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Introducción
La vegetación ribereña es uno de los ecosistemas más diversos y dinámicos (Guevara et al., 2008), forma un ecotono entre ecosistemas terrestres y acuáticos (Granados-Sánchez, Hernández-García y López-Ríos, 2006) y desempeña diversas funciones como: estabilidad en las márgenes de los ríos, retención de sedimentos, etcreación de hábitats para organismos acuáticos y terrestres (Camacho, Trejo y Bonfil, 2006). También ha sido uno de los ecosistemas más afectados por acciones humanas (Sunil, Somashekar y Nagaraja, 2010), generando cambios en la estructura y composición florística, favoreciendo la pérdida de diversidad biológica (Ede y Hunt, 2009). Actualmente se desconoce el porcentaje de pérdida de los bosques ribereños, pero se estima una disminución de 60% de las selvas húmedas tropicales del planeta (Llaven, 2013). En Tabasco, los bosques ribereños representan 1.37% de la superficie total de humedales y ocupan solamente 0.74% en la Sierra del estado (Barba-Macías, Rangel-Mendoza y Ramos-Reyes, 2006). Este ecosistema se caracteriza por desarrollarse en las orillas de ríos, arroyos y lagos (Díaz, Rueda, Acosta, Martínez y Castellanos, 2010; Sunil et al., 2010), sus propiedades estructurales y funcionales varían a través del gradiente altitudinal (Acosta, Mondragón y Alvarado, 2008). Crece sobre suelos Fluvisoles con buena fertilidad y bien drenados (Zavala-Cruz, Palma-López, Fernández, López y Shirma, 2011). Los suelos están condicionados por el tipo de roca, relieve, clima y vegetación (Sarr y Hibbs, 2007), lo que contribuye a variaciones en las comunidades vegetales (Decocq, 2002). El análisis de los cambios en la microtopografía y las variables edáficas textura y pH, sugiere una alta correlación con la distribución de las especies vegetales y con las características de la estructura de las comunidades tropicales (Cortés- Castelán e Islebe, 2005). De la misma manera, se ha comprobado que el clima, la altitud, los factores topográficos y edáficos afectan el desarrollo del suelo, determinando la distribución vegetal a escala local (García y Vollmann, 2012).
Objetivos
La presente investigación tiene por objetivo analizar las variables de vegetación ribereña y su relación con propiedades del suelo en tres zonas de un afluente del río Tacotalpa, para generar conocimiento que contribuya a la conservación y recuperación del bosque ribereño en el Parque Estatal de La Sierra en Tabasco. Para ello, se plantearon las preguntas siguientes: ¿cuál es la estructura y composición de especies vegetales en tres zonas del afluente en el Río Tacotalpa?, ¿existe alguna diferencia en la diversidad y propiedades del suelo en las tres zonas de estudio? y ¿qué propiedades del suelo influyen en las variables de vegetación ribereña en el área de estudio?
Materiales y métodos
Área de studio
Se ubica en un afluente del río Tacotalpa, en la Estación Biológica La Florida y el ejido Xicoténcatl, en el Parque Estatal La Sierra, municipio de Tacotalpa, Tabasco (Fig. 1). El afluente drena una microcuenca tributaria del río Tacotalpa y forma parte de la cuenca Grijalva-Villahermosa en su porción media (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Historia, 2000). La microcuenca se sitúa en la región ecogeográfica laderas septentrionales de la Sierra Norte de Chiapas, entre 40 m y 620 m sobre el nivel del mar, en relieves dominantes de laderas escarpadas y cimas sobre rocas calizas-lutitas del Cretácico y algunas áreas onduladas a planas sobre lutitas-areniscas del Terciario Paleoceno y sedimentos aluviales del Cuaternario Holoceno, en la zona baja (Ortiz-Pérez, Siebe y Cram, 2005; SGM, 2005). El clima es cálido húmedo con lluvias todo el año Af(m), tiene temperatura media anual de 25.6 °C y precipitación media anual de 3458.1 mm (García, 2004). En la vegetación ribereña se han documentado las especies Inga vera, Lonchocarpus hondurensis, Spondias mombin, Tabebuia rosea; y en las zonas posteriores crecen especies de selva alta perennifolia como Brosimum alicastrum, Dialium guianense, Nectandra sp. y Cordia alliodora (Pérez, Sousa, Hanan, Chiang y Tenorio, 2005)
Zonas de muestreo
Siguiendo el perfil longitudinal del afluente, en forma ascendente, se ubicaron tres zonas de muestreo en las siguientes coordenadas: Baja (B) a 17° 28’ 46’’ N y 92° 46’ 30’’ W; Media (M) a 17° 28’ 50’’ N y 92° 46’ 17’’ W y Alta (A) a 17° 28’ 56’’ N y 92° 45’ 20’’ W con altitudes de 41 m, 125 m y 464 m snm (Fig. 1). La zona B se localizó en una terraza sobre sedimentos aluviales del Cuaternario Holoceno y colinas sobre lutitas-areniscas del Terciario Paleógeno Paleoceno, la pendiente varía de 6% a 25% y el suelo varió de Fluvisol Mólico, profundo y fértil, a Acrisol Cutánico, profundo y de baja fertilidad. Las zonas M y A se localizaron en laderas inclinadas y escarpadas sobre rocas calizas-lutitas del Cretácico Superior, con pendientes de 40% a 100%; el suelo fue un Leptosol Réndzico, delgado, con buen contenido nutrimental; la alta precipitación pluvial y las pendientes propician los procesos de intemperización, kastificación y erosión (SGM, 2005; Zavala-Cruz et al., 2011; Zavala-Cruz et al., 2016).
Muestreo de vegetación ribereña
Se realizó por el método de transecto. En cada zona se establecieron ocho unidades de muestreo de 5 m × 50 m (2000 m²), cuatro se ubicaron en cada lado del afluente, mediando una distancia de 5 m entre las unidades. Se censaron todos los árboles y arbustos con DAP ≥ 1 cm (Zarco-Espinosa, Valdez-Hernández, Ángeles-Pérez y Castillo-Acosta, 2010). La identificación de especies se apoyó en bibliografía especializada (Pennington y Sarukhán, 2005; Pérez et al., 2005), y comparación con ejemplares de los herbarios virtuales MBG Trópicos (http://www.tropicos.org/), y Muestras Neotropicales de Herbario (http://fm1.fieldmuseum.org/vrrc/index.php). Algunos ejemplares solamente se identificaron a nivel de familia, debido a que carecían de estructuras reproductivas.
Índice del valor de importancia (IVI)
Se determinó mediante la suma de los valores relativos de densidad, frecuencia y dominancia (Smith y Smith, 2007).
Diversidad de especies
Se calculó con el índice de Shannon-Wiener:
donde: pi = abundancia proporcional de la especie i; para ello, se calculó pi = ni/N, que es el número de individuos de una especie entre el número de individuos de todas las especies (Moreno, 2001). La diferencia estadística, se determinó mediante el método de Hutcheson (Magurran y McGill, 2011) para calcular el valor de t modificado:
donde: H’1 = diversidad de comunidad A; H’2 = diversidad de comunidad B; VarH’1 = varianza de diversidad de comunidad A, y VarH’2 = varianza de diversidad de comunidad B.
Los grados de libertad (gl) se determinaron con la ecuación:
La varianza de H’ de cada zona se determinó con la ecuación:
Índice de Similitud
Se calculó con el índice de Sorensen:
donde: A = número de especies en comunidad A; B = número de especies en comunidad B, y C = número de especies comunes en ambas comunidades (Moreno, 2001).
Muestreo y análisis de suelo
En cada unidad de muestreo de vegetación se obtuvo una muestra de suelo de 500 g a una profundidad de 0 cm a 30 cm (Salgado-García, Palma-López, Castelán-Estrada, Lagunes-Espinoza y Ortiz, 2013). En el laboratorio se determinaron las propiedades de acuerdo con la NOM- 021-RECNAT-2000 (Diario Oficial de la Federación, 2002): materia orgánica (MO) por el método de Walkley y Black, pH mediante potenciometría en agua (relación 1:2), textura (higrómetro) por el método de Bouyoucos, nitrógeno total (Nt) por procedimientos de digestión, fósforo (P) extractable por el procedimiento de Olsen, Potasio (K) empleando acetato de amonio 1N, pH 7.0 como solución extractante. La interpretación de los datos físicos y químicos de suelos se basó en criterios establecidos en la NOM-021-RECNAT-2000 (Diario Oficial de la Federación, 2002) y Salgado-García et al. (2013).
Análisis estadístico
Se realizó una comparación de medias de Tukey (α = 0.05) con las variables de vegetación ribereña (abundancia, riqueza y altura) y suelo (pH, Nt, MO, P, K, arcilla, limo y arena), para conocer si existen diferencias significativas entre las zonas de muestreo; y una correlación de Pearson para determinar la asociación entre variables de vegetación y suelo. El análisis se hizo con el programa estadístico SPSS (Castañeda, Cabrera, Navarro y Vries, 2010). Se complementó con el análisis de componentes principales (ACP) con el programa PAST (Hammer, 2012).
Resultados
Composición florística
Se registraron 484, 685 y 512 individuos en las zonas B, M y A, respectivamente, con un total de 1681; distribuidos en 131 especies, la zona A presentó mayor número (82); y 38 familias botánicas, la zona M mostró una mayor cantidad (35) (Tabla 1). Las familias con mayor número de especies fueron Fabaceae (21), Euphorbiaceae (12) y Moraceae (10) (Anexo 1).
Estructura vertical
Se encontraron tres estratos del bosque ribereño a lo largo del afluente, inferior (0 m - 10 m), medio (10 m - 20 m) y superior (20 m - 30 m o más). El estrato inferior domina en las tres zonas, con mayor cantidad de individuos en la zona M (678). Los estratos medio y superior tienen individuos solamente en las zonas M y A, sobresaliendo la última (49); mientras que la zona B carece prácticamente de los estratos inferior y medio (Fig. 2).
Estructura horizontal
Las tres zonas del afluente mostraron mayor concentración de individuos en las primeras categorías diamétricas y pobre representación en diámetros mayores; en B no se registraron individuos en la cuarta, quinta y sexta categorías; en M solo se registraron individuos en las categorías primera, segunda, tercera y quinta, y en A en todas las categorías excepto la quinta (Fig. 3). El promedio del área basal de la zona B fue 469.02 m² ± 1265.01 m² (0.47 ha), en la zona M fue 83.98 m² ± 87.96 m² (0.01 ha) y 614.55 m² ± 597.70 m² (0.06 ha) en A.
Índice de valor de importancia (IVI)
Por zona, el IVI en B varió de 11.8 a 59.9, sobresaliendo Ficus yoponensis; en M las especies tuvieron un índice menor a 26.6 y en A osciló entre 12.5 y 39.9; Mortoniodendron anisophyllum fue la especie más importante en las últimas dos zonas. Las especies restantes estuvieron debajo de estos valores. La zona B registró una especie arbustiva de la familia Fabaceae y cuatro especies arbóreas; M dos especies arbustivas: Belotia sp. y P. auritum y tres especies arbóreas y A solamente una especie arbustiva: Acalipha sp.2 y cuatro arbóreas (Tabla 2).
Diversidad de especies
La diversidad de especies vegetales fue similar entre las tres zonas (3.27 en B; 3.54 en M y 3.81 en A). Los valores promedio de diversidad y equitatividad fueron ligeramente mayores en A, excepto la riqueza que fue mayor en M; pero la desviación estándar es el doble en M (mayor variabilidad) respecto a las zonas B y A (Tabla 3).
Similitud florística
La similitud fue ligeramente mayor en las zonas M-A (53.25%), seguido de M-B (53.13%) y B-A (31.88%). La zona B, confirma que la curva de acumulación de especies se encuentra por debajo de M y A (Fig. 4).
Variables de vegetación ribereña y suelo
La altura de los árboles ribereños de la zona A mostró diferencia significativa respecto a las zonas M y B (Fig. 5). En la zona M los valores más elevados de arcilla y limo determinaron la textura franco arcillosa, siendo estadísticamente diferentes respecto a las zonas A y B; en estas zonas, el mayor contenido de arena condicionó la textura franco arenosa. El pH mostró diferencias entre zonas, variando de medianamente alcalino en A y B a neutro en M. Los contenidos de Nt, MO y P de la zona A fueron estadísticamente diferentes respecto a las zonas B y M; y los valores en A superaron de 2.5 a 5.3 veces a los de B. Los niveles de K fueron similares en las tres zonas (Tabla 4 y Fig. 5). Las variables químicas Nt y MO variaron de ricas en A a pobres en B; las de P y K fueron bajas en todas las zonas (Tabla 4).
Figura 5 Comparación de medias de variables de vegetación ribereña y suelo en tres zonas de un afluente del río Tacotalpa (p<0.05). Las barras indican la desviación estándar.
Relación entre las variables de vegetación ribereña y suelo
Los coeficientes de correlación de Pearson muestran que la abundancia de la vegetación riparia se asoció positivamente con el limo y negativamente con el pH y la arena; además, la altura de los árboles se correlacionó positivamente con las variables Nt, MO y P y negativamente con ellimo. Es evidente que el mayor contenido de MO y de las variables de fertilidad del suelo, incrementan la altura de los árboles, igualmente, el mayor contenido de limo en la zona M contribuye a la abundancia de árboles (Tabla 5).
Tabla 5 Correlación de Pearson entre variables de vegetación ribereña con las propiedades del suelo de un afluente del río Tacotalpa, Tabasco.
** La correlación es significativa al nivel de 0.01 * La correlación es significativa al nivel de 0.05
El orden de datos en el ACP se tomó de los primeros tres componentes que tuvieron valores propios mayores a 1, los cuales explican 80.16% de la variación, siendo una proporción significativa ya que solo se pierde 19.84% de la varianza (Tabla 6). En la figura 6 se muestra la disposición espacial de las unidades muestrales sobre el plano definido por los dos primeros ejes que en conjunto representan 62.13% de la varianza total de los datos. Las variables altura MO, Nt, P y K se correlacionaron positivamente y significativamente con el primer componente, donde Nt y MO tuvieron un valor mayor a 0.45; mientras que en el segundo componente las variables abundancia, limo y arcilla representaron mayor contribución positiva (Tabla 6 y Fig. 6).
Tabla 6 Coeficientes de correlación de los componentes principales de las variables de vegetación ribereña y suelo.
Discusión
Composición florística
La riqueza específica del afluente del río Tacotalpa fue alta (131 especies), superando lo documentado en otros estudios de vegetación ribereña en zonas tropicales (Rodríguez y Colonnelo, 2009; Sirombra y Mesa, 2010). Las familias Fabaceae, Euphorbiacea y Moraceae, también son señaladas por Maldonado-Sánchez y Maldonado- Mares (2010) y Vásquez-Negrín, Castillo-Acosta, Valdez- Hernández, Zavala-Cruz y Martínez-Sánchez (2011) como las más representativas por el mayor número de especies en la zona de estudio y por su mayor distribución en los bosques tropicales. De acuerdo con Ceccon (2003), estas características indican que el afluente aún mantiene la riqueza de especies vegetales. En la zona B, cerca de la confluencia con el río Tacotalpa, el afluente evidenció menor riqueza, debido posiblemente a la incidencia de inundaciones temporales por ubicarse en una posición topográfica baja y receptora del caudal, como lo sustentan Moffat, McLachlan y Kenkel. (2004). También puede deberse al impacto de las actividades humanas (Yang, Dilts, Condon, Turner y Weisberg, 2011). Las zonas M y A presentaron mayor riqueza de especies correspondientes a remanentes de vegetación menos alterada (Mingxi, Hongbing, Oinghua y Gang, 2005).
Estructura vertical y horizontal de vegetación ribereña
La estructura vertical del bosque ribereño se concentró en el estrato bajo con 95.72%, coincidiendo con los registros de Acosta et al. (2008), Vásquez et al. (2011) y López-Pérez, Castillo-Acosta, Zavala-Cruz y Hernández-Trejo (2014). La zona B registró alturas menores 10 m, de las cuales 36% son especies arbustivas y 64% arbóreas; M presentó 26% arbustivas y 74% arbóreas, mientras que A exhibió 24% arbustivas y 76% arbóreas. Estos datos sugieren que existen diferentes estados de recuperación en las tres zonas. Al respecto, Kaneko y Takada (2008) mencionan que los patrones de especies arbóreas menores a 10 m de altura, como ocurre en la zona B, pueden estar siendo provocados por topografía aluvial que crea diferentes patrones de espacios en los que la altura de los árboles no rebasa este límite. Las zonas M y B presentaron abundancia de las especies Acalypha sp., A. angustissima y del género Piper con alturas menores a 5 m, siendo indicadoras de vegetación secundaria de crecimiento rápido, que aprovechan los claros provocados por las actividades humanas (Martínez-Ramos y García-Orth, 2007). La zona A presentó las especies Acalypha sp2. y Recchia simplicifolia como las más abundantes; la última es indicadora de la presencia de especies plehistocénicas (Wendt y Lott, 1985).
La distribución horizontal indica alta concentración de individuos en diámetros menores de 10 cm (94.65%) en concordancia con los registros de Flores, Batte y Dapara (2002). Los individuos de diámetros pequeños forman parte de un proceso de sucesión ecológica, donde pocos individuos sobreviven y alcanzan el tamaño necesario conforme avanza la regeneración en un espacio y tiempo (Martínez-Ramos y García-Orth, 2007), de ahí la importancia de la existencia de individuos abundantes en este estrato (Zarco et al., 2010). La zona B presentó buena regeneración pero reclutamiento discontinuo; M con buena regeneración y reclutamiento continuo hasta la tercera categoría, y A exhibió buena regeneración y reclutamiento continuo. La discontinuidad de los individuos en las zonas B y M es evidencia del disturbio ocasionado por actividades humanas como la extracción de leña y la agricultura, lo que ha provocado variaciones espaciales en la estructura y evolución de las comunidades vegetales (Fernández-Aláez, Fernández-Aláez y García-Criado, 2005; Kaneko y Takada, 2008). También, el abandono de las parcelas de cultivo en las riberas adyacentes contribuye a la recuperación de la vegetación secundaria, produciendo notables cambios fisonómicos en el bosque ribereño (Aguirre, Cabrera, Sánchez, Merino y Maza, 2003; Sirombra y Mesa, 2010). El promedio del área basal en M confirma que se encuentra en proceso de regeneración más temprana con respecto a las dos zonas B y A.
Índice de valor de importancia (IVI)
El alto IVI de las especies destaca aquellas que están mejor adaptadas por su dominancia, abundancia o distribución a lo largo del afluente como lo mencionan Acosta et al. (2008). En el afluente en estudio, F. yoponensis, M. anishophyllum, H. nutricia, B. guianense y P. rohrii fueron las especies arbóreas más importantes por su mayor diámetro; H. mexicana, P. auritum y R. simplicifolia destacaron por ser muy abundantes. La abundancia de algunas especies arbustivas en las zonas B y M reafirma el grado de alteración que ha sufrido el afluente, ya que estas especies se establecen comúnmente en lugares alterados (Acosta et al., 2008). La zona A, registró cuatro especies arbóreas más importantes, debido a que se encuentra aledaña a vegetación natural (Mingxi et al., 2005).
Diversidad de especies
La diversidad de especies fue similar, debido a que cada zona registró abundancia de una o dos especies que no se comparten (Camacho et al., 2006). Por ejemplo, A. angustissima solo se registró en B, Acalypha sp.1 en M y R. simplicifolia en A, lo cual contribuye a homogenizar los valores del índice. La equitatividad fue mayor a 80 en las tres zonas, indicando que la abundancia de las especies se distribuye de manera uniforme. La diversidad fue alta superando lo encontrado en otros estudios (Treviño, Cavazos y Aguirre, 2001; Sunil et al., 2010). La diversidad florística arbórea en las tres zonas puede deberse a alteración por actividades humanas, además es producto del flujo natural de los sedimentos a lo largo del bosque ribereño (Johnson, 2002); estas zonas funcionan como corredores para la dispersión de diferentes especies de plantas, desde las partes altas de laderas hacia las partes bajas creando metacomunidades (Araujo et al., 2013).
Similitud florística
De las 131 especies registradas, 19 (14.50%) se compartieron entre las tres zonas. El mayor número de especies compartidas se presentó entre M y A con 41, seguido de B y M con 34 y, por último, B y A con 22. Araujo et al. (2013) mencionan que zonas con baja similitud se deben aun aislamiento; mientras que a mayor similitud mejor conectividad con remanentes de vegetación natural, como es el caso de las zonas M y A (41). La curva de acumulación de especies no mostró clara tendencia asintótica, pero las especies que faltaron por encontrar son probablemente especies localmente raras, o individuos erráticos en fase de dispersión procedentes de poblaciones estables externas al afluente estudiado (Moreno y Halffter, 2001).
Variables de vegetación ribereña y suelo
Respecto a la diferencia de altura de los árboles entre zonas, en A se debe a la presencia de especies de vegetación original (como Ocotea sp., B. guianense y P. rohrii) y especies de vegetación secundaria que superan los 20 m de altura por su mayor tiempo de recuperación (como S. mombin, C. elástica, B. simaruba, C. obtusifolia y L. hondurensis). Estas especies son indicadoras de mayor recuperación de la vegetación (Pennington y Sarukhán, 2005; Pérez et al., 2005). La presencia de Q. funebris en M indica que se encuentra en proceso de sucesión temprana funcionando como sitios de reservas de especies nativas para etapas más tardías (Ochoa-Gaona, Hernández-Vázquez, De Jong y Gurri-García, 2007).
El pH del suelo, moderadamente alcalino, se explica por la presencia de rocas calizas en la zona A, y en B por la acumulación de sedimentos ricos de Ca aportados por las corrientes del afluente y su microcuenca (Zavala-Cruz et al., 2011; Kamrani et al., 2011); el pH neutro en M corresponde a un suelo desarrollado sobre roca madre de lutitas con menor contenido de Ca (SGM, 2005).
La mayor concentración de MO y Nt en A se relaciona con la vegetación más conservada del afluente. Este resultado concuerda con Sepúlveda et al. (2009) y Murray et al. (2011) quienes mencionan que la MO está influenciada principalmente por el estado de conservación de la vegetación, al acumularse mayor cantidad de residuos vegetales de árboles más altos, el contenido de MO incrementa en el suelo y, a su vez, influye en el alto contenido de Nt (Alvares, 2001). En la zona B los contenidos bajos de Nt y MO se asocian a la vegetación secundaria con menos tiempo de recuperación después del abandono de parcelas de cultivo (Álvarez, Ibáñez, García y Almendros, 2012), lo que se traduce en vegetación poco desarrollada que aporta menos hojarasca al suelo (Sánchez, Ruíz y Ruíz, 2005; García y Vollmann, 2012). En la zona B el bajo contenido de MO influye en los menores niveles de Nt, P y K, similar a lo encontrado por otros autores (Porta, López y Roquero, 2003; Palma-López, Cisneros, Moreno y Rincón-Ramírez, 2007). Además, el P y K son nutrientes móviles que declinan rápidamente al inicio de la descomposición de MO (Alvares, 2001), proceso que ocurre después de la tala de vegetación primaria en las zonas tropicales (Paul, 2007). Por consiguiente, en la zona A, los mayores contenidos de MO y nutrimentos en el suelo generan condiciones más favorables para el desarrollo de la vegetación riparia.
Relación de vegetación ribereña y suelo
Relación de vegetación ribereña y suelo La relación positiva entre la abundancia de las plantas leñosas y el limo, indica que esta variable contribuye a la mayor cantidad de árboles y arbustos ribereños; sin embargo, más que la fracción limosa, la mayor abundancia en B parece explicarse por la presencia de especies de vegetación secundaria como P. auritum, P. arboreum, H. mexicana, Acalypha sp.1, Belotia sp., V. patens, A. angustissima y L. hondurensis (Pérez et al., 2005). Inversamente, las variables pH y arena mostraron asociación negativa con la abundancia (p ≤ 0.01), indicando que al disminuir la alcalinidad y el porcentaje de arena en el suelo, la abundancia aumenta, como ocurrió en la zona M con pH neutro, buen porcentaje de arcilla y moderado a bajo porcentaje de arena. La riqueza de especies no se correlacionó con las variables edáficas, se infiere que la riqueza del afluente depende de otros factores como pueden ser la heterogeneidad del relieve, los gradientes microclimáticos y los microambientes disponibles para el establecimiento de especies (Smith y Smith, 2007).
La altura de los árboles ribereños se correlacionó positivamente con las variables edáficas MO, Nt y P, indicando que la altura se incrementa conforme mejoran estas propiedades del suelo. Se ha demostrado que la MO es la fuente principal del N y como un nutrimento esencial para el crecimiento de las plantas (Gallardo, Covelo, Morillas y Delgado, 2009). Las especies con altura mayor a 20 m se registraron en A, confirmando que esta zona tiene las mejores características edáficas para el desarrollo de los árboles; estos, a la vez, contribuyen con materiales orgánicos que al transformarse en MO, a través del proceso de mineralización, liberan compuestos inorgánicos como NO4 -, NH4 +, P y K que son absorbidos por las raíces de las plantas (Sánchez et al., 2005). También se observó correlación negativa del contenido de limo con la altura de los árboles, indicando que la altura disminuye al aumentar la cantidad de limo; esta situación se presentó en las zonas B y M, coincidiendo con los mayores porcentajes de limo en el afluente (26.8% y 38.7%) y los árboles de menor altura. El ordenamiento de los datos en ACP permite deducir que las variables riqueza, diversidad, altura, Nt, MO, P y K tienden a incrementarse hacia la zona alta; mientras que las variables abundancia, arcilla y limo exhiben una mayor tendencia hacia la zona media; en tanto que el pH junto con la arena se reducen en la zona media y tienden a aumentar hacia la zona B (Fig. 6); debido a que en la zona topográfica baja del afluente se acumula materiales aluviales y cationes como el calcio (Chun, Zueng y Chang, 2004; Yimer, Ledin, y Abdelkadir, 2006). Este análisis demuestra que la interacción negativa y positiva de algunas variables de la vegetación ribereña con las propiedades edáficas, es dinámica y compleja y es reconocida por su importancia en el funcionamiento de estos ecosistemas (Aponte, 2011).
Conclusiones
En tres zonas de vegetación ribereña de un afluente del río Tacotalpa, se registraron 1681 individuos, 38 familias y 131 especies; las familias más representativas fueron Fabaceae, Euphorbiaceae y Moraceae. La diversidad fue similar en todas las zonas y la similitud florística osciló entre 31.3% y 53.3%.
La vegetacion riberena y el suelo mostraron correlacion positiva entre las variables altura de los arboles, MO, Nt y P, con tendencia a mejorar hacia la zona alta, siguiendo el gradiente de mayor a menor perturbacion por las actividades humanas.
