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Introducción
En México, los matorrales son uno de los principales tipos de vegetación por su distribución amplia en el territorio nacional. De acuerdo con estadísticas de la superficie ocupada por esta vegetación es de 576727 Km2, lo que representa casi el 30% del territorio. De los diferentes tipos de matorral que México alberga, el matorral espinoso tamaulipeco (MET), tiene una representatividad importante porque ocupa el 5° lugar en extensión con una cobertura de 2.5569 Mha según registros oficiales (Challenger & Soberón, 2008). Su distribución comprende principalmente los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, aunque también abarca parte de territorio de EE.UU. (González Medrano, 2004). El MET es diverso en especies vegetales y en varios estudios se ha resaltado la importancia ecológica, económica, social y cultural de un número representativo de especies leñosas tanto arbóreas como arbustivas (Molina-Guerra et al., 2013, 2019).
Desafortunadamente, grandes extensiones del MET están siendo fragmentadas tanto por causas antropogénicas como naturales. Los cambios en el uso del suelo para actividades agropecuarias, la extracción de leña y los incendios forestales recurrentes son los principales factores de disturbio en estos hábitats (García Hernández & Jurado, 2008; Pequeño-Ledezma et al., 2012). Esto ha impactado considerablemente la composición y estructura de este tipo de vegetación, y, por ende, su funcionamiento (Arriaga, 2009)
Como respuesta a los cambios mencionados, que han ocasionado la pérdida de cobertura arbórea, es preponderante implementar acciones de restauración o recuperación de áreas degradadas por medio de la plantación de especies leñosas (Alanís-Rodríguez et al., 2010). Sin embargo, la mayor parte de estas especies del MET poseen semillas con ciertos mecanismos de latencia física que dificultan los procesos germinativos (Luera et al., 2021). Esto, por lo tanto, limita su propagación en vivero y ocasiona que a menudo se tenga una representatividad baja de especies para los diferentes proyectos de restauración o reforestación. Por esta razón, es necesario aplicar tratamientos pregerminativos que permitan romper la latencia en las semillas, pero antes es importante identificar qué tipo de tratamiento funciona mejor para cada especie analizada (Baskin & Baskin, 2014; Sánchez-Soto et al., 2017).
En el MET son representativas las especies de la familia Fabaceae. De estas se destacan Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes, Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose, Parkinsonia aculeata L., Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst., Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. y V. rigidula (Benth.) Seigler & Ebinger, porque son especies que tienen un potencial alto para la restauración, debido a su capacidad para fijar N atmosférico, rápido crecimiento, producción abundante de materia orgánica, resistencia a la sequía, aunado a su valía por los usos múltiples que tienen en las regiones donde se distribuyen, por ejemplo, como recursos forrajeros y melíferos, así como fuentes de carbón, leña y alimento (Molina-Guerra et al., 2013, 2019).
En las fabáceas es característico la presencia de mecanismos de latencia física, pues constituye una respuesta funcional de adaptación a la variabilidad ambiental que comúnmente presentan los matorrales (Baskin & Baskin, 2014; Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006). La latencia física se refiere a la impermeabilidad de la cubierta de la semilla que impide su germinación (Baskin & Baskin, 2014). Esta impermeabilidad está regulada por la presencia en la testa de una capa de células en empalizada impermeables al agua (Baskin & Baskin, 2014), que puede variar en grosor (García Azpeitia et al., 2022). Por lo general, los tratamientos de escarificación mecánica como la inmersión en agua caliente, o química como la inmersión en ácido sulfúrico o peróxido de hidrógeno (Baskin & Baskin, 2014) son los que se utilizan para remover este tipo de latencia. Estos tratamientos han sido eficaces en numerosas especies de las que ya se tienen protocolos bien definidos (Camacho Morfín, 2011). De especies del MET se tienen algunos antecedentes, por ejemplo, precisamente con E. ebano y con Cordia boissieri A. DC. y Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.(Luera et al., 2021). No obstante, aún falta analizar los tratamientos en muchas otras especies. Lo anterior, se debe a que algunas carecen de evidencia en aspectos particulares como por ejemplo tiempos óptimos de exposición; también, porque se ha documentado que, incluso entre poblaciones de una misma especie y a nivel de individuos, existe variación en los caracteres morfológico (Calixto Valencia et al., 2022; Romero-Saritama & Pérez Ruiz, 2016) y anatómicos de las semillas (García Azpeitia et al., 2022). Esto se debe al efecto coyuntural de condicionantes genéticos, fisiológicos y ambientales que afectan cada fuente parental, y, por ende, el desarrollo de las semillas (Bareke, 2018). Por lo tanto, los tratamientos pregerminativos que podrían funcionar para inducir y acelerar la germinación de una especie podrían no ser factibles para otras (Baskin & Baskin, 2014), porque se debe promover la permeabilidad de la testa sin causar daños al endospermo y embrión (Viveros Viveros et al., 2018), aunado a la practicidad de los métodos, lo cual es un aspecto decisivo cuando se requiere manejar cantidades elevadas de semillas.
Por tal motivo, el objetivo del estudio fue evaluar el efecto de diferentes tratamientos de escarificación mecánica y química en la germinación de semillas de cinco especies leñosas del MET. La información tiene implicaciones prácticas importantes porque permitirá definir mejores prácticas de manejo de las semillas para su empleo en la propagación de plantas para los proyectos de restauración o reforestación en el MET.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el laboratorio de semillas de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, México. Las semillas se recolectaron de rodales naturales de sitios sin indicios de disturbios por pastoreo, tala, cambios en el uso de suelo o incendios. Estos sitios se encuentran dentro del municipio de Linares, Nuevo León (Figura 1).
Material de estudio
Las especies de estudio fueron cinco leguminosas arbóreas que se consideraron por su importancia ecológica y económica de acuerdo con Molina-Guerra et al. (2019), estas se indican en la Tabla 1. El arbolado del que se obtuvieron las semillas fue seleccionado considerando las recomendaciones de Wang & Beardmore (2004), de modo que se eligieron aquellos individuos sin aparentes signos y síntomas de plagas o enfermedades, y con producción abundante de frutos, de igual forma libres de plagas o enfermedades. Se muestrearon 20 árboles por especie homogéneamente distribuidos con el fin de representar la mayor variación genética de las poblaciones. La recolección se realizó durante los meses de abril y mayo de 2021, el cual es el periodo, previo a la dehiscencia, en el que las semillas alcanzan su madurez según la coloración de los frutos y cubierta seminal (Molina-Guerra et al., 2019). Previo a su uso, las semillas se procesaron en laboratorio. Para ello, los frutos, en este caso vainas, se pusieron a secar a temperatura ambiente sobre papel estraza por un periodo de dos meses, para promover su apertura. La extracción de las semillas fue manual procurando obtener las semillas de tamaño uniforme y de la parte media de la vaina, esto para el caso de los frutos polispermos.
Tabla 1 Especies leñosas de la familia Fabaceae del Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) utilizadas para el estudio de tratamientos pregerminativos.Table 1. Woody species of the Fabaceae family from the Thorny Tamaulipan Shrubland (TTS) used for the study of pre-germination treatments
| No. | Especie | Nombre común |
|---|---|---|
| 1 | Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes | Ébano |
| 2 | Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose | Tenaza |
| 3 | Parkinsonia aculeata L. | Retama |
| 4 | Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst. | Mezquite |
| 5 | Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. | Huizache |
Evaluación de tratamientos
Complementariamente, se evaluó la viabilidad de las semillas con la prueba de flotación con base en lo señalado por Wilkinson et al. (2014). No se consideraron las semillas flotantes. Una vez depuradas, de cada especie se tomó una muestra de 200 semillas mediante un muestreo al azar, la cual se dividió en cuatro sub-muestras de 50 semillas, para los ensayos con los tratamientos pregerminativos. Se establecieron ensayos de germinación in vitro en condiciones controladas de laboratorio. Se utilizó una cámara de germinación marca SL Shel Lab (Sheldon Manufacturing, Inc., OR, EUA) a una temperatura constante de 28 °C, una humedad relativa del 65% y un fotoperiodo de 12 h. La siembra se realizó sobre papel filtro húmedo en cajas Petri. Los tratamientos examinados fueron los siguientes: 1) Peróxido de hidrógeno, 2) agua a punto de ebullición y 3) ácido sulfúrico, cada uno con diferentes tiempos de inmersión; adicionalmente, se consideró un tratamiento testigo (semillas sin ningún tratamiento). En la Tabla 2 se detallan los tratamientos aplicados. Los tratamientos se analizaron de forma individual para cada especie. Estos se definieron tomando como base en los reportados o recomendados en la literatura para una especie en particular (Everitt, 1983; Luera et al., 2021; Sobrevilla-solís et al., 2013; Villarreal Garza et al., 2013), aunque un tratamiento pudo ser el mismo para dos o más especies; además, por el número de tratamientos, se consideró la disponibilidad de semillas para definir cuál tratamiento probar en una especie determinada. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones, siendo la unidad experimental la sub-muestra de 50 semillas. La germinación se contabilizó diariamente durante un lapso de 16 días, el cual fue el lapso en el que la germinación se estabilizó; es decir, en que ya no se presentaron eventos de germinación. Se consideró semilla germinada a aquella con radícula emergida de 1 cm. La aparición de hongos se previno con aspersiones con fungicida Mancozeb (Manzate®, FARMAGRO S.A., Guayaquil, Perú) a razón de 2 g L-1, estas se aplicaron a todas las unidades experimentales en dos ocasiones.
Tabla 2 Tratamientos pregerminativos evaluados en cinco especies leñosas del Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET).Table 2. Pre-germination treatments evaluated in five woody species of the Thorny Tamaulipan Shrubland (TTS)
| Tratamiento | Identificación | Especie |
|---|---|---|
| Testigo (sin tratamiento) | T | Todas |
| Peróxido de hidrógeno 20 min | Ao20 | Todas |
| Peróxido de hidrógeno 60 min | Ao60 | Todas |
| Agua hirviendo 1 min | A1 | Prosopis laevigata y Havardia pallens |
| Agua hirviendo 5 min | A5 | Todas excepto H. pallens |
| Ácido sulfúrico 1 min | Ac1 | H. pallens |
| Ácido sulfúrico 5 min | Ac5 | Todas |
| Ácido sulfúrico 15 min | Ac15 | Todas excepto H. pallens |
| Ácido sulfúrico 25 min | Ac25 | Todas excepto H. pallens |
El peróxido de hidrógeno y ácido sulfúrico empleados fue grado reactivo (98.08 ppm).
Análisis de datos
Para identificar diferencias significativas entre tratamientos, se realizó un análisis de varianza (ANOVA). Los datos de porcentaje de germinación se transformaron mediante el arcoseno de la raíz cuadrada de la proporción. Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se verificaron mediante la prueba de Shapiro Wilk y de Levene, respectivamente. Se utilizó la prueba de comparaciones múltiples de Tukey para determinar diferencias entre tratamientos con un nivel de significancia de P<0.05. Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el Software IBM SPSS Statistics versión 19 (IBM Corp., 2010)
Resultados
Hubo diferencias significativas entre los tratamientos en todas las especies evaluadas (Figura 2) (P ≤0.0001). Cada tratamiento tuvo un efecto diferente en función de la especie, pero se destaca que en la mayoría funcionaron los tratamientos con ácido sulfúrico. Por ejemplo, en E. ebano, la inmersión en ácido sulfúrico durante 25 min promovió la mayor germinación (97.5 ± 1.91 %; media ± error estándar), la cual se incrementó exponencialmente a partir del día 4 (Figura 2A). Esta respuesta en germinación fue 21 veces más alta que la registrada con el tratamiento testigo que no alcanzó ni el 5%, aunque la germinación más baja fue con el peróxido de hidrógeno durante 60 min (Figura 2A). Para el caso de H. pallens, las semillas tuvieron un 98 ± 1.63% de germinación al ser tratadas con el ácido sulfúrico durante 5 min, alcanzándose más del 50% entre los días 4 y 6 (Figura 2B). En este caso la respuesta fue 11 veces superior al testigo que tuvo 9% de germinación; no obstante, se tuvo una germinación nula con el agua hirviendo por 1 min (Figura 2B). A diferencia de las especies anteriores, en P. aculeata, el tratamiento con la mejor respuesta fue la inmersión en agua durante 5 min con una germinación acumulada de 64 ±3.65%, la cual es cuatro veces superior al tratamiento testigo (Figura 2C). Al igual que las otras especies, los eventos de germinación se concentraron a partir del día 4. En esta especie, el peróxido durante 60 min afectó la germinación reportando el valor más bajo de 16.5% (Figura 2C). Por su parte, P. laevigata tuvo una germinación elevada (97.5% ±3.78.) entre los días 2 y 4, con la inmersión en ácido por cinco minutos (Figura 2D). Este tratamiento tuvo una diferencia cercana a 40% comparado con el tratamiento testigo (65.5%). En este caso la peor respuesta se presentó con el agua hirviendo por 5 min con 2% (Figura 2D). Finalmente, la germinación de las semillas de V. farnesiana se favoreció con el ácido durante 25 min (23.5 ± 5%), aunque la germinación fue baja en todos los tratamientos porque no se alcanzó el 25% (Figura 2E).
Discusión
En general, los tratamientos pregerminativos de escarificación evaluados promovieron la germinación de las semillas de las especies estudiadas, pero esta respuesta estuvo en función de la especie y el tratamiento. Los resultados confirman y se suman a la evidencia de que la escarificación es un método viable para romper la latencia física, en este caso de las especies de la familia Fabaceae analizadas en el presente estudio (Luera et al., 2021). En varios géneros de la familia Fabaceae está presente ese tipo de latencia (Baskin & Baskin, 2014; Núñez-Cruz et al., 2018) y esto es una condición característica de los taxones que son de ambientes áridos (Khurana & Singh, 2001; Luna-Nieves et al., 2019) como es el caso de los del MET. La latencia física de las semillas se atribuye principalmente a que en su testa presenta una capa dura de células en empalizada impermeables al agua constituida por células esclereidas, a menudo del tipo de las macroesclereidas, en las cuales hay sustancias repelentes al agua como cutina, lignina, quinonas, suberinas y ceras (Baskin & Baskin, 2014; Bewley et al., 2013). Por ejemplo, García Azpeitia et al. (2022) demuestran mediante un estudio a nivel anatómico que las semillas de Prosopis laevigata tienen una testa de cuatro capas: cutícula, epidermis, hipodermis y parénquima, en la que la epidermis y la hipodermis están formadas por macroesclereidas y osteoesclereidas, respectivamente.
La escarificación, sea mecánica o química, promueve la permeabilidad de la testa por ruptura, remoción o ablandamiento (Camacho Morfín, 2011). A los tratamientos con agua caliente, ácido sulfúrico y peróxido de hidrógeno aquí evaluados, se les reconoce dicho efecto y en varias especies han sido eficaces para romper la latencia física (Baskin & Baskin, 2014; Camacho Morfín, 2011). En efecto, esto se confirma con los resultados del presente estudio, a pesar de las diferencias mostradas en cada especie. De hecho, estas diferencias son coherentes con lo señalado por Baskin & Baskin (2014), en torno a que la efectividad de cada tratamiento varía entre especie por las particularidades de estas debido a las características de las semillas, así como por la intensidad y duración de los tratamientos. Por ejemplo, en la mayoría de las especies el mejor tratamiento fue el de ácido sulfúrico, siendo efectivo para unas de ellas la inmersión de las semillas durante 25 min, como sucedió en E. ebano y V. farnesiana, y en otras, 5 min, como es el caso de H. pallens y P. laevigata. Este comportamiento coincide con los resultados de Luera et al. (2021) para el caso particular de E. ebano, quienes han logrado incrementar la germinación con el uso de ácido sulfúrico. De igual manera, Villarreal Garza et al. (2013), evaluaron la germinación in vitro de semillas de Prosopis glandulosa. En este caso, la inmersión de las semillas durante 20 minutos incrementa la germinación hasta un 96%. Estas diferencias en los tiempos requeridos para hacer permeable a la testa suelen atribuirse a las variaciones en rasgos como el grosor o dureza de la testa que las semillas a menudo registran de manera individual y principalmente a nivel interespecífico (Romero-Saritama & Pérez Ruiz, 2016). Partiendo de este supuesto, es probable que entre las especies antes mencionadas haya habido diferencias en este sentido, lo cual se sustenta con los reportes en múltiples especies en las que la escarificación con ácido sulfúrico funciona con determinado tiempo de inmersión (Baskin & Baskin, 2014; Camacho Morfín, 2011). En estudios futuros sería interesante evaluar la variabilidad de los rasgos morfológicos de las semillas de las especies aquí evaluadas.
Por otra parte, en P. aculeata la escarificación con agua hirviendo por 5 minutos incrementa su germinación. Este tratamiento de inmersión térmica ha sido efectivo en los congéneres Parkinsonia microphylla (Torr.) y Parkinsonia florida (Benth. ex A. Gray) S. Watson, aunque hay diferencias en la temperatura y tiempo de inmersión. En estas especies valores altos de germinación se promueven sumergiendo las semillas en agua a 80°C por 8 minutos (Mc Caughey-Espinoza et al., 2018). Se menciona que el efecto de los choques térmicos con agua en semillas con latencia física consiste en que se forman fisuras por separación de grupos de células de macroesclerénquima (Camacho Morfín, 2011). El intervalo de temperaturas y tiempo de exposición factible para un grupo grande de especies oscila entre los 65 y 75°C durante tres a seis minutos, aunque se han registrado especies que soportan temperaturas y tiempos mayores de exposición pero que no sobrepasan los 90°C por tres minutos, porque de lo contrario se pierde considerablemente la viabilidad (Camacho Morfín, 2011).
Finalmente, es importante mencionar que los resultados tienen implicaciones prácticas que permiten definir mejores prácticas de manejo de las semillas, para su empleo en la propagación de plantas para los proyectos de restauración o reforestación en el MET. No obstante, también conviene resaltar que a pesar de en la mayoría de las especies se logró eliminar la latencia artificialmente con los tratamientos evaluados y tener valores de germinación superiores a 90% en varias de ellas, V. farnesiana mostró valores de germinación inferiores a 20%. Al respecto, aunque se procuró utilizar semilla viable partiendo de la prueba de flotación, es probable, por las limitaciones de dicha prueba, que no se haya tenido tal condición y por esto no se haya expresado todo el potencial de germinación de la especie en cuestión. Se reconoce a esto como una limitación del presente estudio, para lo cual se recomienda que trabajos posteriores se complementen con el análisis de la viabilidad mediante métodos colorimétricos como la Prueba de Tetrazolio, aunque también tiene sus respectivas desventajas (Barone et al., 2016), especialmente tratándose de especies silvestres como las del MET, en las que se carecen de protocolos sobre concentraciones, tiempos requeridos y patrones de tinción para definir la viabilidad.
Conclusiones
La latencia física de Ebanopsis ebano, Havardia pallens, Prosopis laevigata y Vachellia farnesiana se elimina con la escarificación en ácido sulfúrico, aunque la efectividad de este tratamiento para promover la germinación está en función del tiempo de inmersión. En Parkinsonia aculeata la germinación incrementa con la inmersión de las semillas en agua hirviendo durante 5 minutos. Estos resultados tienen implicaciones prácticas para mejorar el manejo de las semillas de las especies de estudio en los proyectos de restauración o reforestación en el MET.
