Introducción

La mayoría de las especies del género Magnolia L. del mundo (75%) se consideran en alguna categoría de riesgo de extinción en la Lista Roja de Magnoliaceae de la UICN (^{Cicuzza et al., 2007}; ^{Rivers et al., 2016}). Las 350 especies reconocidas de Magnolia se agrupan actualmente en 11 secciones (^{Figlar y Noteboom, 2004}; ^{Kim y Suh, 2013}). En el neotrópico, existen cerca de 50% de las especies de magnolias del mundo (170) y se agrupan en 3 secciones y 4 subsecciones (^{Pérez et al., 2016}; ^{Vázquez-García, Neill et al., 2016}).

Dentro del género Magnolia la sección Macrophylla, es exclusiva del continente americano (^{Figlar y Nooteboom, 2004}) e incluye 7 especies de hojas grandes: M. ashei Weath. y M. macrophylla Michx., endémicas del SE de EUA; M. nuevoleonensis A. Vázquez y Domínguez-Yescas y M. alejandrae García-Morales y Iamonico, endémicas de zonas templadas del NE de México y 3 especies subtropicales, M. rzedowskiana A. Vázquez, Domínguez-Yescas y R. Pedraza y M. vovidesii A. Vázquez, Domínguez-Yescas y L. Carvajal, endémicas del centro y sur de la sierra Madre Oriental de México, respectivamente y M. dealbata Zucc., endémica de la sierra Norte de Oaxaca (^{García-Morales et al., 2017}; ^{Meyer, 1997}; ^{Vázquez-García et al., 2012}, ²⁰¹⁵, ^{Vázquez-García, Domínguez-Yescas et al., 2016}).

Las especies de la sección Macrophylla se caracterizan por ser árboles (excepto M. ashei con hábito usualmente arbustivo) de tolerancia intermedia a la sombra, de longevidad intermedia de entre 50 y 70 años, de madera poco resistente y con hojas de área específica alta y arreglo espiral, lo que probablemente les confiere ventaja en la captación de la luz difusa en el sub-dosel (^{Gratani, 2014}; ^{Sánchez-Velásquez et al., 2016}; ^{Select Tree, 2020}).

El análisis de diferenciación morfológica de Magnolia ha sido el tema central en algunas investigaciones, v. gr. ^{Yang et al. (2015)}, utilizaron 37 caracteres morfológicos foliares y florales de M. sprengeri en 2 poblaciones del sur y norte del río Changjiang, China; sus resultados revelaron una amplia variación morfológica dentro y entre poblaciones, lo que se atribuyó a la alta plasticidad fenotípica de la especie. En México, ^{Vite (2016)} realizó un estudio morfoanatómico de M. schiedeana con 6 variables foliares y 14 florales, los resultados indicaron también una amplia variación, en particular en el ancho máximo de lámina, diámetro del pedúnculo y longitud del eje floral.

En el caso particular de Magnolia rzedowskiana, endémica del bosque de niebla (BN) de la porción central de la sierra Madre Oriental de México, sus poblaciones naturales están restringidas a los estados de Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz. Es conocida localmente como “flor de mayo”, “flor de elote” o como “eloxóchitl”, este último es el nombre común de las 3 especies subtropicales de la sección Macrophylla. En las áreas en donde se distribuye es usada con fines ornamentales, por la belleza de sus flores y en medicina tradicional para tratar problemas cardíacos, estrés y susto (^{Vázquez-García et al., 2015}). Aunado a lo anterior, las poblaciones silvestres de M. rzedowskiana se caracterizan por su aislamiento geográfico, baja densidad de individuos y porque su hábitat, el BN, está fuertemente fragmentado y perturbado, por lo que la especie debería considerarse en alguna categoría de riesgo en la NOM-059 (^{Semarnat, 2010}) y en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2001}).

La morfología general de Magnolia rzedowskiana es semejante a la de las otras 6 especies de la sección Macrophylla en sus típicas hojas grandes, caducifolias, con envés glauco. Además, con M. dealbata comparte algunas características, como el tamaño de las hojas y la altura de los individuos, pero difiere en sus pétalos mucho más angostos, menor número de estambres y carpelos, y frutos de menor tamaño. La información morfológica sobre M. rzedowskiana corresponde básicamente a su descripción botánica, por lo que un análisis cuantitativo detallado de la variación morfológica de sus poblaciones ayudaría a definir con mayor precisión las diferencias con respecto a las otras especies de la sección, aportaría información para la realización de estudios de procesos biogeográficos y de evolución incipiente y sería útil para diseñar programas de conservación de la especie (^{Liyuan et al., 2014}; ^{Setzuki et al., 2007}; ^{Veltjen et al., 2018}; ^{von Kohn et al, 2018}; ^{Wollaeger et al., 2011}). Por lo anterior, los objetivos del presente trabajo fueron: estimar el grado de diferenciación morfológica foliar y floral de las poblaciones de M. rzedowskiana, y obtener información sobre su distribución geográfica y las características generales de sus poblaciones.

Materiales y métodos

Las poblaciones naturales de Magnolia rzedowskiana se distribuyen en el BN del noreste de los estados de Hidalgo y Querétaro, sureste de San Luis Potosí y noroeste de Veracruz, dentro de la sierra Madre Oriental de México (fig. 1). El clima es C (f), templado con lluvias todo el año (^{Rzedowski, 2015}), con presencia de neblinas por lo que el grado de humedad es alto, oscila entre 55 y 65% (^{Hernández-Cerda y Carrasco-Anaya, 2004}). La temperatura promedio anual varía entre 17.1 y 20.7 °C y la precipitación total anual entre 1,048 y 2,385 mm. El intervalo de distribución altitudinal del BN fluctúa entre 600 y 2,500 m, pero las poblaciones analizadas se distribuyen entre 1,364 y 1,914 m snm (^{Ruiz-Jiménez et al., 2012}; ^{Villaseñor, 2010}).

Figura 1 Localización geográfica conocida de las poblaciones de Magnolia rzedowskiana en la sierra Madre Oriental, México. 1) Chilijapa, 2) Zotictla, 3) La Yesca y 4) La Trinidad. 

Entre marzo de 2016 y noviembre de 2017, se realizó la exploración y recolecta de ejemplares en distintas localidades con BN de la SMO en donde existían registros de recolecta con georeferencias (^{Vázquez-García et al., 2015}). Además, se realizaron recorridos en zonas aledañas, con el objetivo de encontrar poblaciones naturales, pero en 3 localidades (Agua de la Calabaza en Huayacocotla, Veracruz, Acomulco en Molango de Escamilla y Apantlazol en Tlanchinol, Hidalgo), solo se encontraron individuos aislados en sitios perturbados, en huertos y en patios de casas. Las localidades/municipios analizados, donde se encontraron poblaciones naturales fueron: Chilijapa/Tepehuacán de Guerrero, Hidalgo; Zotictla/Acaxochitlán, Hidalgo; La Yesca/Landa de Matamoros, Querétaro y La Trinidad/Xilitla, San Luis Potosí (fig. 1, tabla 1).

En cada una de las 4 localidades se seleccionaron al azar 10 individuos de M. rzedowskiana y de cada árbol se recolectaron 10 hojas maduras y 5 flores en antesis, en total se obtuvieron 400 hojas y 200 flores de las 4 poblaciones. Después de la recolección, las muestras se colocaron en bolsas de plástico que contenían un poco de agua corriente, para evitar que se deshidrataran durante el transporte a un sitio adecuado (cerrado), para tomar las imágenes fotográficas de las diferentes estructuras, con una escala de referencia (cm). Posteriormente, los ejemplares fueron herborizados y depositados en el herbario HGOM de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Durante los recorridos en campo para obtener las hojas y las flores de los árboles, se logró observar a la mayoría de los individuos de cada población, lo cual permitió hacer una estimación cualitativa de la densidad, aunque ese no fue el objetivo principal del estudio.

La selección de los caracteres foliares y florales analizados, fue con base en estudios previos realizados con distintas especies de Magnolia (^{Jiménez-Ramírez et al., 2007}; ^{Vite, 2016}; ^{Yang et al., 2015}; ^{Zhang y Xia, 2007}). En el tabla 1 se muestran los 26 caracteres morfológicos analizados de la flor y de la hoja. Los valores cuantitativos de las características morfológicas de las flores y hojas se obtuvieron a partir de las imágenes fotográficas (fig. 2), con el programa tpsDig ver. 2.16 (^{Rohlf, 2008}).

Figura 2 Variables morfológicas de Magnolia rzedowskiana. A, Eje floral: longitud del eje floral (LEF), largo del entrenudo adyacente (LEA), diámetro del entrenudo adyacente (DEA), largo del entrenudo peduncular superior (LEPS), diámetro del entrenudo peduncular superior (DEPS), diámetro apical del entrenudo peduncular superior (DAEPS), longitud del eje floral (LEF), número de estambres (NEST), largo de los estambres (LEST), ancho de los estambres (AEST), número de carpelos (NCR), largo de los carpelos (LCR) y ancho de los carpelos (ACR); B, hoja: largo total de la lámina (LTL), longitud de la lámina (LL), longitud del peciolo (LP), diámetro del peciolo (DP), ancho máximo de la lámina (AML), número de venas secundarias (NVS) y diámetro de la vena media (DVM). 

La variación en las características morfológicas de M. rzedowskiana dentro y entre poblaciones se estimó por medio de estadísticos descriptivos: medidas de tendencia central (promedio) y de dispersión (desviación estándar y rango). La normalidad de la distribución de los valores de las características morfológicas se comprobó mediante la pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Shapiro-Wilk (^{Canabos, 1988}), incluidas en el programa de cálculo STATISTICA versión 10 (^{StatSoft Inc., 2010}).

El grado de variación de las características fenotípicas dentro de cada población (plasticidad fenotípica), se estimó a partir del coeficiente de variación (CV), con la formula CV = DE/X, donde DE es el valor de la desviación estándar y X el promedio aritmético de cada variable (^{Valladares et al., 2006}; ^{Yang et al., 2015}).

Se utilizaron técnicas de análisis multivariado para definir la variación morfológica, pero las variables foliares y florales se analizaron por separado. La matriz de las características foliares para las cuatro poblaciones fue de 400 filas (10 hojas de 10 individuos por población) y 8 columnas (8 caracteres foliares); y la matriz de las características florales fue de 200 filas (5 flores de 10 individuos por población) y 18 columnas (18 caracteres florales).

La semejanza morfológica entre poblaciones se estimó por medio de análisis de agrupamiento (AA), empleando como medida de disimilitud la distancia euclidiana y como algoritmo de ligamiento, el método de Ward (^{Ludwig y Reynolds, 1988}). Por otra parte, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) para reducir el número de variables originales en un conjunto menor de variables independientes, denominadas componentes principales (CP) y para identificar los caracteres que contribuyeron a explicar un porcentaje más alto de variación morfológica. El criterio de selección del número de CP fue que explicaran al menos 75% de la varianza acumulada y que los valores de la raíces características fueran mayores de 1.0 (^{Johnson, 2000}; ^{McCune y Grace, 2002}). Las variables más relacionadas con los CP fueron seleccionadas para realizar el análisis de funciones discriminantes generalizado (AFDG; ^{Hernández-Hernández et al., 2009}; ^{Pérez-Atilano et al., 2017}), el cual fue utilizado para examinar los patrones de variación e identificar las variables morfológicas foliares y florales que maximizaran las diferencias entre poblaciones. La existencia de diferencias significativas en la morfología foliar y floral entre poblaciones, fue evaluada con los valores de las distancias de Mahalanobis (D2) y con una prueba de F (^{Hair et al., 1999}; ^{Johnson, 2000}; ^{McCune y Grace, 2002}).

Como complemento, se realizaron análisis de varianza para resaltar las características morfológicas más contrastantes entre poblaciones, de acuerdo con los resultados del AFDG. Todos los análisis uni y multivariados se realizaron con el programa STATISTICA, Versión 10 (^{StatSoft Inc., 2010}).

Resultados

El valor promedio del CV para todas las características foliares de las hojas de las 4 poblaciones en conjunto fue de 11.64%, valor inferior al obtenido para el total de los caracteres florales de 12.27% (tabla 2). Los valores promedio más altos del CV, para las características florales y foliares fueron los de la población de Zotictla, con 14.08 y 12.69%, respectivamente (tabla 2). Por otra parte, las variables con valor de CV más alto considerando todas las poblaciones, fueron LEPS (24.31%), para la flor y LL-AML (14.94%) para la hoja.

En el AA de las características florales se distinguieron 3 grupos diferentes: el primero está formado por individuos de las poblaciones de La Yesca y La Trinidad, el segundo por la población de Zotictla y el tercero, corresponde a la localidad de Chilijapa (fig. 3A). Con respecto a las características foliares, los 3 grupos definidos en el AA están constituidos por una mezcla de individuos de las 4 poblaciones: el primero por árboles de Chilijapa y La Yesca, principalmente, en el segundo grupo, la mayoría son de Zotictla (6) y en el tercero, de La Trinidad y Zotictla, principalmente (fig. 3B).

Figura 3 Dendrograma del AC que muestra las relaciones jerárquicas de Ward y la distancia euclidiana para la clasificación de los 40 individuos, con base en las características morfológicas florales (A) y foliares (B) evaluadas. Individuos 1-10 corresponden a Chilijapa, 11-20 a Zotictla, 21-30 a La Yesca y 31-40 a La Trinidad. 

Las variables morfológicas florales y foliares incluidas en el ACP presentaron distribución normal. Los primeros 4 componentes principales (CP) explicaron 75.53% de la variación total de las características morfológicas florales (tabla 3). Los caracteres más relacionados con la variación en el primer componente fueron: DEA, DEPS, DAEPS, LSP, ASP, APEX, LPIN, LEF, NCR, NETS, LCR. El carácter LEST fue el más relacionado con el segundo CP; LEA y LEPS con el tercero y ACR y AEST con el cuarto.

Con respecto a las características de la hoja, los 2 primeros CP explicaron 78% de la variación total en los datos. Las características que más contribuyeron al primer componente fueron: LTL, LL, LP, AML y LL-AML. El DP fue la variable más relacionada con el segundo CP (tabla 3).

En el análisis discriminante (AFDG) de las características morfológicas florales seleccionadas con el ACP con datos de 40 individuos, las primeras 2 funciones canónicas explicaron 93.37% de la variación total de los datos (fig. 4). Las variables más relacionadas con la primera función discriminante fueron: DAEPS, LPIN, NETS, LCR y LEST. Las características más relacionadas con la segunda función discriminante fueron: DEA, LEPS, DEPS, LEF, NCR, APIN y APEX (tabla 4, fig. 4A).

Figura 4 Diagrama de ordenación de las primeras dos funciones canónicas, para las características morfológicas florales (A) y foliares (B) de 40 individuos. 

La prueba de F de los valores de las distancias de Mahalanobis indica que existen diferencias significativas en la morfológica floral entre las 4 poblaciones analizadas (p < 0.01, tabla 5), por lo que en el diagrama de ordenación se observaron con claridad 4 grupos o variantes morfológicas, que corresponden a cada una de las poblaciones de Magnolia rzedowskiana analizadas. Las poblaciones de La Trinidad y La Yesca fueron las más semejantes entre sí y la población de Zotictla la más diferente con respecto a las demás, de acuerdo con los valores de las distancias de Mahalanobis (tabla 5, fig. 4A). La correlación lineal entre los valores de las distancias de Mahalanobis y la distancia geográfica entre poblaciones fue estadísticamente significativa, tanto para la morfología de las flores (r = 0.88, p < 0.02) como de las hojas (r = 0.99, p < 0.001).

En el AFDG realizado con las variables morfológicas foliares seleccionadas a partir de los resultados del ACP, las primeras 2 funciones canónicas explicaron 97.67% de la variación total en los datos (fig. 4B). El DP fue la característica más relacionada con la primera función canónica; mientras que LTL, LL, LP y AML, fueron las variables más relacionadas con la segunda función canónica.

Los resultados de la prueba lambda de Wilks muestran que las variables foliares que mejor discriminaron entre poblaciones de M. rzedowskiana fueron DP y AML. Las distancias de Mahalanobis indicaron que la variación morfológica foliar fue significativa entre las poblaciones analizadas (p < 0.01). En el diagrama de ordenación se puede distinguir que los puntos que representan las características foliares de los individuos de la población de Zotictla, están claramente separados de los puntos que representan a las poblaciones de Chilijapa, La Yesca y La Trinidad. También es perceptible una pequeña zona de solapamiento entre los puntos (individuos) de la población de La Yesca y La Trinidad (fig. 4A).

Las características morfológicas florales que mostraron intervalos de variación (rango) más amplios en las poblaciones fueron: NCR, NEST, LCR y LEST. Con respecto a la hoja, DP y AML fueron las características que presentaron mayor variación (tabla 6, fig. 5). En la tabla 7 se incluye información sobre la variación de las principales características morfológicas de M. rzedowskiana, comparada con las de otras especies de la sección Macrophylla de México.

Figura 5 Análisis de varianza de las 6 características morfológicas (4 florales y 2 foliares) con mayor porcentaje de variación en el AD. Valor mínimo y máximo (bigotes), desviación estándar (cuadro grande) y promedio (cuadro pequeño). Letras distintas indican diferencias significativas en las características morfológicas entre poblaciones, con base en la prueba de Tukey. 

Discusión

El tamaño y forma de los órganos de las plantas, como las hojas y las flores, depende de factores genéticos, fisiológicos y de las demandas biomecánicas impuestas por variables ambientales tales como: temperatura, humedad, régimen de luz, disponibilidad de agua, nutrimentos, entre otros (^{Atkin et al., 2006}; ^{Duchesne et al., 2001}; ^{Rozas, 2006}; ^{Wiens y Donoghue, 2004}). Los resultados obtenidos indican que existe diferenciación en la morfología foliar y floral entre las 4 poblaciones estudiadas. La diferenciación morfológica se incrementa positivamente conforme la distancia geográfica; este comportamiento se ajusta bien al fenómeno de decaimiento en la semejanza con el aumento en la distancia espacial, en el cual se supone que las condiciones ambientales locales (altitud, grado de disturbio, luz, precipitación, temperatura, entre otros factores), tienden a ser más contrastantes entre sitios distantes que entre sitios cercanos geográficamente (^{Canché-Delgado et al., 2011}; ^{Cavieres y Piper, 2004}).

La plasticidad fenotípica se define como la variación en la capacidad que posee un genotipo particular de expresar diferentes fenotipos, mediante la alteración de su morfología y fisiología, frente a la variación ambiental (^{Freeman y Herron, 2007}; ^{Pigliucci, 2002}), como respuesta a las presiones de selección (^{Gratani, 2014}). La distribución de las poblaciones de Magnolia rzedowskiana a lo largo de un gradiente de altitud de más de 500 m (entre 1,364 y 1,914 m snm) y de un gradiente latitudinal de cerca de 162 km, sugiere que son capaces de adaptarse a los cambios ambientales y que es improbable que uno o pocos fenotipos presenten alta adecuación en todas las condiciones (subclimas, microclimas, ambientes locales) que se presentan a lo largo de ambos gradientes dentro del BN (^{Cavieres y Piper, 2004}; ^{Gratani, 2014}; ^{Sultan y Spencer, 2002}).

Las características de la hoja que presentaron mayor variación entre poblaciones: longitud del pecíolo y longitud de la lámina, podrían estar asociadas a procesos fisiológicos vitales para las plantas y ser el reflejo de la heterogeneidad y complejidad de las condiciones ambientales. Las distintas presiones de selección en cada localidad y el flujo génico nulo o escaso causado por el aislamiento geográfico podrían ser los responsables de la amplia variación en éstas y otras características fenotípicas de la especie (^{Isagi et al., 2007}; ^{Kang y Ejder, 2011}; ^{von Kohn et al., 2018}; ^{Wang et al., 2016}; ^{Yang et al., 2015}).

Aunque los cambios abruptos en la morfología de las flores podría limitar el éxito reproductivo de las plantas (^{Brock y Weinig, 2007}), se han descrito numerosos casos de amplia variación en las características florales entre poblaciones en diferentes especies (^{Baghalian et al, 2010}; ^{Hernández-Nicolás et al., 2016}; ^{Kang y Ejder, 2011}; ^{Schlumpberger et al., 2009}). ^{Yang et al. (2015}) encontraron que la diferenciación fenotípica floral fue mayor que la foliar en 2 poblaciones de Magnolia sprengeri en China, por lo que concluyen que los órganos vegetativos son más estables que los reproductivos, lo que concuerda con los resultados obtenidos en el presente estudio.

En las especies de Magnolia sección Macrophylla, el número de carpelos y el número de estambres, son caracteres florales importantes para la diferenciación taxonómica (^{García-Morales et al., 2017}; ^{Vázquez-García, 1990}, ¹⁹⁹⁴; ^{Vázquez-García et al., 2012}, ²⁰¹⁵; ^{Vázquez-García, Domínguez-Yescas et al., 2016}). Por ello, el elevado número promedio de carpelos en la población de Zotictla (NCR = 105), comparado con el de las otras poblaciones (NCR = 54-60) analizadas, aunado a la amplia variación en otras características morfológicas reproductivas, vegetativas y fenológicas, sugiere “a priori” que podría ser un taxón diferente (variedad, subespecie o incluso una especie distinta), pero es necesario realizar estudios complementarios a nivel molecular para corroborarlo.

Los valores de algunas de las características morfológicas florales y foliares de las poblaciones de Magnolia rzedowskiana (NCR, LCR, NEST, LEST, DP y AML) obtenidos en el presente estudio, concuerdan parcialmente con los que se mencionan en la descripción original de la especie (^{Vázquez-García et al., 2015}), lo cual podría estar relacionado con la variación en las condiciones ambientales locales o con la representatividad de los individuos. En taxonomía, es una práctica común realizar descripciones a partir de pocos especímenes disponibles para revisión en herbarios y/o recolectados en campo, lo que puede resultar en una muestra sesgada y parcial de la variación morfológica total de las especies (^{Li y Conran, 2013}; ^{Pérez-García y Mendoza, 2002}; ^{Wang et al., 2013}).

El BN de la sierra Madre Oriental, hábitat de las poblaciones de M. rzedowskiana, se considera en severo riesgo de desaparecer a causa del cambio de uso del suelo y del cambio climático principalmente (^{Conabio, 2010}; ^{Cruz-Cárdenas et al., 2012}; ^{Gual-Díaz y Rendón-Correa, 2014}). Los efectos inmediatos de la fragmentación y destrucción del hábitat en las plantas se ven reflejados en la reducción del tamaño poblacional efectivo y en el flujo de genes (^{Fahrig, 2003}; ^{Oostermeijer et al., 2003}). Las especies con rango de distribución geográfica estrecho, alto grado de aislamiento geográfico, tamaño poblacional pequeño, baja capacidad de dispersión y limitadas por la geitonogamia, como M. rzedowskiana, están expuestas a la pérdida del potencial adaptativo e incluso a la especiación alopátrica (^{Sánchez-Velásquez et al., 2016}; ^{Vázquez-García et al., 2015}).

El riesgo de extinción en M. rzedowskiana y otras especies del género, en México y a nivel mundial, que se desarrollan en condiciones ambientales semejantes (v. gr. densidad baja, aislamiento poblacional, disturbio directo e indirecto por actividades humanas), es extremadamente alto debido a la pérdida de variabilidad genética y la estocasticidad ambiental y demográfica (^{Groom et al., 2005}; ^{Menges, 2000}a, 2000b). Con base en la información obtenida en el presente estudio, se propone que la especie en cuestión se considere “en peligro de extinción”, de acuerdo con los criterios y jerarquías del método de evaluación del riesgo de extinción (MER), de la NOM-059-2010 (^{Semarnat, 2010}), que considera: a) la amplitud de distribución del taxón en México (muy restringida en M. rzedowskiana), b) estado del hábitat con respecto al desarrollo natural del taxón (hostil o muy limitante), c) vulnerabilidad biológica intrínseca (vulnerabilidad alta) y d) impacto de la actividad humana sobre el taxón (alto impacto), y “en peligro” con base en el criterio B2 (área de ocupación) de la lista roja de la UICN (^{Rivers et al., 2016}).

En todas las localidades analizadas, las condiciones topográficas del terreno fueron abruptas y los individuos de M. rzedowskiana se encontraban dispersos y distantes espacialmente entre sí, por lo que no se logró contabilizar a todos. Sin embargo, es probable que la población más grande (La Yesca, Querétaro) no sobrepase los 300 árboles; en Chilijapa (Tepehuacán de Guerrero, Hidalgo) y La Trinidad (Xilitla, San Luis Potosí) hay alrededor de 100 individuos y en Zotictla (Acaxochitlán, Hidalgo) menos de 35. En Acomulco (Molango, Hidalgo), Apantlazol (Tlanchinol, Hidalgo) y Agua de la Calabaza (Huayacocotla, Veracruz), se contabilizaron menos de 15 individuos en cada localidad, distribuidos dentro de jardines, cultivados en huertos familiares o aislados en el bosque, pero cercanos a las casas. El problema principal que afecta a las poblaciones de M. rzedowskiana es la perturbación a causa de actividades humanas, que incluyen en orden de importancia: cambio de uso del suelo, venta de flores de Magnolia en mercados locales, uso de la corteza de los árboles para preparar infusiones para prevenir o tratar distintas afecciones y el derribo de árboles para utilizarlos como leña o como madera. Por otra parte, disturbios naturales tales como el viento y las lluvias torrenciales, son la principal causa de la caída de los árboles; algunos animales, como las tuzas, se alimentan de las plántulas, los insectos consumen los pétalos y las aves y ardillas consumen total o parcialmente las semillas. Por lo anterior, es urgente desarrollar en el corto plazo, programas de conservación y restauración local de M. rzedowskiana, así como evitar la continua pérdida y fragmentación de su hábitat (el bosque de niebla) del cual depende su persistencia indefinida.