Áreas de estudio

El desarrollo y la evaluación del protocolo de muestreo aquí propuesto para entender los patrones espaciotemporales de la abundancia de O. derbianus los realizamos en cuatro áreas naturales protegidas (Figura 1), dos en México: la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo (RBET) y en la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná (RBVT), y dos en Guatemala: Volcán San Pedro (VSP) y en la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas (RBSM).

Figura 1 Ubicación de los sitios de estudio en México y Guatemala (puntos verdes: Reserva de la Biosfera El Triunfo, RBET; Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, RBVT; Volcán San Pedro, VSP; Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas, RBSM). El polígono rojo representa el modelo de distribución potencial de Oreophasis derbianus (^{Martínez-Morales et al. 2013}) y en ocre se ilustra el modelo digital de elevación. 

En la RBET trabajamos en seis senderos en un rango altitudinal de entre 1800 y 2440 msnm. En este rango altitudinal, la asociación Quercus-Matudaea-Hedyosmun-Dendropanax es una característica importante del bosque mesófilo de montaña (^{Long y Heat 1991}, ^{González-Espinosa et al. 2011}). La reserva está ubicada en la porción central de la Sierra Madre de Chiapas y tiene una extensión de 119,117 ha con cinco zonas núcleo (21% de su superficie). La precipitación media anual varía entre 3000 y 4000 mm, con una temporada relativamente seca de noviembre a abril y una lluviosa de mayo a octubre (^{Arreola et al. 2004}).

En la RBVT recorrimos siete senderos en las localidades de Chiquihuite, Benito Juárez el Plan y Agua Caliente, en un rango altitudinal de entre 2070 y 3630 msnm. La vegetación a lo largo de los senderos es principalmente bosque mesófilo de montaña caracterizado por Quercus benthamii, Q. laurina, Clethra mexicana, Amphitecna montana, Dendropanax arboreus, Wimmenia montana y Beilschmiedia steyermarkii. Es común también encontrar agrupaciones de Chiranthodendron pentadactylon que alcanza su mejor desarrollo en las laderas del volcán (^{Viñals 1993}, ^{CONANP 2013}). La RBVT tiene una superficie de 6,378 ha y está ubicada al sureste de Chiapas, en la frontera con Guatemala (^{DOF 2003}).

En el VSP trabajamos en dos senderos dentro del Parque Regional Municipal Chuwanimajuyu, departamento de Sololá. El parque tiene una superficie de 354 ha con un rango altitudinal de 1800 a 3020 msnm, pero el volcán está cubierto por bosque a partir de los 2400 m hasta su cima. Su vegetación es un bosque latifoliado heterogéneo, caracterizado principalmente por las asociaciones vegetales de Quercus pilicaudalis-Arbutus xalapensis-Ceanothus azureus-Galium mexicanum-Salvia lasiantha y de Saurauia subalpina-Meliosma dives-Synardisia venosa-Solanum appendiculatum-Maianthemun flexuosum (^{Pardo 2007}, ^{Pardo et al. 2009}).

En la RBSM realizamos las observaciones en tres senderos, en un rango altitudinal de 2160 a 2780 msnm en el sitio conocido como “Las Cabañas”, dentro de la zona núcleo de la reserva. En este sitio la vegetación está constituida principalmente por bosque nuboso (^{Land 1962}, ^{Suchini et al. 2002}) dominado por lauráceas (Persea y Ocotea) y encinos (Quercus sapotaefolia y Quercus sp.). La RBSM tiene una extensión de 242,642 ha y se localiza al este de Guatemala (^{FDN 2003}).

Oreophasis derbianus

El pavón, pavón cornudo o pavo de cacho es un crácido que habita fundamentalmente en bosques mesófilos de montaña en buen estado de conservación. Es endémico de las tierras altas de Mesoamérica. En México se distribuye desde la región de Los Chimalapas en Oaxaca hasta la Sierra Madre de Chiapas, entre los 1600 y 3500 msnm, y en Guatemala su distribución continúa hacia el este hasta la Sierra de las Minas, entre los 2000 y 3600 msnm. Con base en referencias bibliográficas y su modelo de nicho ecológico, probablemente se distribuya hasta el oeste de Honduras, pero a la fecha no hay ningún registro que confirme su presencia (^{del Hoyo 1994}, del ^{Hoyo y Motis 2004}, ^{Delacour y Amadon 2004}, ^{González-García et al. 2006}, ^{Martínez-Morales et al. 2013}; Figura 1). Globalmente, la ^{IUCN (2015)} lo considera como “endangered”, criterio C2a(i), y el Grupo de Crácidos del Grupo de Especialistas en Galliformes de la IUCN lo clasifica como una especie con una prioridad de conservación inmediata (^{Cancino y Brooks 2006}). En México está considerado en peligro de extinción (^{SEMARNAT 2010}a). Su estado de conservación responde a que se asume una declinación continua en su distribución y tamaño poblacional debido al efecto sinérgico de la destrucción y fragmentación de su hábitat por el establecimiento de plantaciones de café, la agricultura, la ganadería, los asentamientos humanos y las actividades mineras, y por la cacería de subsistencia y el tráfico ilegal al que ha estado sujeto (^{González-García 1993}, ¹⁹⁹⁷, ^{Vannini y Rockstroh, 1997}, del ^{Hoyo y Motis 2004}). Entre los principales factores naturales de afectación a esta especie y su hábitat están los incendios, huracanes y la actividad volcánica (^{Andrle 1967}, ^{González-García 2001}, del ^{Hoyo y Motis 2004}). Asimismo, se ha estimado que la distribución geográfica de O. derbianus sufrirá una notable contracción debido a la pérdida de cobertura boscosa (^{Rojas-Soto et al. 2012}, ^{Martínez-Morales et al. 2013}) y a los efectos del cambio climático (^{Peterson et al. 2001}, ^{Peterson y Navarro-Sigüenza 2016}). Todos estos factores adversos operan de manera sinérgica entre sí y en conjunto con las características de la historia de vida de la especie como la edad tardía de la primera reproducción, la baja tasa de reproducción, entre otras (e.g., ^{Møller y Liang 2013}).

Toma de datos en campo

En la RBET iniciamos el trabajo en campo para desarrollar y evaluar de manera empírica esta propuesta de protocolo estandarizado durante el periodo de diciembre de 2004 a junio de 2005, y de diciembre de 2009 a septiembre de 2016. A partir de marzo de 2011, y después de la implementación de talleres de capacitación de toma de datos en campo para el personal de la RBET, evaluamos el proceso de toma de datos mediante un acompañamiento mensual hasta diciembre de 2016.

El muestreo en campo para la estimación de la abundancia de la especie lo basamos en la teoría y métodos del muestreo de distancias (distance sampling; ^{Buckland et al. 1993}, ²⁰⁰⁴), dado que la conducta y hábitos de O. derbianus hacen muy factible la aplicación de este método a diferencia de otras especies de crácidos como Penelopina nigra, con quien co-ocurre en su área de distribución, pero que al ser una especie más evasiva dificulta la toma de datos. Hasta septiembre de 2016 acumulamos casi 1,320 km de recorridos mensuales en senderos para detectar la presencia de O. derbianus en la RBET. Estos recorridos mensuales los realizamos en seis senderos (rango 1.4 - 3.0 km; longitud total = 15.8 km), que a su vez geo-referenciamos, medimos y marcamos cada 50 m. Estos senderos fueron mantenidos transitables (fuera del periodo de muestreo) para tener un desplazamiento eficiente durante la toma de datos. Los muestreos fueron realizados fundamentalmente por FGG, MAMM, JLRS, CAGR y cinco guardaparques de la RBET, pero en diversas ocasiones también se incorporaron otros guardaparques, monitores comunitarios, investigadores, estudiantes y voluntarios como parte del proceso de capacitación. Generalmente, recorrimos los senderos en grupos aleatorios de 1 a 3 (rango 1 a 7) observadores para evaluar el efecto del tamaño del grupo en la probabilidad de detección de la especie. Asignamos aleatoriamente quiénes recorrerían los diferentes senderos y mantuvimos un registro de quiénes realizaban los recorridos. Cada uno de los grupos fue encabezado por al menos un observador experimentado en la detección de pavones. Recorrimos los senderos a una velocidad aproximada de 1 km/h y en relativamente buenas condiciones climáticas (sin lluvia, viento fuerte, ni neblina) para maximizar la probabilidad de detección visual y auditiva del pavón. Los muestreos los realizamos por la mañana desde aproximadamente la salida del sol.

En 2004-2005, AAS también realizó muestreos vespertinos desde aproximadamente 3 h antes de la puesta del sol. En cada evento de detección de la especie registramos la distancia perpendicular del individuo detectado o del punto central del grupo de individuos al sendero (Figura 2), así como el número de individuos, sexo (cuando fue posible la distinción), edad (adulto, juvenil, pollo) y eventos conductuales (e.g., forrajeo, cortejo, baños en tierra). Medimos la distancia perpendicular del registro al sendero con un telémetro láser u óptico, o con cinta métrica, dependiendo de las condiciones específicas del registro (distancia al registro, pendiente, visibilidad, accesibilidad). Las mediciones de las distancias perpendiculares las hicimos directamente al individuo o grupo de individuos detectado en un plano horizontal y si esto no era posible, a una referencia de su posición, pero siempre en un plano horizontal (Figura 3). Las detecciones auditivas consistieron fundamentalmente en vocalizaciones de cortejo del macho (^{González-García 1995}) y, puesto que los pavones permanecen en sus perchas durante la vocalización (^{González-García 2005}), generalmente fue posible obtener su registro visual para posteriormente medir la distancia perpendicular de detección. Cuando hubo hembras próximas o asociadas a estos machos durante la temporada reproductiva, también fueron detectadas ya sea antes o después de la detección del macho.

Figura 2 Esquematización de la medición de la distancia perpendicular desde el centro del sendero al registro de individuos solitarios (a) o grupos de individuos (b) de Oreophasis derbianus durante el muestreo en campo (ilustración de O. derbianus de Marco Pineda, CONABIO). 

Figura 3 Esquematización de la forma correcta de medir la distancia perpendicular de individuos detectados ya sea de manera directa (a) o mediante una referencia (b). Nótese que la medición siempre deberá ser en un plano horizontal (sin inclinación) para evitar imprecisiones en la medición de la distancia (ilustración de Oreophasis derbianus de Marco Pineda, CONABIO). 

En la RBVT, JRA y colaboradores recorrieron, de febrero de 2010 a marzo de 2013, siete senderos (rango 1.0 - 2.0 km; longitud total = 12.0 km). En el VSP, JARR y colaboradores recorrieron mensualmente dos senderos de 1.0 y 1.5 km, de octubre de 2007 a septiembre de 2008. En ambas localidades, los senderos fueron recorridos a una velocidad promedio de 0.5 km/h debido a lo pronunciado de la pendiente. En la RBSM, JMQG recorrió quincenalmente tres senderos (rango 2.0 - 3.0 km; longitud total = 8.0 km) de abril a diciembre de 2009. En esta localidad, los senderos fueron recorridos a una velocidad promedio de 1 km/h por la mañana y por la tarde.

Estimación de la abundancia

Estimamos la abundancia de O. derbianus en las cuatro localidades y en diferentes tiempos para evaluar el desempeño de nuestra propuesta de métodos de muestreo y analíticos estandarizados. En la evaluación de este protocolo analizamos visualmente los histogramas de las distancias perpendiculares de detección, analizamos las gráficas de la probabilidad de detección en función de las distancias perpendiculares y evaluamos el ajuste del modelo que describe la función de detección a los datos empíricos, así como la variación en la precisión de las estimaciones de abundancia (EE e IC).

Estimamos la densidad de O. derbianus con el programa Distance 6.0 (^{Thomas et al. 2010}). La estimación fue con base en su ciclo anual (en la RBET) que consiste en una temporada reproductiva de octubre a mayo y la subsecuente temporada no reproductiva de junio a septiembre. En los análisis organizamos los datos en estratos considerando como primer estrato el año, como subestrato-1 la temporada, como subestrato-2 el mes y como unidad de muestra cada uno de los senderos recorridos en el mes. En los análisis incluimos las detecciones de O. derbianus realizadas tanto en el recorrido de ida como en el de regreso sobre los senderos (remuestreo), siempre y cuando tuviésemos la certeza de que fueran individuos distintos a los detectados previamente ya sea por la presencia de rasgos individuales distintivos o por su ubicación a lo largo del sendero; no obstante, el esfuerzo de muestreo por sendero siempre fue la longitud del sendero (l) y no la longitud total del recorrido (2l). Por ejemplo, en un sendero de 3 km de longitud, el esfuerzo de muestreo sería de 3 km y no de 6 km. Analizamos los registros como grupos de individuos debido a que, en ocasiones, no hubo independencia en el registro de individuos (e.g., parejas, hembra con pollos). En la estimación de la densidad, el tamaño del grupo lo calculamos como un promedio de los tamaños de grupo observados. Para los datos de la RBET, no consideramos como covariable a los diferentes grupos de observadores, ya que éstos fueron conformados y asignados a los diferentes senderos de manera aleatoria. Previo al análisis, eliminamos los datos de distancia más lejanos (5-10% de los registros o cuando la probabilidad de detección era ≤ 0.10) para facilitar el ajuste de la función de detección, como lo sugieren ^{Buckland et al. (1993}, ²⁰⁰⁴). Evaluamos el ajuste relativo de los cuatro modelos alternativos y sus series de expansión, disponibles en el programa Distance, para estimar la probabilidad de detección; seleccionamos el mejor modelo con base en el menor valor de aicc (^{Buckland et al. 1993}, ²⁰⁰⁴).

Capacitación para el muestreo en campo

De 2009 a 2011 y después en 2015 y 2016 realizamos (FGG, MAMM, JLRS) nueve talleres teórico-prácticos de capacitación sobre aspectos de la historia natural de O. derbianus, del método del muestreo de distancias para su estudio y del uso de equipo de campo. En estos talleres capacitamos a personal de las reservas (guardaparques y responsables de monitoreo) y a monitores comunitarios y voluntarios, tanto de México como de Guatemala. La capacitación incluyó el entrenamiento para la detección visual y auditiva de la especie; la identificación de otras evidencias de presencia (e.g., plumas, excretas, aleteos, lluvia de semillas), así como la implementación del método del muestreo de distancias y la toma sistemática de datos en campo. Estos talleres se realizaron en la RBET, en la RBVT y en la finca cafetalera Arroyo Negro que colinda con la Zona Núcleo V de la RBET.

Propuesta de protocolo de muestreo estandarizado

Establecimiento de senderos. Debido a la topografía compleja del hábitat de O. derbianus, la disponibilidad y el espaciamiento de senderos son factores limitantes, por lo que es importante considerar los siguientes puntos:

Colecta de datos en campo. Con el fin de generar datos de calidad que permitan hacer estimaciones robustas de los parámetros poblacionales del pavón es importante considerar lo siguiente:

Figura 5 Distribución horaria de la frecuencia de detecciones visuales y auditivas diurnas de individuos de Oreophasis derbianus durante los muestreos sistemáticos y mediante observaciones incidentales en los seis senderos de la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. 

Almacenamiento y flujo de datos. Los formatos y libretas de campo deben ser archivados en un sitio seguro y se deben hacer respaldos de los mismos. Por ejemplo, los formatos de campo deberán digitalizarse y enviarse al responsable de la compilación de la información. Conforme sean recabados los datos de campo se deberán transferir a una base de datos digital diseñada de tal forma que facilite su posterior análisis. Sugerimos que desde un inicio sean definidos mecanismos claros, eficientes, democráticos y transparentes de almacenamiento, flujo y uso de los datos e información entre quienes integren el equipo de trabajo.

Análisis de la abundancia. Oreophasis derbianus es relativamente sedentario y suele permanecer alimentándose o descansando en un mismo árbol por periodos prolongados de tiempo durante el día (mediana = 68.5 min; rango = 2-529 min; n = 164 observaciones, en la RBET). Asimismo, parece mostrar una fuerte fidelidad intra e interanual a un mismo sitio y, dependiendo de la región, puede no tener una conducta evasiva al observador; por ejemplo, en la Zona Núcleo I de la RBET, en donde la cacería ha sido erradicada desde hace ya varios lustros, los pavones pueden tolerar la presencia del observador (^{González-García 2005}). Este patrón de conducta hace posible detectar individuos en su posición original y hacer mediciones precisas de la distancia perpendicular de detección del individuo o grupo de individuos al centro del sendero, dos prerrequisitos fundamentales para estimar su densidad con base en la teoría del muestreo de distancias. Las gráficas de la función de detección en relación con la distancia perpendicular de detección (Figura 6) muestran que, en general, no existe evidencia de sesgos sistemáticos, datos agrupados (heaping) y valores extremos. Esto es más evidente en los datos obtenidos después del primer taller de capacitación al personal de campo (Figura 6b), lo que respalda el uso de la teoría del muestreo de distancias como método adecuado para estimar la densidad de O. derbianus. Estimamos la densidad de esta especie en los cuatro sitios de estudio, pero sólo las estimaciones de los últimos periodos de muestreo en la RBET (2011 a 2016) y las estimaciones en la RBVT son el resultado de la aplicación de este método después de un proceso de capacitación (Cuadro 1).

Figura 6 Probabilidad de detección de Oreophasis derbianus en la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, en función de sus distancias perpendiculares de detección. La figura a deriva de los datos tomados antes del taller de capacitación al personal de la RBET (dic/2009 - oct/2010) y la figura b de datos generados posterior al taller (mar/2011 - sep/2016). La función de detección (uniforme con ajuste coseno de primer orden) tiene un mejor ajuste a los datos empíricos después de la capacitación del personal encargado de la toma de datos en campo. 

* Estimación realizada a partir de mediciones no precisas de las distancias perpendiculares de detección.

Cuadro 1 Densidad estimada de Oreophasis derbianus en localidades de México y Guatemala con base en la teoría del muestreo de distancias (Buckland et al. 1993, ²⁰⁰⁴). En general, los periodos corresponden al ciclo anual de la especie a partir de su temporada reproductiva (octubre-mayo) a la no reproductiva (junio-septiembre) observado en la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Localidades: Reserva de la Biosfera El Triunfo, RBET; Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, RBVT; Volcán San Pedro, VSP; Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas, RBSM. El número de registros hace referencia a grupos de individuos 

Talleres de capacitación

Los talleres fueron un mecanismo apropiado para la socialización y evaluación de esta propuesta de protocolo estandarizado de muestreo para el estudio de O. derbianus. De los nueve talleres, cuatro los realizamos en la RBET (zonas núcleo I y V), en los que capacitamos a personal de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) y específicamente a los monitores de la RBET, a personal de la finca Arroyo Negro y a monitores comunitarios mexicanos y guatemaltecos del volcán Tacaná. Los otros cinco talleres los realizamos en el área de influencia de la RBVT, en donde capacitamos tanto a personal de la CONANP como a monitores de varias localidades de Chiapas y Guatemala. En total capacitamos a 135 personas en estos talleres. La efectividad de los talleres sólo la evaluamos en la Zona Núcleo I de la RBET, ya que ahí hicimos un seguimiento continuo del proceso de capacitación.

El nivel de estudios formales del personal capacitado en la RBET fue heterogéneo: desde el nivel básico (4 de 8 personas), al medio (1 de 8) y hasta el superior (3 de 8). En general, observamos que el método de muestreo fue inicialmente accesible para todos los participantes, independientemente de su nivel de estudios y del nivel de experiencia inicial en el muestreo en campo. Sin embargo, el grado de retención de lo aprendido sí estuvo influenciado por el nivel de estudios: a mayor nivel de estudios, mayor nivel de retención. Por otra parte, observamos también que el nivel inicial de experiencia en campo incidió en la rapidez con que se adquirieron estos nuevos conocimientos. Finalmente, detectamos de manera consistente que era necesario dar un seguimiento continuo al personal capacitado tanto para modificar inercias de métodos de muestreo empleados con anterioridad como para lograr la correcta adopción de este método propuesto. En la RBET, este proceso llevó cerca de un año haciendo un seguimiento mensual al personal capacitado. Asimismo, la existencia de recambio en el personal, implica un proceso de capacitación continua.

Factibilidad de la aplicación del protocolo

Los crácidos, y en particular O. derbianus, son aves poco abundantes y con una baja probabilidad de detección dentro de su hábitat. Esto implica un reto metodológico para su estudio y generalmente hace necesario un considerable esfuerzo de muestreo para obtener datos suficientes y representativos para hacer estimaciones robustas de sus parámetros poblacionales (e.g., ^{Martínez-Morales 1999}, ^{Martínez-Morales et al. 2009}). En la elección del método de muestreo para estimar estos parámetros es fundamental tener en cuenta cómo el sistema de estudio cumple con los supuestos del método seleccionado. En este trabajo encontramos que los tres principales supuestos de la teoría del muestreo de distancias (^{Buckland et al. 1993}, ²⁰⁰⁴) pueden ser cumplidos en el estudio de O. derbianus debido a sus patrones de conducta (^{González-García 2012}). Se puede asumir que: (1) todos los individuos sobre el sendero son detectados, es decir, g(0) ≈ 1 (Figura 6b); (2) los individuos son detectados en su posición original, y (3) las distancias perpendiculares de detección pueden ser medidas con precisión. Aunque éste es un método que requiere una gran cantidad de datos para hacer estimaciones robustas, consideramos que con el esfuerzo de muestreo invertido en este estudio ha sido posible obtener un número suficiente de registros en periodos anuales, con los cuales hemos estimado su densidad (Cuadro 1).

Además de que metodológicamente es factible la aplicación de este protocolo de muestreo para el estudio de O. derbianus, lo puede ser también en el contexto logístico y presupuestal. Por ejemplo, para el muestreo, se pueden habilitar los senderos ya existentes dentro del área de distribución de la especie, siempre y cuando sean espacialmente independientes y representativos de la heterogeneidad ambiental; asimismo, el costo del equipo para el muestreo en campo no es necesariamente oneroso, ya que se requiere básicamente de binoculares, GPS y telémetro (o cinta métrica).

Necesidades de información para el ajuste del protocolo

Aún existen algunos vacíos de información que deben subsanarse para refinar este protocolo de muestreo. El principal vacío detectado es la necesidad de conocer con mayor detalle la actividad vocal diaria de O. derbianus durante la temporada reproductiva y, en general, a lo largo del año para definir con mayor precisión el horario óptimo de muestreo con base en su pico de actividad vocal, tal como ha sido definido para el hocofaisán, Crax rubra, en Costa Rica (^{Baldo y Mennill 2011}). Una alternativa para entender la actividad vocal de O. derbianus es el uso de sistemas autónomos de grabación; actualmente, JLRS, FGG y MAMM están llevando a cabo este estudio en la Zona Núcleo I de la RBET. Asimismo, es necesario el desarrollo de métodos robustos de identificación individual de pavones silvestres a través de sus vocalizaciones (^{González-García et al. 2016}) y de algunas características morfológicas, por ejemplo, la forma del cuerno.

Estimación de la abundancia

Nuestras estimaciones de la densidad poblacional de O. derbianus muestran variación tanto espacial como temporal (Cuadro 1). Además de la variabilidad natural que se esperaría, esta variación también se debe a factores ligados al muestreo. Un factor fundamental de variación fue el nivel de capacitación del personal involucrado en la toma de datos en campo. Previo a la capacitación del personal en la RBET, la toma de datos en el periodo 2009-2010 presentó varios problemas como el sesgo en las detecciones hacia las proximidades del sendero (Figura 6a) y mediciones poco precisas de las distancias de detección. Esto incidió, en alguna medida, en las estimaciones de la densidad de la especie (Cuadro 1). Posterior a la capacitación, pudimos generar estimaciones relativamente robustas durante el periodo de 2011 a 2016 (Cuadro 1) con base en un mejor ajuste de la función de detección a los datos obtenidos en campo (Figura 6b). Este factor de variación también debe estar inmerso en las estimaciones de densidad de las otras localidades de México y Guatemala, aunque no nos fue posible evaluarlo. Un segundo factor de variación derivado del método de muestreo fue la consistente sobreestimación de la densidad de O. derbianus debido a la duplicación de registros en los senderos que fueron remuestreados. Esto fue evidente en el periodo 2004-2005 en la RBET (Cuadro 1), ya que los senderos fueron recorridos en la mañana y en la tarde. Otro factor de variación en la estimación de la densidad de la especie fue el esfuerzo de muestreo; conforme éste se incrementa, la estimación tiende a ser más precisa (Cuadro 1), como lo muestra la correlación negativa entre el esfuerzo de muestreo y el error estándar de la estimación de la densidad en la RBET (r = -0.739, gl = 6, P = 0.036).

Es fundamental eliminar la variación en las estimaciones de la abundancia de O. derbianus asociada al método de muestreo, ya que oculta la variación que se esperaría por factores ecológicos y ambientales. El poder evaluar sólo la variación natural en el tamaño poblacional de O. derbianus y que ésta pueda ser asociada a factores ambientales o de manejo, permitiría proponer estrategias de manejo adecuadas para la conservación de la especie. De aquí deriva la importancia de adoptar un estándar metodológico y analítico para estimar la abundancia de esta especie de manera robusta y comparable en toda su distribución geográfica.

A partir de nuestras estimaciones, aún no es posible correlacionar la variación natural en la abundancia de O. derbianus con algún factor explicativo en particular. Los estudios puramente observacionales tienen un débil poder de inferencia. Éste es un punto importante que se debe considerar en el diseño de muestreo para el estudio o monitoreo de O. derbianus. Puede ser delicado y quizá poco recomendable llevar a cabo estudios manipulativos en una especie poco abundante y en un estado delicado de conservación para conocer los factores que inciden en su dinámica poblacional; no obstante, se pueden plantear estudios cuyo diseño incluya hipótesis a priori de los factores espaciales y temporales que podrían incidir en su dinámica poblacional, lo que permitiría un mayor poder de inferencia (^{Yoccoz et al. 2001}). Estimaciones robustas de la abundancia de O. derbianus, así como nuestro mejor conocimiento del sistema, nos permitirán plantear estas hipótesis a priori. Por ejemplo, hemos observado que la disponibilidad de frutos de los cuales depende O. derbianus varían anualmente y, en consecuencia, esta disponibilidad parece incidir en su abundancia, en sus hábitos alimentarios, en el comienzo de la temporada reproductiva y probablemente en sus movimientos y su éxito reproductivo (^{González-García 2012}). Esta información, derivada de observaciones empíricas, podría dar lugar a la construcción de hipótesis a priori a partir de las cuales se elabore un diseño de muestreo adecuado para entender los factores que puedan estar incidiendo en la dinámica poblacional de O. derbianus. Asimismo, futuros estudios deberán considerar la variación en las relaciones especie-hábitat, por ejemplo, a lo largo del ciclo anual de la especie o durante la maduración de los individuos.

Análisis de la distribución a diferentes escalas espaciales

A nivel local, la ubicación de individuos de O. derbianus durante los recorridos de senderos puede sugerir la ubicación y distribución de territorios reproductivos o de forrajeo, sobre todo cuando es posible hacer distinciones entre individuos; por ejemplo, por el tamaño y forma del cuerno o por diferencias individuales en las vocalizaciones (^{González-García et al. 2016}). A nivel regional, la generación de registros de buena calidad, a partir del recorrido de senderos durante los muestreos para estimar su abundancia en diversas localidades, puede permitir hacer estimaciones más precisas de la distribución de la especie mediante la construcción de modelos de nicho ecológico, así como hacer predicciones a futuro sobre los cambios en dicha distribución debido a cambios en la cobertura del bosque y a escenarios y modelos de cambio climático (^{Peterson et al. 2001}, ²⁰¹¹, ^{Martínez-Morales et al. 2013}).

Otros métodos de muestreo

En los últimos años se han utilizado trampas-cámara para el estudio de mamíferos en la RBET (^{Mendoza y Carbajal 2011}, ^{Godínez 2014}) y éstas también han demostrado ser útiles en la obtención de registros adicionales de O. derbianus. A pesar de que algunos modelos de trampas-cámara se ven afectados por los altos niveles de humedad, lo que le ha restado eficiencia como método de muestreo, las trampas-cámara pueden representar un método complementario para la obtención de registros de O. derbianus, así como para obtener información biológica sobre reproducción, conformación de grupos, horarios de actividad y movimientos, y patrones de actividad en el uso de bañaderos (^{O’Brien y Kinnaird 2008}, ^{Srbek-Araujo et al. 2012}, ^{Rivas-Romero y Soto-Shoender 2015}, ^{Suwanrat et al. 2015}). Los sistemas autónomos de grabación son otro método que puede proveer una forma de seguimiento de los patrones de abundancia y de la actividad vocal del pavón (^{Baldo y Mennill 2011}), sobre todo durante la temporada reproductiva. Evidentemente, el uso de herramientas autónomas de fotografía y grabación de audio también requerirían de la elaboración de los correspondientes protocolos de muestreo para hacer más eficiente su uso y asegurar la comparabilidad de los estudios (^{Li et al. 2010}, ^{Blumstein et al. 2011}, ^{Marques et al. 2013}).

Capacitación y acompañamiento

La capacitación para la toma de datos en campo demostró ser un instrumento útil para incidir en la adopción de este protocolo estandarizado, pero no es suficiente. Es indispensable realizar un acompañamiento al personal capacitado para asegurarse de que el método sea adoptado y aplicado adecuadamente. Asimismo, este proceso de capacitación y seguimiento debe ser continuo para reafirmar conocimientos, evitar la generación de vicios en la toma de datos en campo, así como para solventar el recambio que pueda haber en el personal que realiza los muestreos.

Red interinstitucional de colaboración

Gran parte de lo que actualmente se sabe de O. derbianus se ha generado en la RBET y particularmente en la Zona Núcleo I. Esto se ha debido a que históricamente ha habido un interés en la conservación de la diversidad biológica de esta región, y particularmente del pavón, desde antes de que fuera considerada área natural protegida (^{INE 1999}). Actualmente, ya como RBET, se han generado estructuras y mecanismos que han facilitado la realización de estudios en el sitio, algunos de largo plazo. Por un lado, existe el interés de la dirección de la RBET por la generación de información y, por otro, se han conformado vínculos con universidades, centros de investigación y las ong involucradas en el desarrollo de estudios y la conservación. De igual forma, en la RBVT se ha constituido la red de monitores comunitarios “Pavón-Pavo de cacho, México y Guatemala” que genera conocimientos y estrategias para el manejo, la protección y conservación de O. derbianus y su hábitat.

La conformación, en 2002, del Comité Internacional para la Conservación de Oreophasis derbianus y su Hábitat ha sido fundamental en la elaboración, implementación y seguimiento del Plan de Conservación del Pavón y su Hábitat en México y Guatemala durante más de una década; el Comité evalúa este plan mediante simposios y talleres bianuales en ambos países. Adicionalmente, la creación del fondo Embajadores de las Nubes, constituido específicamente para financiar investigaciones vinculadas con esta especie, ha incidido de manera positiva en el avance del conocimiento y conservación de O. derbianus en ambos países a través de la ejecución de proyectos de investigación y de educación ambiental. El fondo genera recursos económicos a partir del resguardo temporal en diferentes zoológicos de pavones nacidos en cautiverio, lo cual es un esfuerzo combinado de varias instituciones: Africam Safari-México, Saint Louis Zoo-EUA, Vogelpar Walsrode-Alemania y Crax International-Bélgica. Asimismo, la CONANP, a través del programa de Conservación de Especies en Riesgo (PROCER), implementó un Programa de Acción para la Conservación de Especies (PACE) específico para O. derbianus (^{SEMARNAT 2010}b). Probablemente, la integración de todos estos elementos sea un caso poco común para una especie en riesgo, al menos en la región mesoamericana; en consecuencia, es importante valorar esta experiencia para explorar la factibilidad de que pueda ser replicada en otras especies y sistemas biológicos en riesgo.

La conformación y consolidación de una red de colaboración para el estudio y monitoreo de O. derbianus en toda su área de distribución es fundamental para diseñar e implementar estrategias globales para su conservación. Esta red de colaboración debe ser suficientemente incluyente y definir roles particulares y los mecanismos de articulación de cada uno de los colaboradores desde la generación de datos en campo, su análisis, el almacenamiento de datos e información, hasta el flujo de dicha información entre todos los colaboradores y usuarios de la misma. Esta estructura de colaboración podría constituirse en la base para crear una red más amplia que evalúe la diversidad biológica y el funcionamiento ecosistémico regional, más allá de la conservación per se de O. derbianus.