Objetivos

El presente estudio tuvo como objetivo evaluar los cambios en la estructura, en la diversidad arbórea y en la dinámica de rodales mixtos bajos diferentes condiciones de manejo forestal en Capulálpam de Méndez, con la finalidad de definir estrategias para el manejo y conservación sustentable de especies arbóreas en la región.

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el bosque templado de la comunidad de Calpulálpam de Méndez del municipio del mismo nombre (17°18´21” N y 96°26´42” O), dentro de la región de la Sierra Juárez en el estado de Oaxaca (^{Uzachi, 2003}). La altitud varía de 2000 m a 3080 m snm (^{Ríos-Altamirano et al., 2016}). El clima según la clasificación de Köppen, modificado por ^{García (1988)}, corresponde a C (w₂)(w): templado subhúmedo, con régimen de lluvias en verano. La temperatura promedio anual es de 15.2 °C y la precipitación total anual es de 1115 mm (^{Hernández, 2007}). El bosque templado está compuesto por coníferas y latifoliadas donde los géneros Pinus y Quercus son dominantes, formando diferentes grados de asociación (^{Uzachi, 2003}; ^{Hernández, 2007}).

Trabajo de campo

Los resultados aquí presentados provienen del análisis de dos mediciones efectuadas en el año 2007 y 2012 en 29 sitios permanentes de muestreo (SPM), establecidos en los años 2006 y 2007. Cada SPM es de forma circular con una superficie de 1000 m², dentro de los cuales solo se consideró arbolado ≥ a 10 cm de diámetro (^{Hernández, 2007}). De cada individuo se tomaron datos de diámetro normal, altura, identificación a nivel de especie y datos demográficos (muerto, vivo e incorporado). Posteriormente se obtuvo el área basal (m² ha^-1) y la densidad (individuos ha^-1).

Los SPM se encuentran distribuidos en rodales donde se aplicaron de 1993 a 1995 los tratamientos silvícolas de cortas de regeneración de selección grupal (SG) y árboles padre (AP), considerados como silvicultura de baja intensidad y silvicultura intensiva, respectivamente (^{Hernández, 2007}). La silvicultura intensiva (AP) se aplicó en rodales con superficies de cosecha de hasta 2 ha (Hernández, 2007), mientras que el área de silvicultura de baja intensidad (SG) utilizó superficies intervenidas de una hectárea o menor (^{Uzachi, 2003}). En ambos métodos se hicieron plantaciones de pino proveniente de semilla local (^{Hernández, 2007}).

Se establecieron nueve sitios en rodales con SG y seis en rodales con AP. Además, se ubicaron 14 sitios en áreas catalogadas como de conservación y sin manejo forestal por más de tres décadas, a las cuales se les denominó bosque de referencia (BR) (^{Hernández, 2007}). Todas las condiciones forestales (AP, SG y BR) estuvieron localizadas a poca distancia unas de otras (< 1 km) y presentaron condiciones similares de suelo, clima y características geográficas.

Análisis de datos

El análisis de datos se llevó a cabo considerando todo el conjunto de especies (pinos y latifoliadas), denominado grupo general. Además, se hicieron análisis similares para el grupo de pinos y para el grupo de latifoliadas por separado en las dos fechas de medición. Con la finalidad de comparar estadísticamente los parámetros estructurales se aplicó un análisis de varianza y la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis. Para analizar la estructura por tamaños, el intervalo de clase diamétrica fue definida cada 5 cm y los individuos > 90 cm se agruparon en la misma clase.

El análisis de las tasas demográficas se efectuó mediante el conteo del número de individuos por hectárea por clase diamétrica. Las categorías de supervivencia se registraron como vivos, muertos e incorporados. Para estimar la tasa de mortalidad (TM) a las clases diamétricas se utilizó la ecuación propuesta por ^{Kubota, Konno y Hiura (1994}) [1].

donde:

La evaluación de la tasa de incorporación (TI) entre los años 2007 y 2012 por clase diamétrica se obtuvo mediante la ecuación planteada por ^{Godínez (2007)}) [2].

donde:

Por otra parte, para el cálculo de la tasa de incremento medio anual (IMA), se estimó el volumen de pinos y latifoliadas basándose en el enfoque propuesto por ^{Clark et al. (2001}) [3]. Los datos fueron anualizados y extrapolados a la hectárea. Posteriormente, se aplicó una prueba de comparación de medias utilizando LSD de Fisher.

donde:

La diversidad y riqueza específica se calcularon usando los datos de especies de árboles y su abundancia. Para determinar la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef (^{Moreno, 2001}) y se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para detectar las diferencias entre las condiciones del bosque, en cada año de medición, bajo la hipótesis nula de igualdad de medias y con nivel de significancia de 95% mediante el programa Infostat versión 2013.

Este índice toma en cuenta el número de especies y el número total de individuos, valores cercanos a cero indican una menor riqueza (^{Moreno, 2001}). Se utilizó además el índice de Shannon-Wiener (H´) [4] para calcular la diversidad. Este índice aumenta con el número de especies y toma mayores valores cuando las proporciones de las distintas especies son similares (^{Solís et al., 2006}).

donde pi es la abundancia proporcional de la especie i, lo que implica obtener el número de individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.

Después se aplicó la prueba de t modificada de Hutcheson para comparar el índice de diversidad entre las condiciones de manejo evaluadas. Para ello, antes fue necesario calcular la varianza de H’. Una vez calculados los valores de t, se procedió a calcular los grados de libertad (gl) para así poder hacer las comparaciones respectivas entre la t calculada y la t de tablas, y determinar posibles diferencias entre las condiciones de manejo del bosque.

Estructura diamétrica

En ambas fechas de medición, la distribución diamétrica del grupo general del BR mostró una forma de “J” invertida, en la cual la densidad de árboles desciende conforme incrementa la clase diamétrica (Fig. 1). En el grupo de pinos, las primeras cuatro clases diamétricas presentaron proporciones de individuos similares entre sí. Además, en las clases diamétricas de 55 cm, 65 cm y 90 cm se observó un aumento en la densidad, tanto en el año 2007 como en el año 2012 (Fig. 1). Además, la densidad de pinos en las primeras categorías diamétricas solo representó 12% de la densidad promedio de este grupo.

Figura 1 Distribución diamétrica total (izquierda) y para el grupo de pinos (derecha) por condición de manejo y por año de medición (individuos con dap ≥ 10 cm). En el grupo de pinos del bosque de referencia el eje “y” es diferente al resto de los paneles. 

En las condiciones bajo manejo forestal (SG y AP) el grupo general presentó en el año 2007 una distribución diamétrica de “J” invertida. En el año 2012, ambas condiciones denotaron una disminución en la densidad de individuos de la clase de 10 cm y un aumento en la densidad de la clase de 15 cm, que representó 25% del total de individuos para SG y de 3% para AP. Por lo que la condición de SG presentó una distribución con tendencia unimodal, aunque AP mantuvo una forma de “J" invertida. Con respecto al grupo de pinos en SG y AP, este presentó una distribución diamétrica de “J” invertida en la primera medición (Fig. 1). En contraste, en el año 2012, la curva adquirió una forma unimodal sesgada a la derecha, con la clase de 15 cm como la clase moda (Fig. 1).

La prueba de Kruskal-Wallis indicó diferencias significativas entre BR y las condiciones bajo manejo (SG y AP) en la mayoría de los parámetros estructurales evaluados (Tabla 1). En todos los casos SG y AP no mostraron diferencias estadísticas entre sí. En ambas condiciones el grupo de pinos fue el dominante en área basal y densidad en los dos periodos de medición. Por el contrario, en el BR el grupo de latifoliadas tuvo la mayor densidad (76% del total) con respecto al grupo de pinos (34% del total), tanto en 2007 como en 2012. Aunque el grupo de pinos conservó más de 60% del área basal (Tabla 1).

Tasas demográficas

La tasa de mortalidad (TM) fue menor a uno en todas las clases diamétricas en las que se registró muerte de individuos en las tres condiciones del bosque evaluadas, tanto en el grupo general como en el grupo de pinos. Este valor se considera una tasa de mortalidad baja (Tablas 2 y 3), no obstante, el patrón de mortalidad es diferente en las tres condiciones de manejo evaluadas.

La TM en el grupo general mostró variación entre las categorías diamétricas. En la condición BR la mayor mortalidad se presentó en individuos de la clase diamétricas de 70 cm. En SG las clases más afectadas fueron la de 40 cm y > 90 cm, mientras que en AP la clase menor a 15 cm fue la más afectada, en todos los casos la mortalidad fue más contundente en el grupo de pinos.

En el BR la tasa de incorporación (TI) del grupo general no mostró cambios importantes en la densidad de las clases diamétricas, aunque TI elevadas (> 1) se presentaron en las clases de 45 cm, 70 cm y 75 cm (Tabla 2), evidenciado un aumento en la densidad de árboles de mayor tamaño. Algo similar sucedió en la TI del grupo de pinos para las mismas clases de tamaño (Tabla 3).

A su vez, en el grupo general y el grupo de pinos de SG y AP, la TI fue < 1 en las clases diamétricas más pequeñas (Tablas 2 y 3), lo que significa una disminución en la densidad de individuos o una escasa incorporación de nuevos individuos. Por el contrario, se encontraron valores elevados en TI en las clases diamétricas intermedias (20, 25, 30 y 35), lo que fue todavía más evidente en el grupo de pinos (Tablas 2 y 3). Se registró que una gran cantidad de individuos presentaron un crecimiento acelerado que les permitió trasladarse a las siguientes categorías en el período de tiempo evaluado (5 años).

Incremento medio anual en volumen (IMA)

De acuerdo con la prueba de comparación de LSD aplicada no se detectaron diferencias significativas entre BR (18.13 m³ ha^-1 año^-1), SG (24.62 m³ ha^-1 año^-1) y AP (18.73 m³ ha^-1 año^-1) para el incremento medio anual en volumen (IMA), considerando todas las especies de manera conjunta (grupo general).

En cambio, se observaron diferencias significativas (P = 0.0125) en el IMA en volumen para el grupo de especies de pino entre condiciones evaluadas de acuerdo con la prueba de LSD. El IMA para SG fue mayor (21.85 m³ ha^-1 año^-1) que el IMA de BR (13.01 m³ ha^-1 año^-1). No hubo diferencias estadísticas significativas entre el IMA de SG y el de AP (17.33 m³ ha^-1 año^-1).

Riqueza específica y diversidad arbórea

Con relación a la riqueza específica, la prueba de Kruskal Wallis detectó diferencias significativas entre BR y la condiciones bajo manejo forestal en el año 2007 (H = 11.58; P ≤ 0.0028) y de igual manera en el año 2012 (H = 8.75; P ≤ 0.0121), debido a que posee un mayor número de especies registradas en comparación con SG y AP (cuadro 4). Entre estas últimas no hubo diferencias estadísticas significativas para ambos periodos de medición (Tabla 4).

En cuanto al índice de diversidad de Shannon, las tres condiciones del bosque presentaron diferencias significativas entre sí (Tabla 4), en ambos periodos de medición, como lo reveló la prueba de t de Hutchenson. El BR presenta el mayor valor del índice de diversidad, seguido de la condición de SG y por último la condición de AP (Tabla 4). Los valores más elevados de H’ en BR son la consecuencia de un número mayor de especies y con una abundancia similar. Por el contrario, en las condiciones de SG y AP, la dominancia y mayor abundancia son para Pinus, que es el género de mayor interés comercial en el área de estudio. El hecho de que SG obtuviera un valor de diversidad más alto que AP estuvo relacionada a una mayor presencia y abundancia de especies de latifoliadas.

Estructura diamétrica

La diferencia estructural encontrada entre rodales manejados (SG y AP) y no manejados (BR) es consistente con la estructura documentada por diversos autores como ^{Ishii et al. (2004)}, ^{Hernández et al., (2013)} y ^{Clark-Tapia et al. (2017)}, en bosques templados. La distribución diamétrica de “J” invertida obtenida en BR para ambos períodos de medición es debida a una mayor densidad de especies de latifoliadas, que sugiere una regeneración favorable y un sistema maduro en crecimiento (^{Lähde, Eskelinen y Väänänen, 2002}). Estas condiciones han sido generadas por un aprovechamiento de tipo selectivo de hace 50 años y por disturbios menores (p. ej. la caída de árboles individuales) que ha propiciado un escaso reclutamiento de pinos, similar a lo que lo encontrado por ^{Fraver y Palik (2012)} para Pinus resinosa. Otra diferencia notable del BR con relación a SG y AP es una mayor densidad y área basal del grupo de latifoliadas, permitiendo que se desarrolle una estructura más compleja (Ishii et. al., 2004). Condiciones similares han sido documentadas por ^{Castellanos et al. (2008)} en una localidad cercana al área de estudio; estos autores mencionan que conforme el bosque se desarrolla en etapas sucesionales más avanzadas, las latifoliadas tienen una tendencia a aumentar su densidad y dominancia con respecto a las especies de pino, que coincide con lo obtenido en el presente trabajo.

En contraste, la estructura de las condiciones de SG y AP mostró un cambio de distribución de una forma de “J” invertida, a una con tendencia unimodal sesgada a la derecha, siendo más evidente para el grupo de especies de pinos. Este cambio entre periodos de medición en la forma de la distribución diamétrica ha sido observado por ^{Návar y Domínguez (2013)} en bosques templados del norte de México, y se ha atribuido a la presencia de árboles en clases de tamaño pequeño e intolerantes a la sombra (Návar y Domínguez, 2013; ^{Silver, D’Amato, Fraver, Palik y Bradford, 2013}).

Un aspecto a destacar en los atributos estructurales evaluados fue la similitud entre los tratamientos silvícolas SG y AP, que contradijo la hipótesis de este estudio. Se esperaba encontrar una respuesta diferente de los parámetros estructurales entre los métodos de regeneración empleados, al tratarse de sistemas silvícolas distintos. Además, en ambas condiciones de estudio se han generado masas con una elevada densidad de árboles debido a la ausencia de aprovechamiento y a la aplicación de aclareos de baja intensidad (^{Hernández, 2007}) que han removido un área basal menor a 5%. El aumento en la dominancia del grupo de pinos con respecto al grupo de latifoliadas es una característica común encontrada en áreas bajo manejo forestal (^{Solís et al., 2006}; ^{Hernández et al., 2013}); debido a la tendencia a simplificar la composición del rodal intervenido, para generar una masa forestal coetánea acorde al objetivo primordial de producción de madera (Puettman et al., 2009; ^{Fraver y Palik, 2012}).

Tasas demográficas

A pesar de la densidad elevada que presentaron las condiciones evaluadas, las tasas de incorporación en las tres condiciones sugieren un proceso de crecimiento acelerado. Esta respuesta está relacionada con las condiciones de alta productividad (condiciones climáticas y fertilidad de los suelos) presente en la región de estudio que permite el desarrollo de la vegetación como lo señalan ^{Clark-Tapia et al. (2017}).

En el caso de la condición BR, la dinámica forestal responde a patrones de incorporación y mortalidad característicos de bosques en etapa madura, adecuada para el desarrollo de especies tolerantes a la sombra (^{Fraver y Palik, 2012}) como las latifoliadas, mas no para especies como los pinos que son generalmente intolerantes a la sombra (^{Silver et al., 2013}); esto podría explicar la tasa de incorporación baja de este grupo en clases diamétricas pequeñas, lo que resulta en una menor dominancia respecto al grupo de latifoliadas. Por el contrario, cuando se brindan las condiciones de mantenimiento (aclareos o tratamientos de liberación) del rodal manejado, la incorporación de pinos tiende a incrementarse como se registró en este estudio en SG y AP, a pesar de que se aplicaron aclareos de baja intensidad (^{Hernández, 2007}).

Por otra parte, la mortalidad observada en este estudio en BR tuvo un patrón similar al mencionado por ^{Vilá, Martínez, Vayreda y Retana (2011}) en un bosque no manejado de Pinus sylvestris (L.) en donde la mortalidad afectó tanto a árboles pequeños como a árboles grandes. Este patrón ocurre cuando la competencia deja de ser el factor más relevante de mortalidad en bosques en etapa madura (^{Das et al., 2011}) y las causas de mortalidad dependen más de variables abióticas (^{Das, Battles, Stephenson y van Mantgem, 2011}). En el área de estudio no se puede descartar la competencia inter e intraespecífica como factor de mortalidad en las tres condiciones estudiadas, ni dar mayor peso a las variables abióticas, por lo que es un aspecto que deberá ser estudiado a futuro para comprender los procesos ecológicos de los ecosistemas de pino-encino, que regulan el comportamiento demográfico de un rodal.

Incremento medio anual en volumen (IMA)

La ausencia de diferencias significativas entre las tres condiciones evaluadas en el IMA del total de especies no solo descarta la hipótesis de este estudio, sino que contrasta lo señalado por ^{Rossi, Tremblay, Morin y Savard (2009)}, quienes mencionan un mayor crecimiento en estructuras coetáneas (en este caso SG y AP) que en estructuras incoetáneas (BR) por efecto de un lento crecimiento en los árboles como resultado de una supresión inicial por la competencia con la capa dominante. Sin embargo, coinciden con lo encontrado por ^{Lähde et al. (2002}) en donde el IMA fue mayor en un bosque maduro que en bosques bajo manejo. Aun cuando es necesario realizar más investigaciones, esto puede estar relacionado con la complejidad estructural del rodal que promueve una utilización complementaria de los recursos existentes, lo que aumenta su productividad; resultado hallado también por ^{Ishii et al. (2004}).

Considerando que el IMA del grupo de pinos el rodal de SG no difiere de AP, de acuerdo con ^{Valappil et al. (1997}), los rodales manejados con el sistema de selección pueden mantener niveles comparables de productividad de madera con los rodales manejados por sistemas coetáneos, como lo manifestaron los resultados del estudio.

Riqueza específica y diversidad arbórea

Los resultados en este apartado avalan la hipótesis del presente estudio, de que hay una mayor riqueza y diversidad en la condición de BR. Los resultados encontrados en SG y AP muestran una consecuencia bien documentada del manejo forestal, encaminado a simplificar un rodal para fomentar la dominancia de una sola especie (^{Solís et al., 2006}; ^{Hernández et al., 2013}; ^{Clark-Tapia et al., 2017}). Además, ^{Castellanos et al. (2008}) mencionan que bosques maduros, como el BR de este estudio, contienen un mayor número de especies que aquellos que fueron intervenidos recientemente y se encuentran en una etapa de desarrollo juvenil. De acuerdo con ^{Franklin et al. (2002)} cuando operan disturbios a pequeña escala se promueve la diversidad alfa, lo que permite el aumento en la presencia de especies tolerantes a la sombra, y con ello se incrementa la riqueza de especies e índices de diversidad como el de Shannon-Wiener.

Los resultados de este estudio concuerdan con lo encontrado por ^{Solís et al. (2006)} y ^{Hernández et al. (2013)}, quienes han registrado una disminución de la diversidad arbórea en bosques templados de México bajo intervención silvícola, donde las cortas de selección y de árboles padre fueron aplicadas. Así mismo, estos valores coinciden con lo hallado por ^{Castellanos et al. (2008)} y ^{Clark-Tapia et al. (2017)} en bosques templados bajo manejo forestal dentro del estado de Oaxaca. No obstante, es importante señalar que SG tuvo un valor más alto de diversidad con respecto a AP, lo que apoyó la hipótesis de que las condiciones bajo manejo forestal son diferentes entre sí, y ello se debe a la diferencia entre los tratamientos implementados en Capulálpam de Méndez (^{Hernández, 2007}).

Implicaciones para el manejo forestal local

Los resultados generados contribuyen no solo al entendimiento de los procesos ecológicos de los ecosistemas de pino-encino, sino también a comprender los sistemas de tratamiento utilizados y con ello, ayudar a formular un manejo sustentable local. El método de SG posee ventajas frentes a métodos coetáneos, ya que permite agregar diversidad estructural al generar pequeños espacios coetáneos, lo cual favorece la diversidad biológica, mantiene una distribución diamétrica más amplia y una cobertura forestal continua. Esto produce rodales que se aproximan más a un régimen de disturbio natural, con una mayor calidad estética y diversidad estructural como ha sido documentado en diversos estudios como los de ^{Franklin et al. (2002)} y ^{Lähde et al. (2002)}.

Por el contrario, los sistemas coetáneos simplifican la estructura del rodal al reducir la variabilidad del tamaño de los individuos arbóreos y disminuyen la diversidad de especies, entre otros componentes, disminuyendo las funciones del ecosistema (^{Ishii et al., 2004}). Para ^{Franklin et al. (2002)} y ^{Rossi et al. (2009)}, estos sistemas tienen poco en común con los disturbios naturales de reemplazo de rodal, como comúnmente se cree, excepto por crear condiciones más adecuadas de luz para la regeneración de especies intolerantes (^{Franklin et al., 2002}). Sin embargo, es necesario realizar estudios futuros que incluyan los efectos de otros tratamientos silvícolas no evaluados en este estudio (p. ej. matarrasa en franjas alternas), así como evaluar otros componentes y procesos del bosque con manejo y sin manejo. Esto con la finalidad de mejorar la aplicación de los tratamientos silvícolas o la implementación de acciones de conservación; y de esta manera cumplir con los objetivos económicos, productivos y ecológicos que deben considerarse como parte de un manejo forestal sostenible. Para ello, es importante continuar con la medición periódica de la red de sitios permanentes de muestreo con la que cuenta la comunidad de Capulálpam de Méndez.