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Introducción
En las comunidades rurales de México (menos de 2500 habitantes), caracterizadas por los mayores indicadores de pobreza, los recursos forestales representan una fuente de bienes o de ingresos a través del comercio de sus productos (Boltvinik y Damián, 2016; Comisión Nacional Forestal, 2001). Las especies del género Quercus son de los recursos forestales más destacados, de ellas se puede aprovechar prácticamente cada estructura de la planta, siendo su madera la más valorada (Luna-José et al., 2003).
México cuenta con al menos 179 especies de encinos, de las cuales, 90 pertenecen a la sección Quercus (encinos blancos), 85 a la sección Lobatae (encinos rojos) y cuatro a la sección Protobalanus (encinos intermedios) (Valencia y Flores-Franco, 2006). Cada sección posee características que deben ser consideradas para designar los tratamientos y el destino final de la madera (De la Paz Pérez y Dávalos-Sotelo, 2008; De la Paz Pérez et al., 2000). En 2018, la madera de encino aportó 14.5% a la producción forestal maderable (1201 740 m3r); de ese porcentaje, 375 449 m3 se destinaron a escuadría, 140 871 m3 a celulosa, 5223 m3 a postes, pilotes y morillos, 235 083 m3 a leña, 271 647 m3 a carbón y 182 467 m3 a durmientes (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 2021).
El género Quercus incluye algunas de las especies más apropiadas para ser aprovechadas bajo el método silvícola de monte bajo (MSMB), debido a las propiedades de su madera, su productividad y la flexibilidad de su manejo (Serrada-Hierro, 2002; Gutiérrez Galindo et al., 2003; Dickmann, 2006; Matula et al., 2012; Ríos-Saucedo et al., 2016). El MSMB aprovecha la capacidad de regeneración vegetativa de algunas especies para establecer una masa compuesta completa o mayoritariamente de brotes (Hawley y Smith, 1972). Dicho método de aprovechamiento forestal fue la principal fuente de madera combustible en países europeos en el siglo XX (Daniel et al., 1982; Peterken, 1981); no obstante, fue abandonado a medida que sus productos fueron reemplazados por combustibles fósiles y sus derivados (Rackham, 1967). Dado que actualmente se pretende aminorar la dependencia de combustibles fósiles para reducir la emisión de gases de efecto invernadero, la cantidad de publicaciones enfocadas en el MSMB y su potencial como fuente de biomasa para la generación de energía se ha incrementado (Faasch y Patenaude, 2012; Hauk et al., 2014).
La utilización del MSMB, los tratamientos diferenciados y el uso de la madera con base en sus características tecnológicas pueden contribuir a optimizar el aprovechamiento de los bienes y servicios que proporcionan las especies del género Quercus. Lo anterior, con la finalidad de incrementar el valor de sus productos y disminuir la intensidad de su explotación, en beneficio de los actores involucrados en las cadenas productivas de este recurso. No obstante que las características anatómicas y propiedades físicas de la madera de encinos de relevancia comercial se han documentado, se carece de estudios enfocados en la madera proveniente de brotes de monte bajo; esta última ha sido históricamente catalogada como de menor calidad y se ha relegado a la producción de energía (Daniel et al., 1982; Sánchez-Humanes y Espelta, 2011). Sin embargo, estudios comparativos entre la madera de brotes y árboles monofustales han demostrado que no siempre la madera de brotes es inferior en todas sus características (Luostarinen et al., 2009; Sharma et al., 2005; Zbonak et al., 2007, Girardclos et al., 2017; Brunetti et al., 2021).
Objetivos
El objetivo del presente trabajo fue evaluar las características anatómicas y las propiedades físicas de la madera de brotes de Quercus laurina Humb. & Bonpl. y Quercus obtusata Humb. & Bonpl, con el fin de orientar sus usos potenciales y aportar argumentos para valorar la pertinencia de implementar el MSMB en especies del género Quercus en bosques de México.
Materiales y métodos
Área de estudio
Las muestras fueron colectadas al pie de la cara nororiental del volcán Popocatépetl en territorio del ejido Santiago Xalitzintla, municipio San Nicolás de los Ranchos, Puebla, México, en un intervalo altitudinal de 2760 m a 3035 m s.n.m. (Fig. 1). La vegetación del sitio varía desde bosque de pino hasta vegetación secundaria arbórea de bosque de pino-encino (Instituto Nacional de Estadística y Geografía, 2013). Su clima es semifrío, subhúmedo con verano fresco largo. La temperatura media anual de la zona oscila entre 5 °C y 12 °C con una precipitación media anual de 800 mm a 1200 mm (García, 1998), sobre suelos de tipo regosol eútrico de textura media con fase física lítica y litosol de textura gruesa (Instituto Nacional de investigaciones Forestales y Agropecuarias, 2001).
Obtención de las muestras
Se aprovechó el derribo de encinos asociado a la actividad carbonera de la zona para extraer muestras de la madera de ocho brotes, cuatro de Q. laurina (tetzmolle) y cuatro de Q. obtusata (encino de hoja ancha), cada uno procedente de un tocón diferente. La edad promedio de los brotes al momento de ser derribados fue de 21.5 años a partir del último aprovechamiento, con un diámetro promedio de 22 cm, a una altura de 1.3 m sobre el tocón. De cada brote se obtuvieron tres trozas de 20 cm de longitud, la primera basal (T1), la segunda a 1.3 m de la base (T2) y la tercera, aproximadamente a los 3.15 m entre la segunda troza y el ápice del brote (T3). Cada troza fue seccionada en tres rodajas de 5 cm de grosor, la primera (R1) fue destinada a la obtención de probetas para estudio de densidad y poder calorífico, la segunda (R2) para estudio de densidad, descripción anatómica y contracción volumétrica; y la tercera (R3) para la evaluación de contracciones lineales (Fig. 2).
Figura 2 Representación esquemática de la obtención de muestras para la caracterización anatómica y determinación de características físicas de la madera de rebrotes de Q. laurina y Q. obtusata del volcán Popocatépetl.
En el sitio de colecta, de la rodaja R1 de cada troza se extrajeron dos probetas cúbicas de 2 cm por lado, una cercana a la médula y una cercana a la corteza. Las probetas resultantes fueron denominadas conjunto de probetas cúbicas número uno (CPC1) (Fig. 2). Las rodajas R2 y R3, así como los restos de R1 de cada una de las trozas, fueron envueltas en película elástica de polietileno de baja densidad para evitar pérdida de humedad durante su traslado al aserradero.
En el aserradero, las rodajas R2 fueron marcadas y cortadas para obtener el mayor número posible de probetas cúbicas de 2 cm por lado con los tres planos típicos. De las 779 probetas resultantes, fueron reservadas 712 para el estudio de densidad; este grupo fue denominado conjunto de probetas cúbicas número 2 (CPC2) (Fig. 2). Las otras 67 probetas fueron seleccionadas por presentar los mejores cortes típicos y se designaron a la elaboración de preparaciones permanentes. Este conjunto se constituyó con una probeta próxima a la médula, una próxima a la corteza y cuando fue posible, una probeta intermedia de cada una de las rodajas R2; este grupo fue denominado conjunto de probetas cúbicas número tres (CPC3) (Fig. 2).
Las rodajas R3 fueron marcadas en su plano transversal con el mayor número posible de rectángulos de 2 cm × 5 cm para obtener probetas prismáticas (2 cm × 2 cm × 5 cm) destinadas a ensayos de contracciones lineales. En total se obtuvieron 433 probetas que fueron denominadas conjunto de probetas prismáticas (CPP) (Fig. 2).
Descripción anatómica
Cada probeta del CPC3 permaneció 48 horas en una estufa UN110 (Memmert) a 70 °C antes de ser cortada en el micrótomo de deslizamiento SM2000R (Leica Microsystems). De cada probeta se obtuvieron tres láminas de 20 µm de grosor correspondientes a los planos transversal, tangencial y radial. De acuerdo con Navarro-Martínez et al. (2005), todas las láminas fueron sumergidas en colorante pardo de Bismarck (Merck) durante cuatro horas, lavadas con agua destilada, deshidratadas con alcohol etílico a 96% durante cinco minutos; posteriormente fueron deshidratadas con alcohol etílico absoluto durante cinco minutos y lubricadas durante 10 segundos con sustituto de xileno Neo-Clear (Merck) antes de ser fijada con el medio de montaje Entellan. Las características anatómicas de las preparaciones fijas fueron observadas a través del microscopio Leica DM3000 (Leica Microsystems) y se describieron conforme a las clasificaciones propuestas por Chattaway (1932), IAWA Committee (1937; 1939) y Wheeler et al. (1989).
Porcentaje de elementos constitutivos
Se empleó el módulo Análisis del paquete de cómputo Leica Application Suit 3.8 (Leica Microsystems) para medir el porcentaje de área ocupada por cada conjunto celular y el diámetro y número de elementos de vaso (EDV) por milímetro cuadrado de plano transversal en las preparaciones fijas. Usando una cámara Leica DFC295 (Leica Microsystems), en la lámina transversal de cada una de las preparaciones se tomaron tres campos de 7.09 mm2 para medir el porcentaje de área ocupada por los EDV y tres campos diferentes de 0.11 mm2 para medir el porcentaje de área ocupada por el parénquima axial. De igual forma, se tomaron tres campos de 0.44 mm2 por cada lámina tangencial para medir el porcentaje de área ocupada por radios uniseriados y tres campos diferentes de 7.09 mm2 para medir el porcentaje de área ocupada por radios multiseriados.
Disociados
Se eligió la probeta más cercana a la corteza de cada una de las rodajas R2 para extraer astillas no mayores a 5 mm × 1 mm × 1 mm, de acuerdo con Navarro-Martínez et al. (2005). Las astillas de cada probeta se sumergieron en una solución a partes iguales de peróxido de hidrógeno 29%-32% (MEYER) y ácido acético glacial ACS (Fermont) en un frasco de vidrio. Los frascos permanecieron 36 horas en una estufa UN110 (Memmert) a temperatura constante de 60 °C. El material disociado de cada frasco se lavó no menos de cinco veces con agua destilada y se tiñó con colorante pardo de Bismarck (Merck) durante cuatro horas. Posteriormente el exceso de colorante se lavó con agua. Con el disociado teñido se montaron preparaciones temporales y se observaron a través del microscopio Leica DM3000 (Leica Microsystems). Se usó el programa Leica Application Suit 3.8 (Leica Microsystems) para medir la longitud, diámetro del lumen y grosor de la pared de las fibras, así como la longitud de los vasos. El número de fibras y vasos a medir fue determinado con datos de una muestra previa (n = 40) de longitud de fibras, mediante la ecuación:
donde:
n = tamaño de muestra
t = valor crítico de t para α = 0.05
cv = coeficiente de variación (desviación estándar/media)
E= error relativo a 5%
Densidad, contenido de humedad, contracción volumétrica y punto de saturación
De cada probeta del CPC1 en campo, se obtuvo el peso verde (P V ) y el volumen verde (V V ) con una báscula electrónica portátil de 0.01 g de precisión modelo BABOL-100G (Rhino); en el laboratorio, las probetas se llevaron a una estufa UN110 (Memmert), a 103 °C hasta alcanzar peso constante, para registrar peso anhidro (P 0 ) y volumen anhidro (V 0 ) utilizando una báscula electrónica de 0.01 g de precisión modelo TS4KD (OHAUS), de acuerdo con Navarro-Martínez et al. (2005). Del mismo modo, se obtuvieron los pesos y volúmenes para cada probeta del CPC2 en condición saturada (P V , V V ), en equilibrio con el ambiente (P H , V H ) y anhidra (P 0 , V 0 ).
Se calcularon la densidad, el contenido de humedad, la contracción volumétrica y el punto de saturación de la fibra (Secretaría de Comercio y Fomento Industrial [Secofi], 1981; Tamarit-Urias y Fuentes-Salinas, 2003) de las probetas de CPC1 y CPC2, mediante las siguientes ecuaciones:
donde:
D b = densidad básica
D v = densidad verde (g/cm3)
D h = densidad en equilibrio (g/cm3)
D 0 = densidad anhidra (g/cm3)
P 0 = peso en condición anhidra (g)
V v = volumen en condición saturada (cm3)
V 0 = volumen en condición anhidra (cm3)
V h = volumen en equilibrio (cm3)
CH = contenido de humedad (%)
P i = peso inicial (g)
Pv = peso en condición verde (g)
P h = peso en equilibrio (g)
βV = contracción volumétrica (%)
PSF = punto de saturación de la fibra (%)
Contracciones lineales y relación de anisotropía
Se midió la longitud del eje mayor de cada probeta del CPP utilizando un calibrador digital pie de rey con resolución de 0.01 mm. La medición se realizó para las tres condiciones: saturada, en equilibrio a temperatura ambiente y anhidra. Las contracciones lineales y la relación de anisotropía se calcularon con las siguientes ecuaciones, de acuerdo con la norma mexicana NMX-EE-167-1983 (Secofi, 1983):
donde:
βT t = contracción tangencial total (%)
LT v = longitud del eje mayor en probeta tangencial, condición saturada (mm)
LT 0 = longitud del eje mayor en probeta tangencial, condición anhidra (mm)
βR t = contracción radial total (%)
LR v = longitud del eje mayor en probeta radial, condición saturada (mm)
LR 0 = longitud del eje mayor en probeta radial, condición anhidra (mm)
RA = relación de anisotropía
Poder calorífico
Después de medir densidad y contenido de humedad del CPC1, se extrajo un cubo de 1.2 g de cada probeta y se midió su poder calorífico superior en el calorímetro isoperibólico Parr 6200 (Parr Instrument Company, 2007). El poder calorífico inferior se estimó con la fórmula sugerida por el fabricante (Parr Instrument Company, 2007):
donde:
PC I = poder calorífico inferior (Btu/lb)
PC S = Poder calorífico superior (Btu/lb)
H = porcentaje de la masa que representa el hidrógeno
Finalmente, los resultados fueron convertidos a unidades de energía y masa del Sistema Internacional (kJ/g).
Resultados
Descripción anatómica
Las muestras de ambas especies presentaron características anatómicas similares, así que se presenta una descripción general y solo se señalan las diferencias específicas en los casos necesarios. En ambas especies, los límites de los anillos de crecimiento no están definidos formalmente; sin embargo, un patrón discreto, formado por bandas discontinuas de fibras aplanadas radialmente, cadenas tangenciales de células parenquimatosas axiales y el arreglo espacial y el tamaño de los vasos permitieron distinguir las zonas de crecimiento (Z), como se observa en las Figuras 3A y 3C para Q. laurina y en las Figuras 3B y 3D para Q. obtusata. En dichas figuras se resaltan regiones de madera temprana (MTE) y madera tardía (MTA), evidenciándose diferencias en la amplitud de sus lúmenes (Fig. 3A y 3B); también se señalan células del parénquima axial paratraqueal (PP) (Fig. 3A y 3B) y del parénquima axial apotraqueal (PA) (Fig. 3C y 3D). La porosidad es semicircular (Q. laurina [Fig. 3C] y Q. obtusata [Fig. 3D]), no obstante, puede aparentar porosidad difusa debido a que: i) los límites de las zonas de crecimiento no son claras en algunos casos y ii) secciones ahusadas de algunos elementos de vaso podrían coincidir transversalmente con secciones gruesas de otros vasos. Los vasos son ligeramente ovalados y solitarios, presentan mayoritariamente arreglos diagonales, seguidos de radiales y en menor medida ramificados, principalmente cerca de la madera temprana (Fig. 3C y 3D).
Figura 3 Zonas de crecimiento y porosidad de la madera de rebrotes de Q. laurina (A y C) y Q. obtusata (B y D).
Los EDV de ambas especies presentaron placa simple, puntuaciones intervasculares areoladas alternas y puntuaciones vasoradiales verticales con borde simple (Fig. 4A y 4B). No se observaron engrosamientos helicoidales. La longitud y el diámetro de los EDV puedes ser consultados en la Tabla 1. Los EDV poseen formas y tamaños múltiples que corresponden a su posición en la madera tardía (vasos esbeltos), madera temprana (vasos tipo barril y tambor) e intermedia (Fig. 4C y 4D). En el corte transversal se observaron en promedio 4.8 mm-2 y 5.1 mm-2 vasos para Q. obtusata y Q. laurina, respectivamente (Tabla 1). En promedio, el diámetro equivalente del lumen de los EDV fue de 124.9 µm para Q. obtusata y 108.8 µm para Q. laurina. La longitud promedio del elemento de vaso (descontando los ápices) fue de 358.82 µm, mientras que la longitud promedio incluyendo los ápices fue de 511.12 µm. No se observaron depósitos de gomas, aceites u otras inclusiones en los lúmenes de los EDV, pero se observó presencia de tílides (Fig. 5A y 5B).
Figura 4 Placa simple (PS), puntuaciones vaso-radiales (PVR) y puntuaciones intervasculares areoladas (PIV) alternas de Q. obtusata (A) y Q. laurina (B). Ejemplos de formas de elementos de vaso de Q. obtusata (C) y Q. laurina (D).
Tabla 1 Dimensiones y conteo de los elementos de vaso de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl.
| Especie (n) | Estadístico | Longitud del cilindro (µm) | Longitud con ápices (µm) | Longitud clase | Diámetro (µm) | Número de poros por mm 2 |
| Q. laurina (n=100) | Máximo | 660.09 | 759.358 | media | 325.71 | 17.20 |
| Promedio | 346.84 | 479.55 | corta | 108.80 | 5.14 | |
| Mínimo | 158.13 | 220.83 | corta | 43.73 | 1.97 | |
| S | 96.74 | 105.83 | 48.30 | 2.16 | ||
| CV | 0.27 | 0.22 | 0.44 | 0.42 | ||
| Q. obtusata (n=100) | Máximo | 592.95 | 786.20 | media | 316.73 | 13.80 |
| Promedio | 358.82 | 511.12 | media | 124.90 | 4.87 | |
| Mínimo | 203.182 | 272.74 | corta | 43.77 | 1.69 | |
| S | 82.84 | 101.70 | 51.50 | 2.06 | ||
| CV | 0.23 | 0.19 | 0.41 | 0.42 |
n = tamaño de muestra, S = desviación estándar, CV = coeficiente de variación. Clasificación de la longitud propuesta en Ilvessalo-Pfäffli (1995). El número de poros por milímetro cuadrado fue medido en el plano transversal.
Figura 5 Tílides en elementos de vaso (EDV) de Q. obtusata (A) y Q. laurina (B). Parénquima paratraqueal (PP) (C, D, E). Parénquima apotraqueal (PP) en (C). Puntuaciones areoladas (PIV) de Q. laurina (E). Fibras de Q. laurina (F, G) y EDV de Q. obtusata (H).
En su mayoría, los vasos están rodeados parcial o totalmente por traqueidas vasicéntricas intercaladas con algunas células del parénquima axial (Fig. 3; Fig. 5C). Las puntuaciones de las traqueidas son areoladas (Fig. 5E). No se observaron traqueidas vasculares. Las fibras de ambas especies poseen puntuaciones simples con canal infundibuliforme y carecen de septas (Fig. 6A y 6B). Se observaron engrosamientos helicoidales en todas las fibras de las muestras provenientes de dos de los cuatro brotes de Q. obtusata (50 de 100) mientras que solamente tres de cien fibras de Q. laurina presentaron engrosamientos muy sutiles (Fig. 6C). En ambas especies, algunas fibras poseen segmentos corrugados en uno de sus planos (Fig. 6D). Ambas especies presentaron conjuntos de fibras gelatinosas (madera de tensión) dispuestas en parches dispersos, sin un patrón o forma definidas (Fig. 6E).
Figura 6 Puntuaciones simples en fibras de Q. obtusata (A). Canal infundibuliforme de puntuación simple en fibra de Q. laurina (B). Engrosamientos helicoidales en fibra de Q. obtusata (C). Engrosamiento de fibras de Q. laurina (D). Fibras gelatinosas de Q. obtusata (E).
Ambas especies poseen parénquima axial apotraqueal en arreglo difuso-agregado y parénquima paratraqueal escaso. El parénquima apotraqueal puede generar patrones similares a bandas concéntricas, mientras que las células del parénquima apotraqueal se encuentran intercaladas con traqueidas vasicéntricas, formando mosaicos que conectan traqueidas y parénquima, asociadas a otros elementos de vasos cercanos, acentuando la configuración espacial diagonal, radial y ramificada de los mismos (Fig. 7A). El parénquima radial está dispuesto en radios multiseriados, uniseriados y agregados, aunque se pueden hallar algunos radios biseriados y triseriados escasos (Fig. 7B; 7C). La composición de los radios es heterogénea, con la mayoría de sus células procumbentes y filas marginales e intermedias de células cuadradas y ocasionalmente erectas (Fig. 7E). El número de radios por milímetro lineal es de nueve para uniseriados y hasta uno para multiseriados. Las células parenquimatosas de los radios pueden encontrarse saturadas de inclusiones de color ámbar de intensidades variables (Fig. 7C y 7D). También es posible observar esporádicamente cristales prismáticos y cuerpos silíceos tanto en células radiales como en parénquima axial (Fig. 7F-I).
Figura 7 Parénquima axial apotraqueal (PA) de Q. obtusata (A). Radios agregados de Q. laurina (B). Radios uniseriados con inclusiones de Q. obtusata (C) y de Q. laurina (D). Células procumbentes (CP) y células cuadradas (CC) en rayo de Q. laurina (E). Cristales prismáticos en parénquima axial (F) y parénquima radial (G) de Q. obtusata y de Q. laurina (H e I).
Proporción y dimensión de elementos celulares constitutivos
El grupo celular que ocupó mayor área en el campo transversal en ambas especies son las fibras, seguidas del parénquima y elementos vasculares. Las proporciones de cada elemento constitutivo se presentan en la Tabla 2.
Tabla 2 Proporción de elementos constitutivos de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl.
| Especie | Fibras | Radios multiseriados | Radios uniseriados | Parénquima axial | Vasos | Traqueidas vasicéntricas |
| Q. laurina | 53.80 | 11.04 | 11.20 | 13.68 | 5.72 | 4.54 |
| Q. obtusata | 54.12 | 14.72 | 9.06 | 11.73 | 6.98 | 3.36 |
El tamaño de muestra para fibras y EDV fue de 25 unidades por cada brote, por lo que se midieron 100 vasos y 100 fibras de cada especie. Los estadísticos de sus dimensiones están registrados en la Tabla 1 y en la Tabla 3, respectivamente. La relación de amplitud del lumen respecto al doble de la pared es de 0.2, en promedio, para Q. obtusata y de 0.3 para Q. laurina, por lo que de acuerdo con Wheeler et al. (1989) la pared de ambas especies es de un espesor muy grueso con promedios de 9.37 µm y 8.96 µm, respectivamente. De acuerdo con la clasificación propuesta en Chataway (1932) y en IAWA Committee (1937, 1939) la longitud de fibra de ambas especies es mediana.
Tabla 3 Dimensiones de las fibras de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl.
| Especie (n) | Estadístico | Longitud (µm) | Diámetro (µm) | Lumen (µm) | Pared (µm) | Lumen / (Pared*2) |
| Q. laurina (n=100) | Máximo | 1820.99 | 34.19 | 12.26 | 13.95 | |
| Promedio | 1352.78 | 23.83 | 5.91 | 8.96 | 0.33 | |
| Mínimo | 946.32 | 13.62 | 1.03 | 6.25 | ||
| S | 184.64 | 4.21 | 2.69 | 1.49 | ||
| CV | 0.13 | 0.17 | 0.45 | 0.16 | ||
| Q. obtusata (n=100) | Máximo | 1942.55 | 34.35 | 9.45 | 14.81 | |
| Promedio | 1380.45 | 22.57 | 3.83 | 9.37 | 0.20 | |
| Mínimo | 975.06 | 16.06 | 1.04 | 6.94 | ||
| S | 224.85 | 4.10 | 2.34 | 1.60 | ||
| CV | 0.16 | 0.18 | 0.61 | 0.17 |
n = tamaño de muestra, S = desviación estándar, CV = coeficiente de variación
De acuerdo con la clasificación Ilvessalo-Pfäffli (1995), Chataway (1932) e IAWA Committee (1937, 1939) la longitud de los EDV de ambas especies varía de corta a media con diámetros medianos. La abundancia de poros por milímetro cuadrado es moderada para Quercus laurina y escasa para Q. obtusata.
Ambas especies presentan numerosos radios uniseriados por milímetro, mientras que la gran amplitud de los radios multiseriados permiten como máximo solo un radio por milímetro (Tabla 4).
Tabla 4 Amplitud y conteo de los radios de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl.
| Especie | Estadístico | Ancho (µm) | Conteo | ||
| Multiseriados | Uniseriados | Multiseriados /mm | Uniseriados /mm | ||
| Q. laurina | n | 75 | 720 | 102 | 102 |
| Máximo | 918.29 | 25.78 | 2.00 | 21.00 | |
| Promedio | 447.79 | 14.26 | 0.81 | 13.34 | |
| Mínimo | 272.86 | 8.72 | 0 | 8.00 | |
| S | 143.62 | 3.23 | 0.50 | 2.32 | |
| CV | 0.32 | 0.23 | 0.62 | 0.17 | |
| Q. obtusata | n | 85 | 656 | 102 | 102 |
| Máximo | 1037.76 | 24.62 | 2.00 | 20.00 | |
| Promedio | 526.65 | 13.50 | 0.71 | 11.73 | |
| Mínimo | 268.21 | 8.72 | 0 | 6.00 | |
| S | 210.02 | 2.76 | 0.48 | 2.71 | |
| CV | 0.40 | 0.20 | 0.68 | 0.23 | |
n = tamaño de muestra, S = desviación estándar, CV = coeficiente de variación.
Las 48 probetas del CPC1 cuyo peso y volumen fueron registrados en campo (Tabla 5) revelaron promedios de contenido de humedad y densidad menores que las 712 probetas saturadas y medidas en laboratorio (Tabla 6). En ambos casos la madera de Q. obtusata presentó mayor densidad. El poder calorífico superior de las astillas de ambas especies se promedió a partir de los datos obtenidos en el calorímetro, mientras que el poder calorífico inferior se calculó asumiendo un contenido de hidrógeno de 6.15% de la masa total, porcentaje promedio que representa el hidrógeno en la masa total de la madera de cultivos de rotación corta de acuerdo con el Anexo C de la norma CEN/TS 14961:2005 (Slovenski Inštitut za Standardizacijo, 2005; Francescato et al., 2008; Krajnc, 2015).
Tabla 5 Propiedades del CPC1 de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl
| Especie (n) | Estadístico | Contenido de humedad verde (%) | Densidad verde (g/cm 3 ) | Densidad básica (pa/vv) | Poder calorífico (kJ/g) (CH = 11.94%) | |
| Superior | Inferior | |||||
| Q. laurina (24) | Máximo | 102.82 | 1.10 | 0.64 | 18.57 | 18.55 |
| Promedio | 77.72 | 0.98 | 0.55 | 17.80 | 17.79 | |
| Mínimo | 64.14 | 0.79 | 0.42 | 17.44 | 17.43 | |
| S | 8.24 | 0.06 | 0.04 | 0.30 | - | |
| CV | 0.10 | 0.06 | 0.08 | 0.01 | - | |
| Q. obtusata (24) | Máximo | 76.24 | 1.24 | 0.77 | 18.24 | 18.23 |
| Promedio | 67.63 | 1.07 | 0.64 | 17.77 | 17.75 | |
| Mínimo | 58.22 | 0.85 | 0.52 | 17.29 | 17.27 | |
| S | 4.89 | 0.08 | 0.05 | 0.23 | - | |
| CV | 0.07 | 0.07 | 0.08 | 0.01 | - | |
n = tamaño de muestra, S = desviación estándar, CV = coeficiente de variación, CPC1 = conjunto de probetas cúbicas número uno tomadas de la rodaja R1 para evaluar las características anatómicas de la madera. El poder calorífico corresponde a muestras con 11.94% de contenido de humedad promedio.
TABLA 6 Propiedades del CPC2 de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl
| Especie (n) | Estadístico | Contenido de Humedad (%) | Densidad (g/cm 3 ) | Densidad básica (pa/vv) | Contracción volumétrica (%) | ||||
| Verde | Equilibrio | Verde | Equilibrio | Anhidro | Parcial | Total | |||
| Q. laurina (411) | Máximo | 120.00 | 23.92 | 1.38 | 0.95 | 0.94 | 0.73 | 32.05 | 36.52 |
| Promedio | 93.46 | 11.82 | 1.20 | 0.84 | 0.79 | 0.62 | 16.74 | 21.56 | |
| Mínimo | 72.59 | 10.58 | 1.16 | 0.71 | 0.67 | 0.54 | 1.26 | 7.73 | |
| S | 8.56 | 0.70 | 0.02 | 0.04 | 0.04 | 0.03 | 3.59 | 3.35 | |
| CV | 0.09 | 0.06 | 0.02 | 0.04 | 0.05 | 0.05 | 0.21 | 0.16 | |
| Q. obtusata (301) | Máximo | 102.34 | 13.24 | 1.29 | 1.16 | 1.10 | 0.80 | 34.40 | 38.65 |
| Promedio | 78.57 | 12.04 | 1.23 | 0.92 | 0.87 | 0.69 | 15.54 | 20.74 | |
| Mínimo | 47.83 | 10.92 | 0.90 | 0.75 | 0.71 | 0.49 | 9.19 | 5.87 | |
| S | 6.80 | 0.42 | 0.03 | 0.07 | 0.07 | 0.04 | 3.99 | 3.80 | |
| CV | 0.09 | 0.04 | 0.02 | 0.08 | 0.08 | 0.05 | 0.26 | 0.18 | |
n = tamaño de muestra, S = desviación estándar, CV = coeficiente de variación, CPC2 = conjunto de probetas cúbicas número dos para evaluar la densidad de la madera, pa = peso anhidro, vv = volumen verde.
Se emplearon los valores promedio de la Tabla 6 para estimar el PSF conforme a la propuesta de Fuentes-Salinas (2000), obteniendo 38.63% para Q. laurina y 33.39% para Q. obtusata.
Los promedios de hinchamiento, contracción y la relación de anisotropía presentados en la Tabla 7 sugieren que ambas especies de encino son altamente deformables. Se incluye el contenido de humedad de las probetas medidas.
Tabla 7 Contracciones, hinchamientos y relación de anisotropía del CPP de la madera de rebrotes de Quercus laurina y Quercus obtusata del volcán Popocatépetl.
| Especie (n) | Estadístico | Contenido de humedad (%) | Hinchamiento (%) | Contracción (%) | Relación de Aniso-tropía | |||||||
| Tangencial | Radial | Tangencial | Radial | |||||||||
| Verde | Equilibrio | Parcial | Total | Parcial | Total | Parcial | Total | Parcial | Total | |||
| Q. laurina (299) | Máximo | 118.12 | 13.22 | 6.39 | 31.59 | 3.73 | 6.11 | 19.18 | 24.00 | 4.39 | 5.76 | |
| Promedio | 92.26 | 12.42 | 4.59 | 19.10 | 1.89 | 4.11 | 12.14 | 15.99 | 2.14 | 3.94 | ||
| Mínimo | 75.86 | 11.92 | 0.90 | 11.29 | 0.73 | 2.51 | 7.82 | 10.15 | -0.33 | 2.45 | 4.05 | |
| S | 6.36 | 0.23 | 0.84 | 2.98 | 0.37 | 0.85 | 1.99 | 2.06 | 0.64 | 0.78 | ||
| CV | 0.07 | 0.02 | 0.18 | 0.16 | 0.19 | 0.21 | 0.16 | 0.13 | 0.30 | 0.20 | ||
| Q. obtusata (131) | Máximo | 95.10 | 13.67 | 5.72 | 26.72 | 3.38 | 9.40 | 16.68 | 21.09 | 5.87 | 8.59 | |
| Promedio | 80.46 | 12.92 | 4.82 | 15.97 | 2.40 | 5.39 | 9.57 | 13.73 | 2.83 | 5.11 | ||
| Mínimo | 62.54 | 12.21 | 3.43 | 10.90 | 0.39 | 3.33 | 5.64 | 9.83 | 1.46 | 3.23 | 2.68 | |
| S | 6.58 | 0.33 | 0.41 | 2.62 | 0.48 | 1.17 | 1.87 | 1.92 | 0.86 | 1.05 | ||
| CV | 0.08 | 0.03 | 0.09 | 0.16 | 0.20 | 0.22 | 0.20 | 0.14 | 0.30 | 0.21 | ||
n = tamaño de muestra, S = desviación estándar, CV = coeficiente de variación. CPP = conjunto de probetas prismáticas.
Discusión
Las características anatómicas registradas en este trabajo coinciden con descripciones previas, sin embargo, existen algunas discrepancias que podrían estar relacionadas con el hecho de que las probetas del presente trabajo provienen de brotes de tocón o bien, atribuibles a factores ambientales (Schweingruber, 2007). En las Tablas 8 y 9 pueden apreciarse algunas características anatómicas y morfométricas, así como propiedades físicas descritas por otros autores en comparación con los resultados aquí obtenidos.
Tabla 8 Anatomía, morfometría y propiedades físicas comparadas de la madera de rebrotes de Quercus laurina del volcán Popocatépetl.
| Q. laurina | Variable | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | |
| Vasos | Porosidad | SA | A | A | D->SA | SA | A, SA, D | D->SA | ||
| Longitud (µm) | 479.55 | 446.7 | 442-623 | 579 | 475 | 552 | ||||
| 426.4 | ||||||||||
| Diámetro (µm) | 108.8 | 258.2 | 190 | 160 | 215 | |||||
| 101.9 | ||||||||||
| 239.1 98.70 | ||||||||||
| Poros/mm2 | 5.14 | 4.8 | 5 | 5 | 5 | |||||
| 5.2 | ||||||||||
| Fibras (μm) | Longitud | 1352.78 | 1800 | 1186-1548 | 1801 | 1337 | 940 | |||
| 1600 | ||||||||||
| Diámetro | 23.83 | 26 | 19.2 | |||||||
| 23.1 | ||||||||||
| Lumen | 5.91 | 9.2 | 8 | 8 | 8 | 6 | ||||
| 8.8 | ||||||||||
| Pared | 8.96 | 8.4 | 5-8 | 5.5 | 9 | 11 | ||||
| 7.1 | ||||||||||
| RM(µm) | Ancho | 447.79 | 341.5 | 280-457 | 328 | 390 | 345-457 | |||
| 368.4 | ||||||||||
| RU | Ancho (µm) | 14.26 | 14 | |||||||
| 16 | ||||||||||
| Cuenta | 9.5 | 6 | 9 | |||||||
| PF | Db (%) | 0.62 | 0.69 | 0.65 | 0.60 | |||||
| βV (%) | 21.56 | 19.65 | 18.48 | 17.46 | ||||||
| RA | 4.05 | 2.63 | 2.55 |
0: Resultados del presente trabajo
De la Paz Pérez y Dávalos-Sotelo (2008)
Aguilar-Rodríguez y Castro-Plata (2006)
De la Paz Pérez y Quintanar Isaías (2001)
Honorato Salazar y Fuentes López (2001)
Valencia y Barajas-Morales (1995)
SA: semianular, A: Anular, D: Difusa
RM: radios multiseriados
RU: radios uniseriados
PF: propiedades físicas
Db: densidad básica
βV: contracción volumétrica
RA: relación de anisotropía
Tabla 9 Anatomía, morfometría y propiedades físicas comparadas de la madera de rebrotes de Quercus obtusata del volcán Popocatépetl.
| Q. obtusata | Variable | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
| Vasos | Porosidad | SA | D | D | D | D | ||
| Longitud (µm) | 511.12 | 592.5 | 400-562 | 494 | ||||
| Diámetro (µm) | 124.9 | 195 | 153 | |||||
| Poros/mm2 | 4.87 | 4 | ||||||
| Fibras (μm) | Longitud | 1380.45 | 1477 | 1479-1536 | 1515 | |||
| Diámetro | 22.57 | 21.8 | ||||||
| Lumen | 3.83 | 6.7 | 4-5 | 4 | ||||
| Pared | 9.37 | 6.2 | 8-9 | 8 | ||||
| RM | Ancho | 526.65 | 846-971 | 840 | ||||
| RU | Ancho (µm) | 13.50 | ||||||
| Cuenta | 8.66 | 12 | ||||||
| PF | Db (%) | 0.69 | 0.75 | 0.72 | ||||
| βV (%) | 20.74 | 20.13 | 16.21 | |||||
| RA | 2.68 | 2.31 | 2.66 |
0: Resultados del presente trabajo
De la Paz Pérez y Dávalos-Sotelo (2008)
Honorato Salazar y Fuentes López (2001)
SA: semianular, D: difusa
RM: radios multiseriados
RU: radios uniseriados
PF: propiedades físicas
Db: densidad básica
βV: contracción volumétrica
RA: relación de anisotropía
Además de las diferencias incluidas en las tablas anteriores, otros autores mencionan radios homogéneos de células procumbentes únicamente (Aguilar-Rodríguez y Castro-Plata, 2006; Chávez-Romero et al., 2010; De la Paz Pérez et al., 2006; Valencia-Ávalos y Barajas-Morales, 1995), mientras que en el presente trabajo también se observaron células cuadradas y erectas escasas.
No hay registro precedente sobre engrosamientos helicoidales en fibras. Carlquist (2001) señala que suelen ser escasos en fibras libriformes y que podrían estar relacionados con la presencia de madera de reacción, condición que se manifiesta en ambas especies descritas en este trabajo. Por otro lado, la presencia de fibras gelatinosas en Q. obtusata también es mencionada por Rivera Nava et al. (1999). Respecto a la densidad básica registrada en el presente trabajo, resultó ser menor que la observada en trabajos precedentes. Esta situación es similar a la señalada por Aguilar et al. (2012), quienes obtuvieron densidad básica para la madera de rebrotes de Quercus laeta Liebm. (0.58), inferior a la encontrada en la literatura para madera obtenida de fustes originales (0.68 a 0.75). Por otro lado, Aguilar Romero (2010) obtuvo 0.64 de densidad básica para madera de rebrotes de Quercus castanea Née. Una menor densidad básica y mayores contracciones volumétricas y relación de anisotropía que las mencionadas para árboles monofustales por De la Paz Pérez y Dávalos-Sotelo (2008) y Honorato-Salazar y Fuentes-López (2001) podrían significar que la madera de rebrotes de Q. laurina y Q. obtusata posea características tecnológicas relativamente inferiores.
El poder calorífico promedio inferior registrado para rebrotes Q. laurina (17.79 kJ/g) y Q. obtusata (17.75 kJ/g) en este trabajo resultó menor al registrado en especies aprovechadas bajo método silvícola de rotación corta para la obtención de madera combustible (Krajnc, 2015). Por otra parte, los valores registrados en el presente trabajo resultaron similares a los de poder calorífico inferior de especies maderables o aprovechadas como combustible, como Q. robur (15.361 kJ/g) (Telmo y Lousada, 2011), Q. serrata (17.49 kJ/g) (Meetei et al., 2015) y Q. palustris (19.35 kJ/g) (Eberhard, 1987). En México se han observado valores de poder calorífico similares a los resultados del presente estudio; tal es el caso de Q. resinosa (16.5 kJ/g) y Q. magnolifolia (16.03 kJ/g) en Jalisco, México (Rodríguez-Rivas, 2009) o Q. laurina (17.875 kJ/g), Q. candicans (17.625 kJ/g) y Q. rugosa (17.54 kJ/g) en Michoacán, México (Herrera-Fernández et al., 2017). Se puede señalar que, tanto los comprimidos de harina de especies de encino reportadas por Herrera-Fernández et al. (2017) como las especies descritas en este trabajo, presentan valores cercanos a los indicados para briquetas y comprimidos de madera empleados como biocombustible en países donde su uso está estandarizado (Brkic y Janic, 2009). La magnitud del poder calorífico de la madera puede ayudar a determinar los tratamientos que mejoren las propiedades combustibles de una especie, como tratamientos silvícolas, configuración de la plantación, contenido de humedad, densidad de la madera y los sistemas de combustión (Eberhard, 1987). En especies adecuadas para su manejo como monte bajo, la magnitud del poder calorífico y la producción de biomasa podrían verse favorecidas por la aplicación de tratamientos silvícolas (Fang et al., 2011; Liu et al., 2011).
Existen estudios sobre tecnología de la madera de especies de encino provenientes de bosques manejados como monte bajo entre los cuales se pueden mencionar uno de Quercus petraea, en el que se halló que no existen diferencias entre las características anatómicas en rodales provenientes de monte bajo con las de otras procedencias (Brunetti et al., 2021).
Los encinos, por sus características tecnológicas, se pueden utilizar para producción de carbón, corcho, taninos, colorantes, celulosa, combustibles, chapa, madera contrachapada, vigas, polines, morillos, durmientes, gualdras, piezas talladas, molduras, cabos y mangos para herramienta, marcos de puertas y ventanas, muebles, pisos en forma de duela, parquet y adoquín, techos, lambrines, zoclos y artesanías (De la Paz Pérez et al., 2000; Luna-José et al., 2003; Gorgonio-Ramírez et al., 2017). Estos usos son similares a los que se pueden obtener de la madera proveniente de monte bajo como son leña, carbón, astillas, celulosa para papel, tablero y panel, postes, muebles de exterior y madera maciza para interior y muebles de alto valor, parquet, duela, adoquín, decks, madera contrachapada y artesanías (Unrau et al., 2018).
Conclusiones
Las características anatómicas observadas en la madera proveniente de rebrotes (monte bajo) de Quercus laurina y Q. obtusata coinciden en general con las descripciones precedentes de la madera de árboles de monte alto, aunque sus propiedades tecnológicas son ligeramente inferiores. Sin embargo, la madera de rebrotes de las dos especies estudiadas se puede utilizar como biocombustibles o en la fabricación de pisos, molduras, tableros y muebles.
Para entender los determinantes de las características anatómicas y las propiedades físicas de la madera se debe evaluar la relación entre estas propiedades y factores como origen del árbol (monte alto, monte bajo), características del sitio, densidad poblacional, edad del árbol, edad del tocón y edad del brote. También es conveniente evaluar las características anatómicas y tecnológicas de la madera de otras especies del género Quercus que provengan de tratamientos silvícolas con el método de monte bajo.
