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INTRODUCCIÓN
Las plantas epífitas pueden tener un papel importante para las comunidades de artrópodos por contener en su interior una variedad de hábitats favorables que fomentan su riqueza y diversidad (Flores-Palacios & García-Franco, 2006; Shaw, 2004; Stuntz, Ziegler, Simon & Zotz, 2002). Entre las epífitas está la familia Bromeliaceae de las cuales el 56% de las especies presentan esta condición y se encuentran en ambientes que van de secos a húmedos (Zotz, 2013). Las especies de ambientes tropicales y templados por lo regular tienen una forma de roseta, lo que favorece la captación y la acumulación de agua (fitotelmata) y de detritus. En estos ambientes se desarrolla una compleja red de interacciones entre organismos, desde artrópodos hasta anfibios, en donde obtienen refugio, alimento y condiciones microambientales favorables (como humedad y temperatura) para establecerse y desarrollarse (Bermudez-Monge & Barrios, 2011; Frank et al., 2004). En estas condiciones se presentan diversos grupos de artrópodos de los órdenes Araneae, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera, entre otros grupos taxonómicos (Araújo, Melo, Araújo, Gomes & Carneiro, 2007; Frank & Lounibos, 2008).
La familia Bromeliaceae está integrada por un total de 4,055 especies, con presencia en México de 422 divididas en 8 subfamilias y 19 géneros (Espejo-Serna & López-Ferrari, 2018). En los ambientes secos (como los bosques tropicales estacionales o en las zonas semiáridas), las bromelias tienden a presentar un metabolismo de tipo CAM, con una estructura morfológica carente no solo de la capacidad para almacenar el agua sino también de hojas con capas superpuestas de tricomas que les permite absorber agua y nutrientes particularmente durante los pulsos de precipitación (Reyes-García, Griffiths, Rincón & Huante, 2008; Reyes-García, Mejía-Chang & Griffths, 2011). Las especies más abundantes en estos ambientes son las de los géneros Tillandsia y Hectia (Hornung-Leoni, Chavarria-Olmedo & Ramírez-Morillo, 2019; Hornung-Leoni & Pintado-Peña, 2011; Reyes-García, et al., 2008), plantas con un microhábitat que protege de los enemigos y un refugio ante las condiciones climáticas adversas para los pequeños invertebrados (Luna-Cozar, Martínez-Madera & Jones, 2020; Scheffers, Edwards, Diesmos, Williams & Evans, 2014).
Las variaciones en la riqueza y en la abundancia de los artrópodos en el interior de las bromelias están relacionadas a diversos factores como: la estacionalidad, el tamaño de la bromelia, el número de hojas, el volumen de agua, el contenido de detritus e incluso a la formación de diversos microhábitats y la disponibilidad de recursos (Araújo et al., 2007; Armbruster, Hutchinson & Cotgreave, 2002; Frank & Lounibos, 2008; Richardson, Rogers & Richardson, 2000).
La mayoría de los estudios realizados en los ambientes húmedos, analizan la diversidad de los artrópodos en las bromelias cuya forma es del tipo fitotelmata e igual se ha hecho para algunas especies del género Tillandsia (Bermúdez-Monge & Barrios, 2011; Frank et al., 2004; Hornung-Leoni, Márquez & Bueno-Villegas, 2011; Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008; Murillo et al., 1983; Ospina-Bautista, Estévez-Varón, Betancur & Realpe-Rebolledo, 2004), sin embargo, son escasos los estudios de esta índole en ambientes secos (Becerril-González, 2012; Campos-Serrano, Herrera-Fuentes, Flores-Cruz & Zavala-Hurtado, 2009), en particular con Tillandsia recurvata (Luna-Cozar et al., 2020; Sánchez-Reyes, Luna-Cozar, Hurtado-Santiago & Jones, 2020; Troya, Bersosa & Vega, 2012) de menor tamaño a las fitotelmata y cuyas hojas crecen densamente. Es por ello que el objetivo de este trabajo fue evaluar la riqueza y la diversidad de las especies de artrópodos que se asocian a T. recurvata en una zona semiárida de México y evaluar una posible influencia de los forofitos en la variación de esta fauna.
Materiales y métodos
Zona de estudio
El trabajo se desarrolló en el municipio de Tecozautla, Hidalgo, México, que colinda al norte con el estado de Querétaro y el municipio de Zimapán, al este con los municipios de Zimapán, Tasquillo y Alfajayucan y al sur con el municipio de Huichapan (INEGI, 2005). La altitud promedio es de 1,700 msnm, con una topografía plana que cubre un aproximado del 50% de su superficie y el resto es accidentada. El clima predominante es seco estepario (BS1 hw (w)(e) g), con lluvias en verano e invierno fresco, temperatura media anual de 19.3 °C, con una precipitación anual que va de los 400 a los 600 mm (INEGI, 2009). La vegetación primaria corresponde a un matorral xerófilo con dominancia de herbáceas y arbustos, distinguiéndose cinco asociaciones vegetales (Fouqueria splendens-Agave striata, Mimosa-Myrtillocactus, Opuntia, Opuntia imbricata-Myrtillocactus y Yucca) (Rojas, Castillejos-Cruz & Solano, 2013).
El muestreo se realizó en tres localidades de nombres: “La Mesa” (20°28´16´´ N, 99°43´22´´ a 1,920 msnm), “Las Antenas” (20°30´40´´ N, 99°35´06´´ O a 2,343 msnm) y “La Cañada” (20°30´47´´ N 99°37´12´´ O a 1,878 msnm) (Figura 1). En el primer sitio, la vegetación del estrato arbóreo está integrada por Yucca filifera, Forestiera phillyreoides, Acacia schaffneri y Prosopis laevigata, y en el arbustivo por Mimosa depauperata, Opuntia durangensis. En el segundo sitio, en el estrato arbustivo están Mimosa biuncifera, Condalia mexicana, Forestiera phillyreoides, además de Agave lechuguilla, A. striata, Echinocereus cinerascens y Karwinskia humboldtiana. En el tercer sitio, al estrato arbóreo lo forman Bursera fagaroides, Myrtillocactus geometrizans, Stenocerus dumortieri y Yucca filifera y en el arbustivo principalmente Mimosa depauperata (Rojas et al., 2013). En todos los sitios Tillandsia recurvata se presenta como planta epífita.
Especie de estudio
Tillandsia recurvata (L.) L. (Bromeliaceae) es una planta epífita que alcanza los 8 cm de radio, se agrupa por lo general en varias masas esféricas, con un sistema rudimentario de raíces fibrosas sujetas a las ramas de los árboles y a las de los arbustos e incluso sobre el alambrado telefónico y eléctrico. Las hojas son filiformes de 5 a 10 cm de largo con una disposición dística, con presencia de tricomas higroscópicos lo que permite condensar la humedad del aire y así absorber los nutrientes. La inflorescencia es simple, generalmente con 1 o 2 flores de pétalos violáceos, que generan una cápsula de 1.5 cm de largo; las semillas son pequeñas, fusiformes, con vellos blancos y sedosos que le facilitan su dispersión y adherencia a cualquier superficie (Alanís-Méndez, Muñoz-Arteaga, López-Ortega, Cuervo-López & Raya-Cruz, 2007; Espejo-Serna & López Ferrari, 2004). Es una especie con una amplia distribución en el continente americano, desde el sur de los Estados Unidos hasta la parte media de Argentina (Correll & Johnston, 1970; McVaugh, 1989); en México su distribución es también amplia en los hábitats áridos, semiáridos y subtropicales (Espejo-Serna & López Ferrari, 2018).
Muestreo
El muestreo se realizó en la temporada de secas, en los meses de marzo y de abril del año 2019. Se seleccionaron cuatro especies vegetales (forofitos) del estrato arbóreo las cuales presentaban densamente a la epífita T. recurvata. Las especies son: Prosopis laevigata en la localidad de “La Mesa”, Acacia schaffneri en la localidad de “Las Antenas”, Myrtillocactus geometrizans y Bursera fagoroides en la localidad de “La Cañada”; de cada especie de forofito se eligieron a siete individuos con una altura de entre 3 a 4.5 m. De las ramas de cada individuo arbóreo se tomaron al azar cuatro ejemplares de T. recurvata, uno por cada punto cardinal (norte, sur, este y oeste); en total se colectaron 112 epífitas (28 por forofito) con un diámetro promedio de 5.6 cm. Cada planta de T. recurvata se guardó individualmente en una bolsa de polipapel y a temperatura ambiente hasta su manipulación.
El mismo día de la colecta, a cada uno de los ejemplares de T. recurvata se les dispuso en una manta blanca para desprender las hojas, extraer los artrópodos y conservarlos en alcohol al 70% para su posterior identificación.
Trabajo de laboratorio
Los artrópodos se observaron a través de un microscopio estereoscópico marca Carl Zeiss, modelo Stemi Dv4; con la finalidad de separarlos en morfoespecies para su determinación taxonómica en orden y familia con ayuda de claves taxonómicas especializadas. En el caso de los órdenes Blattodea, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera y Orthoptera, las claves taxonómicas utilizadas fueron las de Triplehorn & Johnson (2005); para el orden Coleoptera las de Choate (2003) y Triplehorn & Johnson (2005), los documentos de apoyo de Alonso-Zarazaga (2015) y Zaragoza-Caballero, Navarrete-Heredia & Ramírez García (2016); para la identificación de las familias del orden de Araneae las claves de Ubick, Paquin, Cushing & Roth (2005) y Jocqué & Dippenaar-Schoeman (2007); para el orden Solifugae se usó la clave contenida en Vázquez (1995); finalmente para el orden Pseudoscorpionida la información contenida en Harvey (1992) y Bedoya-Roqueme & Tizo-Pedroso (2021).
Análisis de los resultados
Para obtener la diversidad alfa por cada especie de forofito se calculó el “número efectivo de especies” con los números de Hill (q D) con el estimador 0D, 1D y 2D, así, cuando q=0 se obtiene directamente la riqueza de especies (S), cuando q=1 se calcula con la forma exponencial del índice de Shannon-Wiener (H’), y finalmente cuando q=2 se obtiene por el inverso del índice de Simpson (λ) (Chao, Chiu & Jost, 2014; Hill, 1973). El contraste estadístico entre cada estimador de diversidad ( 0 D, 1 D y 2 D) para cada forofito se realizó según el protocolo de Chao & Jost (2012) donde se emplea la interpolación y la extrapolación de las estimaciones de las curvas de rarefacción (de cada diversidad q D) con intervalos de confianza (I.C.) del 95% ( q D ± I.C. 95%); para este análisis se utilizó el programa iNext (https://chao.shinyapps.io/iNEXTOnline/) (Hsieh, Ma & Chao, 2016). Para la elaboración de las curvas de rarefacción (en 0 D, 1 D y 2 D), el “endpoint” se estableció a los 101 individuos (que fue el número máximo observado de organismos encontrados en P. laevigata) y no el doble del valor más bajo de las abundancias (de 41 individuos en B. fagoroides) como lo establece el protocolo de Chao & Jost (2012), esto para observar todo el comportamiento de las curvas.
Adicional al número efectivo de especies, también se evaluó la diversidad para cada especie de forofito con el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) con la siguiente fórmula:
donde:
Para determinar las diferencias en el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) entre los forofitos, se realizó la prueba de t de student propuesta por Hutcheson (1970).
La diversidad beta se evaluó a partir del cálculo del índice de similitud de Jaccard (IJ) entre las especies de forofito.
Se realizó una curva de rarefacción de especies (morfoespecies) en T. recurvata basada en el número de individuos colectados y una curva de acumulación de especies basada en los siete forofitos muestreados de cada especie; los análisis se realizaron en el programa R (versión 3.3.3, 2017-03-06) con el paquete vegan y las funciones rarefy y specaccum. Adicionalmente, se calculó el número esperado de especies con los métodos no paramétricos de Chao1, Jacknife de primer y segundo orden (Jack1 y Jack2) y Bootstrap igualmente con el programa R con la función specpool (Chao, 2005; Oksanen et al., 2015).
Resultados
Se colectaron un total de 293 artrópodos en los 112 ejemplares de T. recurvata. En P. laevigata se colectaron 3.6 artrópodos por bromelia, mientras que en A. schaffneri fueron 3.5 artrópodos por planta; en M. geometrizans y B. fagoroides se presentó el menor número de individuos por planta, con 1.9 y 1.5 artrópodos respectivamente. Cabe señalar que sólo en dos plantas de T. recurvata no se registró la presencia de individuos, cada una en los forofitos B. fagoroides y M. geometrizans.
En total se diferenciaron 80 morfoespecies de artrópodos correspondientes a 10 órdenes y 35 familias; el mayor número de individuos colectados fue de 189 de la Clase Hexapoda (Insectos), es decir el 64.85%, los restantes 103 de la Clase Arachnida (Quelicerados) con el 35.15%.
En el caso de la Clase Hexapoda, se identificaron 7 órdenes; Coleoptera el más abundante con 89 individuos repartidos en 7 familias (Anexo I). Para la Clase Arachnida 3 órdenes, Araneae, Pseudoscorpiones y Solifugae, siendo el primero el más diverso con 10 familias y 34 morfoespecies, 13 de éstas de la familia Linyphiidae y 6 más de la Salticidae (Anexo I).
Los siguientes son los órdenes con mayor abundancia de individuos: Araneae con 99 (equivalente a un 33%), Coleoptera con 89 (30%), Hemiptera y Diptera con 50 (17%) y 34 (12%) respectivamente (Figura 2). Los órdenes con menor abundancia fueron Orthoptera y Solifugae, ambos con un solo ejemplar.
La abundancia de artrópodos en T. recurvata relativa al orden como categoría taxonómica fue distinta entre las especies de forofito. Por ejemplo, en P. laevigata, B. fagoroides y M. geometrizan la mayor abundancia de artrópodos fue en el orden Araneae, mientras que en A. schaffneri en Coleoptera (Figura 3). En el forofito de M. geometrizan se presentaron nueve órdenes, mientras que en P. laevigata A. schaffneri y B. fagoroides solo seis (Figura 3).
Figura 3 Abundancia de los órdenes de artrópodos presentes en T. recurvata por especie de forofito. a) P. laevigata, b) A. schaffneri c) B. fagoroides y d) M. geometrizans.
El mayor número de artrópodos en T. recurvata, se colectaron en los forofitos de: P. laevigata y A. schaffneri con 101 y 98 individuos respectivamente (Tabla I). Por otro lado, la mayor riqueza ( 0 D) se encontró en P. laevigata en comparación con los demás forofitos, con 34 morfoespecies (Tabla I). Con base en los números de Hill en 1 D y 2 D, se observa que M. geometrizans tiene la mayor diversidad en comparación con los demás forofitos y A. schaffneri la de menor diversidad tanto para 1 D como para 2 D (Tabla I). En el análisis estadístico con los I.C., en 0 D se presenta una superposición de intervalos entre todos los forofitos, por lo que no hubo diferencias significativas en la riqueza de las morfoespecies (Figura 4). Para 1 D, la principal superposición de los I.C. es en B. fagoroides con M. geometrizans y entre P. laevigata con A. schaffneri lo que demuestra que no existen diferencias en los valores de diversidad entre estos forofitos; también se presenta un ligero sobrelapamiento entre P. laevigata y B. fagoroides por lo que estadísticamente tampoco difieren significativamente (Figura 4). Finalmente, para 2 D, la superposición en los I.C. se presenta entre B. fagoroides con M. geometrizans y entre P. laevigata con A. schaffneri por lo que no existen diferencias en los valores de diversidad entre estos forofitos (Figura 4).
Tabla I Riqueza y diversidad de los artrópodos en T. recurvata por especie de forofito. qD ± I. C. del 95%.
| P. laevigata | A. schaffneri | B. fagoroides | M. geometrizans | |
|---|---|---|---|---|
| Número de artrópodos | 101 | 98 | 41 | 53 |
| 0D | 34 ± 5.1 | 29 ± 6.7 | 25 ± 4.5 | 30 ± 5.1 |
| 1D | 18.26 ± 4.81 bc | 13.75 ± 3.99 c | 21.16 ± 5.01 ab | 24.83 ± 5.24 a |
| 2D | 10.84 ± 3.71 b | 7.49 ± 2.57 b | 17.69 ± 5.44 a | 20.50 ± 5.64 a |
| Shannon-Wiener (H’) | 2.9 bc | 2.62 c | 3.05 ab | 3.21 a |
Figura 4 Curva de rarefacción del número efectivo de especies 0D, 1D y 2D para cada especie de forofito con intervalos de confianza (I.C.) del 95% (áreas sombreadas). Las líneas sólidas representan la interpolación y las líneas punteadas la extrapolación.
Para el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’), el valor más alto se presentó en M. geometrizans, estadísticamente diferente con los valores de P. laevigata y A. schaffneri (t 0.05(2), 153.4 = 2.16 y t 0.05(2), 150.4 = 3.86, respectivamente). El valor más bajo de diversidad (H’) fue en A. schaffneri que a su vez fue estadísticamente semejante con P. laevigata (t 0.05(2), 195.9 = 1.68). En el caso de B. fagoroides, el índice de diversidad (H’) fue estadísticamente similar al de M. geometrizans y de P. laevigata (t 0.05(2), 90.2 = 1.25 y t 0.05(2), 132.7 = 1.01, respectivamente) (Tabla I).
Respecto a la diversidad beta, el valor más alto en el índice de Jaccard (IJ) es entre P. laevigata y B. fagoroides con el 25.53% de las morfoespecies compartidas entre ambas especies y el valor más bajo entre M. geometrizans y A. schaffneri con un 13.72% de especies compartidas (Tabla II).
Tabla II Índice de Jaccard (IJ) entre forofitos.
| A. schaffneri | B. fagoroides | M. geometrizans | |
|---|---|---|---|
| P. laevigata | 18.86 | 25.53 | 16.66 |
| A. schaffneri | - | 20.0 | 13.72 |
| B. fagoroides | - | - | 17.39 |
Es de notar que tanto las curvas de rarefacción (Figura 4) como la curva de acumulación de especies para cada forofito (Figura 5) no se acercaron a la asíntota, lo que coincide con los estimadores en el número esperado de especies.
En todos los casos, el número estimado de especies por forofito fue superior al observado (Tabla III). El estimador Chao1 fue el que calculó un mayor número de morfoespecies esperadas que los demás estimadores; según ésto, en P. laevigata se encontró el 45.24% de las especies esperadas, en A. schaffneri el 41.14%, en B. fagoroides el 39.25%, y en M. geometrizans el 52.11%. Todos los estimadores denotaron que en P. laevigata se considera encontrar un mayor número de morfoespecies que en los demás forofitos; para B. fagoroides se espera el menor número de morfoespecies según los estimadores Jack1, Jack2 y Bootstrap; Chao1 indica que el menor número de morfoespecies sería en M. geometrizans (Tabla III).
Discusión
T. recurvata es una especie de crecimiento compacto, con una reducida complejidad estructural para la formación de microambientes en comparación con las bromelias de tipo fitotelmata; en consecuencia, el número de artrópodos que se presentan entre sus hojas es reducido. Según la información que se muestra de otros trabajos, el número de artrópodo por planta van desde los 2 hasta los 5.6 individuos promedio (Frank et al., 2004; Luna-Cozar et al., 2020; Troya et al., 2012). No obstante, T. recurvata se considera una especie importante para el refugio de artrópodos en ambientes secos, particularmente en la temporada de secas (Luna-Cozar et al., 2020).
Las bromelias proveen de microhábitats a una amplia diversidad de artrópodos con requerimientos ecológicos distintos (Troya et al., 2012), así, las especies que se presentan pueden ser desde visitantes, hasta aquellas que encuentran un ambiente propicio para la reproducción, protección contra los depredadores, o un espacio para la obtención de alimento (ya sean saprófagos, fitófagos o zoófagos) (Armbruster et al., 2002; Frank & Lounibos, 2008; Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008). Así, Frank & Lounibos (2008) consideran que las especies presentes en las bromelias van desde las que mantienen una relación obligada o especialistas (que ocupan de manera permanente los espacios y que éstos son determinantes para su supervivencia), y las generalistas (aquellas que están en búsqueda de humedad, un escondite o de presas) (Frank et al., 2004). Por lo que las bromelias son esenciales para muchas especies de insectos (Frank & Lounibos, 2008; Stuntz et al., 2002).
Los órdenes Coleoptera, Hemiptera, Diptera y Araneae son comunes de encontrar en las bromelias, en particular en el género Tillandsia (Becerril-González, 2012; Frank et al., 2004; Guzmán-Jacob, 2013; Mondragón, Martínez-Martínez & Franco-Méndez, 2006; Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008; Ospina-Bautista et al., 2004; Troya et al., 2012). En el caso de los coleópteros, se reconocen a los organismos con diferentes hábitos alimenticios, como por ejemplo los zoófagos (como en este caso la familia Coccinellidae), los saprófagos y los típicamente fitófagos (como la familia Chrysomelidae y Curculionidae) (Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008; Ospina-Bautista et al., 2004). Los hemípteros son típicamente fitófagos, sin embargo, también se pueden presentar especies depredadoras de otros insectos (como la familia Reduviidae) (Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008). Los dípteros guardan una estrecha relación con las bromelias, ya que en ellas están los microambientes necesarios para completar una parte de su ciclo de vida y típicamente se les encuentra en la etapa larvaria (Hornung-Leoni et al., 2011; Ospina-Bautista et al., 2004).
Las especies del orden Araneae son comunes en las plantas epífitas, entre ellas las bromelias, donde hayan un hábitat favorable para obtener su alimento (presas), reproducirse y refugiarse de sus depredadores (Gonçalves-Souza, Brescovit, Rossa-Feres & Romero, 2010; Navarrete-Jiménez, Herrera-Fuentes, Bazán-Morales, Zavala-Hurtado & Campos-Serrano, 2018). Las arañas son organismos sensibles a los cambios microambientales, por lo que la complejidad estructural del hábitat incide sobre la riqueza, la abundancia, la composición, así como la diversidad taxonómica y funcional de este grupo (Benítez-Malvido et al., 2016; Carvalho et al., 2011; Gonçalves-Souza, Almeida-Neto & Romero, 2011; Gonzalez et al., 2021). Algunas especies de arañas se han especializado para vivir en el microhábitat que ofrecen las bromelias, al no encontrarlo en otros sitios, por lo que se sugiere que estas plantas son amplificadoras de la diversidad (Gonçalves-Souza et al., 2010). También se ha reportado que los gremios de arañas en función de su hábito para conseguir alimento (ya sean cazadoras activas o tejedoras de redes de telarañas), está en función de la complejidad de la estructura morfológica de las especies de bromelias (Gonçalves-Souza et al., 2011); no obstante, esto es una cuestión que no fue abordada en este trabajo pero que es relevante de conocer particularmente por el tipo de hojas (filiformes) y la forma que presenta T. recurvata.
Es de destacar que se encontró una morfoespecie perteneciente al orden Pseudoscorpionida y otra más del orden Solifugae; en ambos casos, es la primera vez que se reportan en T. recurvata. Los pseudoescorpiones particularmente son de hábitos cavernícolas aunque también hay especies de hábitos foréticos (Ceballos, 2004; Villegas-Guzmán & Hernández-Betancourt, 2006; Villegas-Guzmán, Martínez-Luque & Zurita-García, 2016; Villegas-Guzmán & Pérez, 2005); están en pequeños microhábitats como debajo del mantillo, la corteza de los árboles, debajo de las piedras, en el guano (Martínez, Villegas-Guzmán, Quirós, Emmen & Gaona, 2019), entre grietas y rocas (Muchmore, 1990), en nidos de insectos y también han sido reportados en bromelias (Islair, Carvalho, Ferreira & Zina, 2015; Rocha, Lachaud & Pérez-Lachaud, 2020). Por otro lado, los solífugos son de comportamiento nocturno escondiéndose en el día debajo de piedras, grietas o bien excavando en la tierra suelta (Mullen, 2019), aunque Armas & Teruel (2005) también los reportaron en una especie del género Tillandsia.
La temporalidad es un factor que influye en la abundancia de ciertos grupos funcionales en las epífitas del género Tillandsia; por ejemplo, en la temporada de lluvias las especies de artrópodos están representados principalmente por zoófagos, fitófagos y saprofitos, mientras que en la temporada de secas, los zoófagos son los más abundantes, entre ellos las especies del orden Araneae (Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008; Navarrete-Jiménez et al., 2018).
Son diversos los factores que influyen en la riqueza y en la abundancia de los artrópodos que se presentan en el interior de una bromelia. Estos factores son tanto bióticos (como la especie de bromelia, el número de hojas y las interacciones ecológicas que se forman en su interior), como abióticos (estructura física de la planta, su tamaño, las características del hábitat, además de la temperatura y la humedad ambiental) (Araújo et al., 2007; Armbruster et al., 2002; Hornung-Leoni et al., 2011; Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008). Además, estos factores responden tanto a los patrones espaciales como a los temporales (Bernal, Valverde & Hernández-Rosas, 2005; Caldiz, Belgrano, Fernández & Andía, 1993). En los ambientes secos, en el interior de las bromelias se presentan condiciones microclimáticas favorables para los artrópodos, como una menor temperatura y una mayor humedad en comparación con los sitios adyacentes, por lo que los artrópodos buscan un refugio y alimento ante estas condiciones lo que incrementa la riqueza de las especies en comparación con la temporada de lluvias (Cutz-Pool, Ramírez-Vázquez, Castro-Pérez, Puc-Paz & Ortiz-León, 2016; Liria, 2007; Luna-Cozar et al., 2020; Mondragón-Chaparro & Cruz-Ruiz, 2008; Wilches-Álvarez, Botero-Á & Cortés-P, 2013).
Los resultados aquí expuestos tanto por las curvas de acumulación de especies, así como la de los estimadores de la diversidad, muestran que la riqueza esperada de las especies en T. recurvata es mayor de la que fue registrada en este trabajo, por lo que se recomienda que en posteriores estudios ampliar el esfuerzo de muestreo en las diferentes épocas (lluvias y secas), con el fin de incrementar el número de especies registradas, además de que se amplía el conocimiento sobre su comportamiento y la diversidad de los artrópodos en los sitios muestreados.
Un factor que no se ha examinado en los trabajos que estudian la estructura y la composición de los artrópodos asociados a las bromelias es la influencia del forofito. En este trabajo es de notar las diferencias de las morfoespecies, así como de su abundancia en T. recurvata entre las especies de forofitos, por lo que es de suponer una influencia de éstos últimos en la diversidad de los artrópodos. Los casos más notorios se encuentran entre los forofitos de P. laevigata y B. fagoroides, de distintas localidades, sin embargo, el índice de similitud de Jaccard entre morfoespecies fue el más alto, a diferencia de M. geometrizans y B. fagoroides que perteneciendo a la misma localidad (“la Cañada”), el índice de similitud fue el más bajo. Luna-Cozar et al. (2020), al estudiar a T. recurvata señalan que la presencia de las especies de artrópodos obedece a factores aleatorios, sin embargo, otros estudios señalan que las variaciones en la riqueza y la composición de las comunidades de artrópodos difieren entre los distintos tipos de microhábitat dentro de un ecosistema, ya que cada uno de ellos se caracteriza por un conjunto particular de condiciones bióticas (como el tipo y la disponibilidad de alimento, la interacción con otras especies) y condiciones abióticas (particularmente por las variaciones en la temperatura y la humedad del aire) que influyen en los ensambles de las especies de los artrópodos (Barton, Evans, Foster, Cunningham & Manning, 2017; Scheffers et al., 2014). Es por lo anterior que son necesarios más estudios enfocados en la influencia del forofito.
Conclusiones
Entre las hojas de T. recurvata se colectaron diversas morfoespecies de las Clases Insecta y Arachnida y de éstas, los órdenes más abundantes fueron Araneae, Coleoptera, Hemiptera y Diptera. En lo que se refiere a la mayor riqueza de especies de artrópodos se encontró cuando P. laevigata fungió como forofito, mientras que la diversidad más alta fue en M. geometrizans. Este trabajo contribuye con la noción de que T. recurvata funge como un refugio para los artrópodos donde encuentran un microambiente favorable particularmente en la temporada de secas. Además, se establece la posible influencia del forofito en la diversidad de los artrópodos en T. recurvata.
