Recursos naturales renovables

 

Curvas de índice de sitio basadas en modelos mixtos para plantaciones de teca (Tectona grandis L. F.) en los llanos de Venezuela

 

Site index curves based on mixed models for teak (Tectona grandis L. F.) plantations in the Venezuelan plains

 

Mauricio Jerez–Rico^1*, Ana Y. Moret–Barillas¹, Omar E. Carrero–Gámez¹, Raúl E. Macchiavelli², Ana M. Quevedo–Rojas¹

 

¹ Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. *Autor responsable: (jerez@ula.ve).

² Universidad de Puerto Rico. Mayagüez, Puerto Rico.

 

Recibido: Noviembre, 2009.
Aprobado: Noviembre, 2010.

 

Resumen

Las curvas de índice de sitio sirven para clasificar los terrenos en función de su capacidad productiva para una especie forestal. En este estudio se usaron modelos lineales y no lineales mixtos para desarrollar curvas de índice de sitio para teca (Tectona grandis L. F.) en los Llanos Occidentales de Venezuela con datos de parcelas permanentes y temporales, abarcando más de 30 años de mediciones. El modelo de Schumacher en sus formas lineal y no lineal se ajustó usando variantes de efectos fijos y efectos mixtos. El análisis de los resultados muestra un mejor ajuste de los modelos no lineales mixtos respecto a los otros modelos en términos de sesgo y precisión, mostrando la conveniencia de usar modelos que consideren mediciones repetidas en una misma parcela. Las curvas de índice de sitio generadas muestran la variabilidad del crecimiento de esta especie en Venezuela en las áreas apropiadas para su establecimiento con un manejo tradicional.

Palabras clave: Tectona grandis L. F., calidad de sitio, curvas de índice de sitio, medidas repetidas, efectos aleatorios, productividad en plantaciones.

 

Abstract

Site index curves serve to classify lands in function of their productive capacity for a forest species. In this study, linear and non–linear models were used to develop site index curves for teak (Tectona grandis L. F.) in the western plains of Venezuela using data from permanent and temporary plots that cover more than 30 years of measurement. The Schumacher model, in its linear and non–linear forms, was fit using variants of fixed and mixed effects. The analysis of the results showed better fit of the non–linear mixed models than of the other models in terms of bias and precision, suggesting the convenience of using models that consider repeated measurements in the same plot. The site index curves generated show the dominant height growth variability of this species in Venezuela in the areas that are appropriate for its establishment under traditional management.

Key words: Tectona grandis L. f., site quality, site index curves, repeated measurements, random effects, plantation productivity.

 

INTRODUCCIÓN

La calidad de sitio es la base para el desarrollo de los sistemas de clasificación de terrenos de acuerdo con su capacidad productiva (Mora y Meza, 2003a) y se define como el potencial de producción de madera de un sitio para una determinada especie, donde a mejor calidad, mayor producción (Clutter et al., 1983). El índice de sitio (IS) se define como la altura promedio de los árboles dominantes y codominantes (100 árboles ha^– ) a una edad base (Torres y Magaña, 2001) considerando: 1) la altura mayor en un rodal monoespecífico y coetáneo es poco afectada por la densidad (árboles ha ), 2) el crecimiento en altura mayor del rodal seguirá un patrón determinado y 3) la altura mayor tiene buena correlación con la producción volumétrica (Clutter et al., 1983)– La edad base permite etiquetar las curvas de IS, pudiendo fijarse como el turno de aprovechamiento (Clutter et al., 1983) o el máximo de la curva de incremento medio en altura (Zepeda y Rivero, 1984). Los métodos para desarrollar IS se describen en Clutter et al. (1983), Torres y Magaña (2001) y Avery y Burkhart (2001), pero su construcción e interpretación aún se investigan. Es el caso de la selección de modelos matemáticos (Mora y Meza, 2003b), métodos de construcción de familias de curvas (Torres, 2006) y métodos de estimación de los parámetros (García, 2006). Los modelos de IS poseen uno o más parámetros a estimar a partir de los datos disponibles. Estos parámetros pueden ser globales, comunes a todos los rodales, o locales, específicos para cada rodal (García, 2006). La estimación de parámetros se ha realizado con modelos de regresión lineal y no lineal de efectos fijos que asumen normalidad, igualdad de varianzas e independencia de los residuos. Sin embargo, cuando los datos provienen de mediciones repetidas en el tiempo o espacio sobre las mismas unidades experimentales (por ejemplo, árboles o parcelas), como en las parcelas permanentes y datos de análisis troncal, la estructura de la matriz de varianzas y covarianzas de los residuos no corresponde con los supuestos de los modelos de regresión clásicos, ya que no es posible aleatorizar el factor temporal o espacial, violándose el supuesto de independencia de los errores (Schabenberger y Pierce, 2002). Además, los modelos de altura–edad se caracterizan por aumentar las varianzas de los residuos al aumentar la edad (heteroscedasticidad).

Los modelos mixtos permiten representar apropiadamente la estructura de la matriz de varianzas–covarianzas (Σ) asociada con prácticamente cualquier conjunto de datos al incorporar efectos aleatorios, diferentes de los asociados con el término de error. La forma general de estos modelos es:

donde y es un vector de observaciones (variable dependiente), y" denota una función lineal o no lineal en los parámetros, X es una matriz de diseño, θ es un vector de parámetros de efectos fijos, b un vector de efectos aleatorios que modela la heterogeneidad entre unidades experimentales y e un vector de errores.

Los objetivos de este estudio fueron: 1) evaluar el desempeño relativo de modelos lineales y no lineales, con efectos fijos y efectos mixtos para representar curvas de IS, usando el modelo de Schumacher (1939) ajustado a datos provenientes de redes de parcelas permanentes y temporales, abarcando más de 30 años de medición y 2) con la variante de mejor desempeño, generar una familia de curvas de índice de sitio actualizada para plantaciones de teca (Tectona grandis L. E) en los Llanos Occidentales de Venezuela.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Los Llanos Occidentales de Venezuela tienen un área de unos 60 000 km² con una altitud entre 80 y 100 m, una precipitación promedio anual de 1600 a 2500 mm, con una estación seca de enero a abril, y una temperatura media anual de 26 °C. La vegetación original es un Bosque Seco Tropical (Ewel et al., 1976). Existen aproximadamente 3000 ha plantadas con teca en Venezuela, en suelos de banco y sub–banco, de textura franco–arenosa–limosa, débilmente estructurados y de moderado a bien drenados.

Los datos provienen de plantaciones realizadas en diversas localidades y son mediciones realizadas en parcelas permanentes experimentales de aclareo y rendimiento y en parcelas temporales de inventario con muestreo sistemático, conformando un conjunto de datos longitudinal, espaciado irregularmente y no balanceado (Cuadro 1). Los espaciamientos iniciales variaron de 2X2 a 4X4 m, así como los regímenes de aclareo (0 a 4). La densidad al momento de las mediciones varió entre 200 y 2400 árboles ha^–. La altura mayor (m) se midió con hipsómetro. Las mediciones se realizaron de 1974 a 2005, usualmente entre marzo y mayo al final de la estación seca.

Ajuste de modelos

Para comparar el desempeño de los modelos mixtos respecto a los modelos de efectos fijos, en las variantes lineal y no lineal, se ajustó una curva guía para la altura mayor en función de la edad usando el modelo de Schumacher (Schumacher, 1939):

donde H_m es la altura dominante, E es la edad de la plantación y α, β son parámetros a estimar. Este modelo puede linealizarse tomando logaritmos naturales:

Una versión generalizada del modelo es:

donde γ es un parámetro a estimar (Nanang y Nunifu, 1999), siendo γ = l para el modelo (1).

El modelo de Schumacher posee características deseables para describir adecuadamente los patrones de crecimiento en altura dominante observados en masas forestales, utilizando sólo dos parámetros: a que representa la altura máxima (asíntota) y β, la tasa de cambio de crecimiento en altura con la edad.

Se probaron tres modelos lineales con distinta estructura de la matriz Σ: 1) lineal con efectos fijos y estructura clásica de Σ, 2) lineal mixto con Σ del tipo simetría compuesta y 3) lineal mixto con Σ del tipo autoregresivo para tiempos continuos; y tres modelos no lineales; 4) de efectos fijos, 5) con efecto aleatorio sobre α y 6) con efecto aleatorio sobre α y sobre β (Cuadro 2).

Los modelos 1 a 3 se ajustaron con el procedimiento MIXED y los modelos 4 a 6 con el procedimiento NLMIXED (SAS v. 9.0, SAS Institute Inc., 2004). Para evaluar el ajuste de los modelos se utilizaron pruebas de razón de máxima verosimilitud: logaritmo de verosimilitud (–2logL), criterio de información de Akaike (CIA); Akaike corregido (CIAC); y criterio bayesiano de información de Schwartz (CBIS). Los tres últimos compensan las diferencias en los grados de libertad surgidas de la especificación de modelos con diferente estructura (De los Santos–Posadas et al., 2006). En estos criterios, a menor valor, mejor el ajuste, siendo que una diferencia de tres a cinco unidades implica una probabilidad mucho más alta de que el modelo de menor valor del criterio sea el más apropiado. Sin embargo, éstos no permiten comparar entre modelos donde la variable dependiente está en diferente escala. Por ello, en los modelos lineales se transformó ln( H_m) a H_m para evaluar los modelos sobre una misma escala mediante estadísticos de sesgo y precisión. Para medir el sesgo, se calculó la desviación media de los residuos:son valores observados y predichos respectivamente para cada parcela y n es el número observaciones; y la media de los valores absolutos (MDA) similar a MD excepto que se toma . Un índice de ajuste se calculó como medida de la precisión de los modelos (Mayer y Butler, 1993). El IA es análogo al coeficiente de determinación R² , pero varía entre – ∞ y 1, con 1 indicando un ajuste perfecto (Kvälseth, 1985). No se validaron los modelos dividiendo el conjunto de datos original, debido a que este es pequeño y podría perderse información que mejoraría considerablemente el ajuste (Kozak y Kozak, 2003). En estos casos, se recomienda obtener nuevos datos antes de la validación (Diéguez–Aranda et al., 2006). Con el modelo de mejor ajuste se generó una familia de curvas anamórficas para delimitar calidades de sitio (Torres 2001).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 3 se muestran las estimaciones de los parámetros para los modelos ajustados. Nótese que para los modelos 1 a 3 α = ln(α), lo cual dificulta la interpretación de los coeficientes. En general, los modelos de efectos mixtos mostraron menores errores estándar de los parámetros estimados; los modelos 2 y 5 fueron los mejores en sus respectivos grupos.

En el Cuadro 4 se presentan los resultados para los criterios de máxima verosimilitud. Los modelos lineales mixtos (2 y 3) fueron mejores (valores más negativos) que el modelo lineal de efectos fijos (1). Esto es resultado de especificar la estructura de varianzas de los residuos. Aunque los modelos mixtos lineales fueron mejores que el de efectos fijos, ya que las predicciones son insesgadas, al retransformar la variable dependiente ln(H_m) a H_m se obtienen predicciones sesgadas (Schabenberger y Pierce 2002). Los modelos no lineales mixtos (5 y 6) fueron superiores al modelo no lineal de efectos fijos como muestran los criterios de bondad de ajuste (Cuadro 4). El análisis de residuos con escalas iguales permitió comparaciones directas entre los modelos (Figura 1). Se observa que en los modelos no lineales mixtos la dispersión de los residuales es mucho menor (– 3 y 3) que en, los demás modelos (–10 y 10), porque estos últimos no ajustan bien los datos de medidas puntuales (i. e. los subestiman).

Asimismo, las medidas de sesgo e índice de ajuste confirman la superioridad de los modelos no lineales mixtos (Cuadro 5). Los modelos lineales (1 a 3) presentan un sesgo considerable (MD y MDA) respecto de los no lineales. También, el IA es mejor (IA>0.97) para los modelos no lineales mixtos (5 y 6) que para los demás modelos. Los otros modelos tienen un IA<0.60; es notorio que la retransformación de los modelos mixtos lineales produjo los peores IA.

Si bien el modelo 6 es mejor que el modelo 5, este último es más simple (β constante, pendientes proporcionales) mientras que los (α + u) representan la variación de sitio a sitio. Con los valores predichos de los efectos aleatorios se pueden construir curvas individuales para cada sitio, que serán paralelas y reflejarán la variabilidad estimada entre los α' s.

En la Figura 2a se presenta las curvas guías para cada una de las variantes del modelo. Las curvas de los modelos de efectos fijos (lineal (1) y no lineal (4)) presentan una tasa de aumento más rápida y alcanzan mayores valores de altura dominante con respecto a las de modelos mixtos. Esto se nota claramente a la edad base (16 años), donde estas dos curvas alcanzan en promedio 2 m más de altura que el promedio de las curvas determinadas con modelos mixtos (lineales y no lineales); esta diferencia se mantiene al aumentar la edad.

Los modelos lineales mixtos, presentan los menores incrementos, siendo las curvas con mayor aplanamiento. Los modelos no lineales mixtos producen curvas intermedias. De estos, el modelo 6 tiende a tener mayores incrementos que el modelo 5. Si bien, el modelo 6 con ambos parámetros aleatorios tiene un IA más alto que el modelo 5, este último presenta menor sesgo, los errores estándar de los coeficientes estimados son menores, y requiere estimar menos parámetros aleatorios.

Con la curva guía representada por el modelo 5 se generó la familia de curvas anamórficas para índices de sitio de 27, 24,21,18 y l5 m a la edad base de 16 años (Figura 2B).

Mora y Meza (2003a) seleccionaron el modelo de Schumacher generalizado como el mejor para representar curvas de índice de sitio para teca en la vertiente del Pacífico de Costa Rica entre una serie de modelos lineales y no lineales de efectos fijos, a partir de datos de parcelas permanentes y análisis fustal. La curva guía que escogieron, sugiere un crecimiento inicial en altura bastante rápido el cual se mantiene relativamente alto sin alcanzar una estabilización del crecimiento, incluso a los 40 años de edad. En cambio, la curva guía obtenida para Venezuela coincide en el crecimiento inicial rápido, pero tiende a estabilizarse hacia los 25 años de edad. Datos recolectados en plantaciones de más de 40 años de edad en Venezuela (no publicados) indican una estabilización del crecimiento en altura a estas edades (sólo árboles aislados superan 30 m de altura en las mejores calidades de sitio). Esto podría indicar diferencias entre los sitios en Venezuela y los de Costa Rica. Nanang y Nunifu (1999) y Mora y Meza (2003b) observaron que las curvas obtenidas por Keogh (1982) desde el modelo original de Schumacher tendían a alcanzar la altura máxima edades muy tempranas y, por ello, usaron el modelo generalizado (ecuación 3) y estimaron γ=0.5 como valor óptimo a partir de sus datos. Sin embargo, señalan que el pobre ajuste del modelo original pudo deberse a la violación de los supuestos en que se basa el ajuste por mínimos cuadrados ordinarios. Los resultados del presente estudio indican que aunque el ajuste de los modelos linealizados mejora cuando se incorporan efectos mixtos (Cuadro 4), la distribución de los residuos del modelo retransformado presenta mayor sesgo y peor ajuste que el modelo de efectos fijos. El mal desempeño de los modelos linealizados con respecto a sus contrapartes no lineales también fue observado por Floriano et al. (2006) con datos de Pinus elliotti.

Las curvas generadas en este estudio sólo pueden considerarse preliminares, ya que presentan limitaciones inherentes a los datos. Específicamente, los datos corresponden mayormente a mediciones temporales, por lo cual no pudo descartarse la existencia de polimorfismo para el crecimiento en altura de la teca. Es posible reparametrizar el modelo a fin de incluir parámetros cuyo valor inicial para los ajustes pueda aproximarse con certeza a partir de los datos, como la altura media estimada a la edad base, en lugar del valor asintótico (Carrero et al., 2008).

El ajuste a los datos mediante modelos mixtos produce cambios en la forma de la curva guía en relación a la curva obtenida cuando se estiman sólo los efectos fijos, ya que la estimación de los efectos aleatorios provee información adicional sobre la estructura de los datos. Esto, permite representar con un mismo modelo diversas formas de patrones de crecimiento y calibrar las curvas de altura dominante–edad para datos de otras plantaciones no incluidas en su construcción (Eerikäinen et al., 2002).

 

CONCLUSIONES

El patrón de crecimiento en altura mayor para plantaciones de teca en los Llanos de Venezuela puede describirse adecuadamente a partir de datos de parcelas permanentes y temporales mediante un modelo no lineal mixto, con la asíntota (a) representando el parámetro local:

con u=0 y γ= 1 para la curva guía. La tendencia de la curva de altura mayor a estabilizarse a una edad relativamente temprana parece ser una característica del crecimiento de la teca en los sitios estudiados en Venezuela, aunque esto deberá confirmarse con mediciones a edades más avanzadas.

 

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado con fondos del Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico de la Universidad de los Andes, Venezuela (Proyecto FO–686–08–01–B). Los autores agradecen al editor y dos revisores que contribuyeron a mejorar el manuscrito.

 

LITERATURA CITADA

Avery, T. E., and H. E. Burkhart 2001. Forest Measurements. McGraw–Hill, New York. 480 p.         [ Links ]

Carrero G., M. Jerez, R. Macchiavelli, G. Orlandoni, y J. Stock. 2008. Ajuste de curvas de índice de sitio mediante modelos mixtos para plantaciones de Eucalyptus urophylla en Venezuela Interciencia 33: 265–272.         [ Links ]

Clutter, J., J. Forston, L. Pienaar, G. Brister, and R. Bailey 1983. Timber Management: A Quantitative Approach. Wiley. USA. 331 p.         [ Links ]

De los Santos–Posadas, H. M., M. Montero–Mata, y M. Kanninen 2006. Curvas dinámicas de crecimiento en altura dominante para Terminalia amazonia (Gmel.) Excell en Costa Rica. Agrociencia 40: 521–532.         [ Links ]

Diéguez–Aranda, U., H. E. Burkhart, and R. L. Amatéis 2006. Dynamic site model for loblolly pine (Pinus taeda L.) plantations in the United States. For. Sci. 52: 262–272.         [ Links ]

Eerikäinen, K., D. Mabvurira, L. Nshubemuki, and J.Saramäki 2002. A calibrateable site index model for Pinus kesiya plantations in southeastern Africa. Can. J. For. Res. 32: 1916–1928.         [ Links ]

Ewel, J., A. Madríz, y J. Tosi. 1976. Zonas de vida de Venezuela. 2da edición. Ministerio de Agricultura y Cría. Fondo Nac. Invest. Agropecuarias. Caracas, Venezuela. 265 p.         [ Links ]

Floriano, E. P., I. Muller, C. A. Guimarães Finger, y P. R. Schneider 2006. Ajuste e seleção de modelos tradicionais para série temporal de dados de altura de árvores. Ciencia Florestal 16: 177–199.         [ Links ]

García, O. 2006. Site index: Concepts and methods. In: Cieszewski, C. J., and M. Strub, (eds). Second International Conference on Forest Measurements and Quantitative Methods and Management. Warnell School of Forestry and Natural Resources, University of Georgia, Athens, GA, USA. pp: 275–283.         [ Links ]

Keogh, R. M. 1982. Teak (Tectona grandis L. F.) provisional site classification chart for the Caribbean, Central America, Venezuela and Colombia. For. Ecol. Manage. 4: 143–153.         [ Links ]

Kvälseth, T O. 1985. Cautionary note about R². Amer. Stat. 39: 279–285.         [ Links ]

Mayer, D. G., and D. G. Butler. 1993. Statistical validation. Ecol. Model. 68: 21–32.         [ Links ]

Mora, F., y V. Meza. 2003a. Curvas de índice de sitio para Teca (Tectona grandis Linn.) en la Vertiente del Pacífico de Costa Rica. Seminario y Grupo de Discusión Virtual en Teca. Heredia, Costa Rica, www.una.ac.cr/inisefor. Consulta: Abril 2009.         [ Links ]

Mora, F., y V. Meza. 2003b. Comparación del crecimiento en altura de la Teca (Tectona grandis) en Costa Rica con otros trabajos previos y con otras regiones del mundo. Seminario y Grupo de Discusión Virtual en Teca. Heredia, Costa Rica. www.una.ac.cr/inisefor. Consulta: Abril 2009.         [ Links ]

Nanang, D. M., and T K. Nunifu 1999. Selecting a functional form for anamorphic site index curve estimation. Forest Ecology and Management 118: 211–221.         [ Links ]

SAS Institute Inc. 2004. SAS/STAT 9.0. User's Guide. SAS Institute Inc. Cary, NC. 128 p.         [ Links ]

Schabenberger, O., and R Pierce 2002. Contemporary Statistical Models for the Plant and Soil Sciences. CRC Press. 737 p.         [ Links ]

Schumacher, F. X. 1939. A new growth curve and its applications to timber yield studies. J. For. 37: 819–820.         [ Links ]

Torres, J. M. 2001. Curvas de índice de sitio de forma y escala variables en la investigación forestal. Agrociencia 35: 87–98.         [ Links ]

Torres, J. M., y O. S. Magaña 2001. Evaluación de Plantaciones Forestales. Ed. Limusa, México. 472 p.         [ Links ]

Zepeda, B., y B. Rivero 1984. Construcción de curvas anamórficas de índice de Sitio: Ejemplificación del método de Curva Guía. Rev. Ciencia Forestal. 51: 1–38.         [ Links ]