobresalientes estuvo acompañado de alta biomasa aérea en FM 2000; alto número de vainas normales m-2 en FM 2000 y FM RMC; alto número de semillas normales m-2 en FM 2000; y mayor peso de 100 semillas, número de semillas por vaina y altura de planta en FM 2000 y FM RMC (Tabla 4).
La reducción en el rendimiento y sus componentes en secano con respecto a riego, se debió a la severa disminución en la disponibilidad de humedad en los estratos de suelo más cercanos a la superficie (0 cm - 20 cm y 20 cm - 40 cm) durante el periodo de formación de la semilla, periodo considerado como el más sensitivo al déficit hídrico (Rainey & Griffiths, 2005). Otros estudios en frijol común en condiciones de riego y sequía, mostraron que las deficiencias hídricas durante el periodo de floración disminuyeron 28% y 25%, el rendimiento de semilla y la biomasa área en un grupo de variedades de frijol del tipo Flor de Mayo (Barrios-Gómez et al., 2010) y que la sequía al inicio de la floración en diferentes variedades de frijol común con hábitos de crecimiento y respuesta diferencial al estrés hídrico, disminuyó 51% y 41% la biomasa aérea y el rendimiento de semilla con respecto a R, las plantas presentaron una tendencia a escapar al efecto de la sequía al reducir su periodo de llenado de grano (Acosta-Díaz et al., 2009). El acortamiento en el número de días a floración y madurez fisiológica también se ha observado en otros estudios; la sequía al inicio de la floración acortó la fase reproductiva en dos localidades de prueba, debido a la presencia de temperaturas más altas durante el periodo de formación de la semilla (Acosta-Díaz, Kohashi-Shibata & Acosta-Gallegos, 1997); las diferencias fenológicas entre distintos ambientes de cultivo están determinadas por el régimen de temperaturas máxima y mínima del aire, siendo la temperatura mínima durante la noche la que tiene un efecto mayor en el desarrollo fenológico del frijol, al reducir la duración de las etapas de desarrollo (Morales-Rivera et al., 2015).
El déficit hídrico edáfico fue sin duda el principal factor limitante del crecimiento, desarrollo y rendimiento del frijol; la variación en intensidad y severidad de la sequía de año en año y localidad en localidad, requiere el uso de variedades con diferente nivel de tolerancia en diferentes regiones; la evaluación de distintos genotipos en diferentes ambientes permite la identificación de los genotipos apropiados para áreas expuestas a niveles similares de estrés hídrico; en condiciones de secano con frecuencia la sequía es variable y en estos casos, la selección debe enfocarse a genotipos que tengan un buen comportamiento en rendimiento en todas las situaciones con estrés hídrico (Raman et al., 2012).
La variación en rendimiento en promedio de R se relacionó positiva y significativa con la variación en rendimiento en promedio de variedades (V) (R = 0.84 (V) + 25, r = 0.93, p ≤ 0.01, Figura 4), y la variación en rendimiento en promedio de S se asoció positiva y significativa con la variación en rendimiento en promedio de variedades (S = 0.88 (V) + 59, r = 0.92, p ≤ 0.01, Figura 4). Se observó que el rendimiento en S con déficit hídrico durante la formación de la semilla fue menor que en R; sin embargo, las variedades del tipo Flor de Mayo produjeron mayor rendimiento de semilla que las variedades de color negro en R y S, siendo las variedades del tipo Flor de Mayo FM 2000 y FM RMC las que exhibieron el más alto rendimiento de semilla tanto en R como en S (Figura 4).
Efecto del genotipo
La comparación del rendimiento de semilla y sus componentes entre las variedades en promedio de ciclos de cultivo (PV2013 y VO2014) y contenido de humedad del suelo (R y S), mostró que las variedades FM 2000 y FM RMC exhibieron mayor rendimiento de semilla que las otras variedades, y que el alto rendimiento en estas variedades estuvo acompañado de alta biomasa aérea. Adicionalmente estas variedades mostraron mayor número de vainas y semillas normales m-2, y mayor peso de 100 semillas en FM 2000, altura de planta en FM RMC y número de días a madurez fisiológica en FM 2000 (Tabla 2 y Tabla 5). Las variedades de frijol del tipo 'Flor de Mayo' con un mejor comportamiento del rendimiento y sus componentes biomasa aérea, vainas normales m-2, semillas normales m-2, semillas por vaina y peso de 100 semillas en condiciones de estrés hídrico en floración y en el periodo de formación de la semilla en Montecillo, Texcoco, México, fueron FM Noura y FM Anita, y FM M38 (excepto, para semillas por vaina) (Barrios-Gómez et al., 2010). El comportamiento diferencial del genotipo ha sido observado también en condiciones de humedad residual con sequía terminal y acidez del suelo en el sur de Veracruz, donde las variedades Negro Veracruz, Criollo San Andrés y Negro Cotaxtla 91 tuvieron mayor rendimiento de semilla, biomasa área y altura de planta; 'Flor de Junio' Marcela mostró alto rendimiento de semilla, biomasa aérea y vainas normales m-2, y Criollo San Andrés el más alto índice de cosecha entre todas variedades incluidas en el estudio (Morales-Rivera et al., 2015).
Variedad | RS (g m-2) | BMA (g m-2) | VN M-2 | SN M-2 | P100S (g) | S V | AP (cm) | IF | F | MF |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Riego | ||||||||||
FM 2000 | 375a | 722a | 308ab | 1731ab | 59a | 5c | 82ab | 48d | 52de | 125ab |
FM RMC | 355ab | 661ab | 301abc | 1745ab | 55b | 6bc | 86a | 48d | 53d | 119de |
FM M38 | 329bc | 638bc | 306ab | 1645b | 50de | 5d | 69d | 52bc | 56bc | 127ab |
FM Sol | 319bcd | 564cde | 253d | 1549bcd | 52cd | 6ab | 78abc | 45e | 45e | 120de |
Michoacán 128 | 292cde | 571cd | 298abcd | 1623bc | 48e | 5d | 59e | 54a | 59a | 125b |
FM Noura | 285de | 573cd | 263bcd | 1379cd | 52bc | 5e | 72cd | 54a | 58a | 128a |
FM Anita | 272e | 481fg | 253d | 1332d | 50de | 5e | 67de | 47d | 52de | 117e |
FM Corregidora | 270e | 548def | 261cd | 1384cd | 50cde | 5de | 66de | 52bc | 56c | 125ab |
FM Bajío | 264e | 478fg | 255d | 1322d | 46f | 5e | 68de | 48d | 53d | 117e |
Criollo San Andrés | 259e | 535defg | 316a | 1959a | 32h | 6a | 46f | 54ab | 57ab | 121cd |
Negro Cotaxtla 91 | 252e | 469g | 309a | 1803ab | 33h | 6bc | 43f | 54ab | 58ab | 127ab |
Negro Veracruz | 250e | 493efg | 298abcd | 1789ab | 36g | 6bc | 73bcd | 52c | 56c | 124bc |
Media | 293 | 561 | 285 | 1605 | 47 | 5 | 67 | 51 | 55 | 123 |
DMS (p ≤ 0.05)a | 43 | 75 | 45 | 256 | 3 | 0.2 | 9 | 2 | 2 | 3 |
RS: rendimiento de semilla; BMA: biomasa aérea; VN M-2: vainas normales m-2; SN M-2: semillas normales m-2; P100S: peso de 100 semillas; S V: semillas por vaina; AP: altura de planta; IF: inicio de floración; F: floración; MF: madurez fisiológica. aDMS = Diferencia mínima significativa para la comparación de medias entre genotipos. Medias con letra distinta en una columna son estadísticamente diferentes (DMS, p ≤ 0.05).
Fuente: Elaboración propia.
Efecto de la interacción ambiente x genotipo
El ambiente representado por el ciclo del cultivo y año (PV2013 y VO2014) (Tabla 3), y el contenido de humedad edáfica (R y S) (Tabla 4), y el genotipo representado por las diferentes variedades (Tabla 5) fueron los factores con mayor influencia en el rendimiento de semilla y sus componentes, y la fenología de la planta. No obstante, se observó que la interacción entre el genotipo y el ambiente en sus diferentes modalidades tuvo efectos significativos en el rendimiento y algunos de sus componentes, siendo las interacciones ciclo de cultivo × variedad (Tabla 3) y contenido de humedad del suelo × variedad (Tabla 4), las más significativas.
En el comportamiento de los genotipos en forma individual dentro de los ciclos de cultivo (interacción ciclo de cultivo × variedad), se determinó que las variedades FM 2000, FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128, produjeron mayor rendimiento de semilla que las demás variedades en PV2013 y únicamente FM 2000, tuvo mayor rendimiento de semilla que las otras variedades en VO2014; las variedades FM 2000, FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128, además de alto rendimiento también tuvieron alta biomasa aérea, peso de 100 semillas y mayor número de días a madurez fisiológica, mientras la variedad FM 2000, además de alto rendimiento tuvo alta biomasa aérea, número de vainas y semillas normales m-2, peso de 100 semillas, semillas por vaina, altura de planta y mayor número de días a madurez fisiológica (Tabla 3). El cultivar FM 2000 exhibió el más alto rendimiento de semilla y mayor estabilidad del rendimiento entre todos los genotipos incluidos en el presente estudio; la estabilidad del rendimiento es una de las características más deseables en el mejoramiento del rendimiento en ambientes con diferencias en régimen térmico, distribución de la lluvia y tipos de suelo, al considerar que la estabilidad en el comportamiento o la aptitud para mostrar un mínimo de interacción con el ambiente es una característica genética útil en la evaluación preliminar, para identificar genotipos estables que pueden ser de gran ayuda en la selección de cultivares superiores (Eberhart & Russell, 1966). No obstante, siendo la búsqueda de genes de tolerancia a sequía el principal objetivo de la selección para ambientes con estrés abiótico, hay que considerar la utilidad de aquellos genotipos con buen comportamiento agronómico en condiciones favorables de humedad; las variedades FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128 tuvieron alto rendimiento y biomasa aérea en PV2013, y pueden ser genotipos deseables para ambientes con menor intensidad y severidad del estrés hídrico; al respecto, en otro estudio, se observó que al menos 20% de las líneas (F3:5) derivadas de una cruza triple de frijol común y seleccionadas bajo sequía en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Colombia, tuvieron efectos genéticos positivos en el rendimiento de semilla bajo condiciones de riego en Melkassa, Etiopía (Assefa et al., 2015).
En la interacción del contenido de humedad edáfica × variedad se determinó que las variedades FM 2000, FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128 tuvieron mayor rendimiento de semilla que las demás variedades en R y solo la variedad FM 2000 tuvo mayor rendimiento de semilla que las otras variedades en S en promedio de PV2013 y VO2014. El alto rendimiento de semilla de las variedades FM 2000, FM RMC, FM M38, FM Sol y Michoacán 128 en R estuvo acompañado de alta biomasa aérea y número de vainas y semillas normales m-2, mientras el alto rendimiento de semilla de la variedad FM 2000 en S estuvo acompañado de alta biomasa aérea, número de vainas normales m-2 y peso de 100 semillas (Tabla 4). Sin duda, la interacción genotipo × ambiente es importante en el desarrollo de variedades mejoradas y está presente comúnmente, al utilizar líneas puras, híbridos de cruza simple o doble, cruzas élite, líneas S1 o cualquier otro material genético (Eberhart & Russell, 1966); cuando la interacción genotipo × ambiente es alta, reduce el avance genético en la selección (Comstock & Moll, 1963).
El efecto conjunto del ciclo de cultivo y el contenido de humedad del suelo (interacción ciclo de cultivo × contenido de humedad del suelo), solo afectó de forma significativa al número de semillas por vaina, peso de 100 semillas y días a madurez fisiológica (datos no mostrados); el número de semillas por vaina en R fue similar a S en PV2013 y mayor que en R y S en VO2014; el peso de 100 semillas en R en PV2013 fue mayor que en S en PV2013 y R y S en VO2014; y el número de días a madurez fisiológica en R en PV2013 fue un día mayor que en S en PV2013, y ocho y cuatro días menor que en R y S en VO2014.
La interacción ciclo de cultivo x contenido de humedad del suelo × variedad fue significativa, únicamente para el peso de 100 semillas; la variedad FM 2000 tuvo mayor peso de 100 semillas que las demás variedades en R y S en PV2013, y R y S en VO2014 (datos no mostrados).
Relación entre el rendimiento de semilla, sus componentes y fenología
El análisis del coeficiente de correlación entre el rendimiento de semilla y sus componentes en promedio de todas las variedades del tipo 'Flor de Mayo' y frijol de color negro, en PV2013 y VO2014, y R y S mostró una relación positiva y significativa con la biomasa aérea, peso de 100 semillas y altura de planta; el componente biomasa aérea a su vez, estuvo relacionado positiva y significativamente con el peso de 100 semillas y altura de planta; por el contrario la altura de planta se relacionó negativa y significativamente con el número de días a inicio de floración y días a floración (Tabla 6).
Característica de la planta | RS (g m-2) | BMA (g m-2) | VNM-2 | SNM-2 | P100S (g) | S V | AP (cm) | IF (Días) | F (Días) | MF (Días) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
RS (g m-2) | - | 0.94** | 0.21ns | 0.12ns | 0.79** | -0.14ns | 0.70** | -0.47ns | -0.48ns | 0.03ns |
BMFV (g m-2) | - | - | 0.37ns | 0.23ns | 0.70** | -0.19ns | 0.60* | -0.18ns | -0.23ns | 0.25ns |
VNM-2 | - | - | - | 0.91** | -0.36ns | 0.36ns | -0.28ns | 0.48ns | 0.41ns | 0.41ns |
SNM-2 | - | - | - | - | -0.49* | 0.68** | -0.28ns | 0.33ns | 0.26ns | 0.23ns |
P200S (g) | - | - | - | - | - | -0.54* | 0.80** | -0.56* | -0.52* | -0.07ns |
SV-1 | - | - | - | - | - | - | -0.15ns | -0.02ns | -0.03ns | -0.16ns |
AP (cm) | - | - | - | - | - | - | - | -0.66** | -0.65** | -0.21ns |
IF (Días) | - | - | - | - | - | - | - | - | 0.98** | 0.71** |
A (Días) | - | - | - | - | - | - | - | - | - | 0.69** |
MF (Días) | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - |
RS: rendimiento de semilla; BMA: biomasa aérea; VN M-2: vainas normales m-2; SN M-2: semillas normales m-2; P100S: peso de 100 semillas; S V: semillas por vaina; AP: altura de planta; IF: inicio de floración; F: floración; MF: madurez fisiológica, en variedades de frijol del tipo ‘Flor de Mayo’ y frijol negro en promedio de primavera-verano 2013 y verano-otoño 2014, y riego y secano, Montecillo, Texcoco, Edo. de México. *(p ≤ 0.05); **(p ≤ 0.01); ns = no significativo.
Fuente: Elaboración propia.
El peso de 100 semillas, además de relacionarse positivamente con la altura de planta, se relacionó negativa y significativamente con el número de semillas por vaina y número de días a inicio de floración y días a floración; la altura de planta, además de haberse relacionado positivamente con el rendimiento de semilla, biomasa aérea y el peso de 100 semillas, se relacionó negativamente con el número de días a inicio de floración y días a floración (Tabla 6).
Las correlaciones positivas entre el rendimiento de semilla y la biomasa aérea, peso de 100 semillas y altura de planta en promedio de ciclos de cultivo, años y contenido de humedad en el suelo confirmaron reportes previos (Barrios-Gómez et al., 2010; Morales-Rivera et al., 2015).
Estos resultados indican que los genotipos que produjeron alto rendimiento de semilla, también tuvieron alta biomasa aérea, semilla de mayor peso y produjeron plantas altas, caracteres relacionados con el rendimiento tanto en condiciones favorables de humedad como en condiciones de déficit hídrico (Beebe, Rao, Cajiao & Grajales, 2008; Klaedtke et al., 2012); mayor altura de planta implica mayor biomasa en la planta y esta mayor biomasa, puede significar mayor disponibilidad de fotoasimilados para una mayor capacidad de removilización y asignación de reservas de los tallos y ramas a la semilla, y al rendimiento económico del cultivo en condiciones de humedad y estrés hídrico (Klaedtke et al., 2012).
En el presente estudio, el rendimiento y sus componentes disminuyeron por efecto del ciclo de cultivo y el déficit hídrico en temporal. Sin embargo, los resultados tienen implicaciones en la selección para resistencia a sequía; se identificó al menos un genotipo con estabilidad en el rendimiento y sus componentes en condiciones de riego y temporal con déficit hídrico y también se identificaron algunos caracteres de la planta altamente correlacionados con el rendimiento de semilla, que al parecer se podrían utilizar en la selección exitosa de genotipos resistentes a sequía, asumiendo su alta heredabilidad, baja interacción genotipo × ambiente y facilidad para la selección.
Conclusiones
El ambiente integrado por el ciclo de cultivo y el contenido de humedad edáfica redujo el rendimiento de semilla y sus componentes y modificó la fenología en todos los genotipos de frijol.
La menor proporción de lluvia registrada durante la etapa reproductiva en el ciclo VO2014 redujo la disponibilidad de humedad en el suelo y causó una severa reducción en el rendimiento y sus componentes con respecto al ciclo PV2013; el rendimiento de semilla, biomasa aérea, y número de vainas y semillas normales m-2, disminuyeron 35%, 51%, 50% y 63%, y el inicio de floración, floración y madurez fisiológica en VO2014 ocurrieron 5 d, 6 d y 7 d después que en PV2013.
El déficit hídrico del suelo durante la etapa reproductiva tuvo menor efecto que el déficit hídrico en todo ciclo de cultivo; las deficiencias hídricas del suelo en secano disminuyeron el rendimiento de semilla, biomasa aérea, y el número de vainas y semillas normales m-2 en 17%, 16%, 19% y 19% con respecto a riego; en secano el inicio de floración, floración y madurez fisiológica se presentaron 10 d, 2 d y 2 d antes que en riego.
Las variedades FM 2000 y FM RMC exhibieron el más alto rendimiento de semilla y biomasa aérea en promedio de los dos ciclos de cultivo y niveles de humedad en el suelo, debido a un mayor número de vainas y semillas normales m-2, peso de 100 semillas, altura de planta y menor número de días al inicio de floración y floración.
El ciclo de cultivo, el contenido hídrico del suelo y la variedad influyeron en la interacción ambiente × genotipo; las variedades FM 2000 y FM RMC, exhibieron mayor rendimiento de semilla que los demás genotipos del tipo 'Flor de Mayo', criollos y negros en promedio de PV2013, VO2014, riego y secano; la variedad FM 2000 mostró el más alto rendimiento de semilla y la mayor estabilidad del rendimiento en promedio de los ciclos de cultivo y tratamientos de humedad del suelo.