Introducción
La horticultura es una actividad agrícola de gran importancia socioeconómica, por la captación de divisas y la generación de empleos. El tomate es el segundo cultivo hortícola más importante del mundo, después de la papa. A nivel mundial se tienen como principales productores a China, India y Estados Unidos. México está ubicado en el décimo lugar con 2 838 369 de toneladas anuales (FAOSTAT, 2012), es el cultivo hortícola de más amplia distribución, se siembra en todas las entidades del país bajo una amplia diversidad de condiciones de clima y sistemas de cultivo. En el 2013 se produjeron 2 694 358 t, con un valor de $15 045 508. En ese año los principales estados productores fueron; Sinaloa, Baja California, Zacatecas, San Luis Potosí y Jalisco, con un rendimiento promedio de 57.21 t ha-1 en campo abierto e invernadero. Actualmente es relevante señalar que en la Comarca Lagunera del norte de México, se siembran cerca de 900 ha de tomate en condiciones de riego y temporal (SIAP-SAGARPA, 2013).
El constante crecimiento de la población y por ello la creciente demanda de alimentos, ha hecho necesario producir alimentos y materias primas industrializables en mayor cantidad por unidad de superficie cultivable. Ante esta demanda el objetivo principal del mejoramiento genético es incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y costo posibles. Esto puede lograrse mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos, con mayores aptitudes productivas en granos, frutos, tallos y hojas o raíces, y que respondan a las necesidades de agricultores y consumidores.
Una de las alternativas para lograr un incremento en la producción por planta, es el evaluar nuevos híbridos o variedades destacadas en cuanto a parámetros de aptitud combinatoria para caracteres agronómicos de importancia. Entre los diseños genéticos más utilizados para encontrar genotipos con características sobresalientes a juzgar por su aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) son los propuestos por Haynman (1954), Griffing (1956) o por los de Gardner y Eberhart (1966), mediante los cuales se logra una mayor eficacia en el programa de mejoramiento, ya que permite seleccionar líneas o genotipos provenientes de una serie de cruzamientos dialélicos.
El análisis de ACG permite identificar adecuadamente los progenitores con capacidad de transmitir sus caracteres deseables a la descendencia y la ACE posibilita conocer todas aquellas combinaciones híbridas F1 sobresalientes, originadas de cruzamientos entre variedades, líneas o poblaciones. Igualmente este tipo de análisis facilita la información sobre el tipo de acción génica que condiciona la expresión de un carácter, lo cual es básico para escoger el método más adecuado a seguir. La determinación de la ACG y ACE, permite conocer la forma en que actúan los genes sobre determinadas características, así como la importancia relativa de cada una, lo que hace posible obtener un rápido avance en la mejora genética si se usan los genotipos de mayor aptitud combinatoria. Cuando los valores de ACG son mayores que los de ACE significa la supremacía de los efectos aditivos. En caso contrario, son más importantes los efectos de dominancia no-aditivos (Peña et al., 1999; Elizondo, 2000; Espitia et al., 2006).
Sánchez et al. (2010) al evaluar los efectos genéticos de cuatro progenitores y seis cruzas directas de tomate, en campo e invernadero para las variables de rendimiento y de calidad, encontraron diferencias en el análisis de varianza combinado (p≤ 0.01) entre ambientes para peso promedio de fruto y rendimiento, así como significancia (p≤ 0.05) para días a primer corte. Las condiciones ambientales de cada localidad fueron diferentes para los genotipos en general, incluyendo progenitores e híbridos, peso promedio de fruto y rendimiento, indicando que los genotipos se comportaron diferentes y que los híbridos difieren en su comportamiento debido a la diversidad genética de los progenitores. Mendoza de Jesús et al. (2010) encontraron en un estudio de 9 híbridos de tomate Saladette evaluados bajo invernadero e hidroponía seis cruzas que igualaron la vida de anaquel (p≤ 0.05) de sus progenitores y los superaron en rendimiento total de fruto, con efectos de heterosis con respecto al mejor progenitor y al progenitor medio que fluctuaron entre 9 y 11 y entre 7 y 16 kg.parcela-1 de ocho plantas, respectivamente (p≤ 0.01 o p≤ 0.05), señalando que en los genotipos pueden explotarse sus atributos de aptitud combinatoria y porción aditiva, para emplearse como variedades; además poseen aptitudes combinatorias específicas favorables para producir los efectos de dominancia y ser manejado en combinaciones híbridas.
En Bangladesh se estudiaron 10 progenitores y sus 45 cruzas posibles de genotipos de tomate para analizar la heterosis de componentes de rendimiento, se encontraron diferencias significativas (p≤ 0.01) entre genotipos para todas la características de rendimiento evaluadas, de estos resultados tres híbridos fueron seleccionados por su alto comportamiento heterótico (Hannan et al., 2007). En un estudio sobre la heterosis y habilidad combinatoria en 5 progenitores y sus 10 cruzas de tomate con adaptación a altas temperaturas, se encontró que los híbridos superaron a los progenitores para el rendimiento de frutos de tamaño grande y mediano, sugiriendo la presencia de efectos no aditivos, mencionando que la presencia de heterosis en híbridos de tomate está asociada con un incremento de la biomasa de la planta y por ende de la producción de frutos (Moreira et al., 2003).
Con base en lo anterior, en este estudio se planteó el siguiente objetivo: identificar y seleccionar los genotipos sobresalientes en características agronómicas importantes de rendimiento y evaluar los efectos genéticos entre progenitores e híbridos de tomate (Solanum lycopersicum L.) bajo condiciones de campo abierto siguiendo la metodología del análisis II de Gardner y Eberhart (1966).
Materiales y métodos
El material genético que se utilizó en esta investigación fueron ocho líneas de tomate como progenitores y 28 cruzas directas. Los cruzamientos se realizaron con base al método II de Griffing, modelo I (1956), que involucro a los progenitores y cruzas directas (Cuadro 1). La formación de los híbridos se realizó en un invernadero de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN), estado de Coahuila, durante el ciclo otoño- invierno de 2011. Los frutos provenientes de cada cruza se cosecharon en etapa de madurez fisiológica y se almacenaron hasta su completa maduración, para realizar la extracción de semilla, y posteriormente evaluar los híbridos.
Líneas | IR9(1) | DIO (2) | IR13 (3) | IR14 (4) | D6 (5) | D4 (6) | D3 (7) | D1 (8) |
IR9(1) | 1 | 1*2 | 1*3 | 1*4 | 1*5 | 1*6 | 1*7 | 1*8 |
DIO (2) | 2 | 2*3 | 2*4 | 2*5 | 2*6 | 2*7 | 2*8 | |
IR13 (3) | 3 | 3*4 | 3*5 | 3*6 | 3*7 | 3*8 | ||
IR14 (4) | 4 | 4*5 | 4*6 | 4*7 | 4*8 | |||
D6 (5) | 5 | 5*6 | 5*7 | 5*8 | ||||
D4 (6) | 6 | 6*7 | 6*8 | |||||
D3 (7) | 7 | 7*8 | ||||||
Dl (8) | 8 |
Evaluación del material genético. La evaluación de los 36 materiales (progenitores y cruzas) se realizó en el ciclo primavera- verano, 2012, en un lote experimental de la UAAAN, situado en la localidad de Buenavista, al sur de Saltillo, Coahuila, México, ubicada a 25º 23´ latitud norte y 101º 00´ longitud oeste y una altitud de 1 743 msnm, con un clima (Bshw) muy seco, semicálido, y con precipitación de 350 a 450 mm promedio anual (INEGI, 2000).
La siembra de los progenitores e híbridos se realizó el 21 de abril del 2012 en charolas de poliestireno de 200 cavidades, conteniendo peat moss (Premier, Pro-mix. Pgx. Professional), sembrando 20 semillas de cada genotipo, aplicando un riego ligero y posteriormente se colocaron en el invernadero para su germinación y desarrollo. El trasplante se llevó a cabo en campo abierto el 05 de junio de 2012.
Después del trasplante, se inició la aplicación de riegos a razón de tres veces por semana, aumentándose la frecuencia de acuerdo a las necesidades de la planta. Las podas se iniciaron a los 20 días después del trasplante, fueron a un solo tallo para materiales de hábito indeterminado y a dos tallos para los de hábito determinado. Se realizaron cada semana y se continuó hasta culminar el ciclo del cultivo en tomates de tipo indeterminado y los de crecimiento determinado solo hasta el inicio de fructificación.
En cuanto a la fertilización, antes del trasplante se aplicaron al suelo en forma manual 4 g de triple 17 por m2; posteriormente el fertilizante se diluyó en el agua de riego (Cuadro 2) aplicando un volumen de 6.28 L m-2 una vez por semana durante tres horas, aumentando la frecuencia a dos por semana durante la floración y producción.
Fertilizante | Cantidad (g) |
Sulfato de potasio | 420 |
Sulfato de magnesio | 420 |
Quelato de fierro | 140 |
Fosfato de amonio | 90 |
Sulfato de amonio | 140 |
Proquelato de Manganeso | 140 |
Nitrato de cálcio 280 | 1400 |
Urea | 90 |
Bórax | 10 |
Variables evaluadas. Variables fenológicas: días a primer corte (DPC), días a último corte (DUC) y número de cortes (NC). Variables de rendimiento: número de frutos por planta (NFP), peso promedio del fruto (PPF) en gramos (g), diámetro polar (DP) en centímetros (cm), diámetro ecuatorial (DE) en centímetros (cm) y el rendimiento (REND) en toneladas por hectárea (t ha-1).
Toma de datos. Para los días a primer corte se realizó un conteo en días a partir de la fecha de trasplante y el inicio de cosecha de cada uno de los genotipos, para determinar su precocidad. Para los días a último corte se determinó en días desde la fecha de trasplante hasta el final del último corte. Los números de corte se tomaron contando los días desde el primero hasta el último corte. Para estimar el peso promedio de los frutos en cada material se sumó el peso de cada uno de los cortes realizados y se dividió entre el número de frutos totales. Al sexto corte se tomaron 5 frutos al azar de cada genotipo y repetición, se le tomó su peso individual, diámetro polar y ecuatorial del fruto y al final se reportó la media de los 5 frutos. Para obtener el rendimiento en toneladas por hectárea, se multiplicó el rendimiento por planta por la densidad de la población, la cual fue de 18 939 plantas por hectárea.
Diseño experimental. Se utilizó un diseño experimental en bloques completos al azar con 3 repeticiones. La unidad experimental consistió de 5 plantas, en surcos de 2 m de largo a una distancia de 0.33 m entre plantas y 1.60 m entre surcos. Se evaluaron 3 plantas centrales con competencia completa.
El análisis general de los efectos genéticos utilizados fue el análisis II de Gardner y Eberhart (1966) que incluye n progenitores y sus n(n-1)/2 cruzas posibles, se utilizó para estimar los efectos de heterosis. La media para la población parental o las cruzas es descrita por el modelo:
Donde: Mv= media de las variedades parentales; Vi= efecto varietal de las j-ésima variedad; hij= efecto de la heterosis cuando la variedad j se cruza con la variedad j`.
El efecto de la heterosis (hij`) se describe como sigue: hjj`= h+ hj + hj` + sjj`.
Donde: h= heterosis promedio; hj= heterosis varietal contribuida por la variedad j; hj‘= heterosis varietal contribuida por la variedad j‘; sjj`= efecto de la heterosis especifica correspondiente a la cruza j y j`.
Para la comparación de medias se realizó la prueba de (DMS) al nivel de probabilidad p≤ 0.05. El proceso de los datos y el análisis estadístico se realizó con el programa Statitical Analysis System (SAS) Versión 9.0. Utilizando el programa Diallel-SAS (Zhang et al., 2005), el cual permitió realizar el análisis de varianza y estimación de los efectos genéticos de este experimento.
Resultados y discusión
En los Cuadro 3, 4 y 5 se muestran los cuadrados medios de los análisis de varianza bajo el modelo II de Gardner y Eberhart (1966)) para las características evaluadas, el cual permitió conocer las diferencias existentes entre los progenitores y sus cruzas, así como los diferentes efectos de heterosis. En el Cuadro 3 se observaron diferencias (p≤ 0.05) para repeticiones en las variables diámetro polar y diámetro ecuatorial, esto puede deberse a que los progenitores utilizados para la formación de sus cruzas, eran de fruto tipo saladette y bola respectivamente. Para genotipos se encontró diferencia significativa (p≤ 0.05) en número de cortes, peso total de fruto por planta y rendimiento. Así mismo divergencias (p≤ 0.01) para días a último corte, diámetro polar, diámetro ecuatorial, número de fruto por planta y peso promedio de fruto, lo que nos indica que cuando menos una cruza se comportó de manera diferente a los progenitores, resultados similares fueron encontrados por Dorantes et al. (2008); Sánchez et al. (2010) y De la Rosa et al. (2010).
FV | GL | DPC | DUC | NC | DP | DE | NFP | PPF | REND |
REP | 2 | 12.34 | 0.61 | 1.74 | 0.11* | 0.13** | 11.28 | 8 003.53 | 940.72 |
GEN | 35 | 7.19 | 047** | 097* | о' | 0.25** | 20 60** | 41426.29** | 1 304.66* |
VAR | 7 | 11.18 | 0.16 | 076 | 0.12** | 0.21** | 24.63* | 73 396 60 | 2 058 50* |
НЕТ. | 28 | 6.19 | 0.55** | 1 02* | 0.20** | 0.26** | 19.60** | 33 433 71** | 1 11620 |
H. PRO. | 1 | 027 | 0.39 | 0 83 | 0.03 | 0.57** | 2.93 | 112347.50** | 6039.29** |
H VAR | 7 | 3 57 | 0 10 | 052 | 062** | 0.60** | 19.65 | 32 739.59** | 538.22 |
H ESP. | 20 | 741 | 0.71* | 0.20* | 0.07** | 0.13* | 20.41* | 29 730 97** | 1072.34 |
ERROR | 70 | 6 14 | 0.24 | 0.62 | 0.9 | 0.03 | 10.41 | 10 056.59 | 803.81 |
*, **= significativo a 0.05 y 0.01, respectivamente. FV= fuente de variación; GL= grados de libertad; DPC= días a primer corte; DUC= días a último corte; NC= número de cortes; DP= diámetro polar; DE= diámetro ecuatorial; NFP= número de fruto por planta; PPF= peso promedio de fruto; REND= rendimiento en toneladas por hectárea; REP= repetición; GEN= genotipo; VAR= variedades; HET= heterosis; H. PRO= heterosis promedio; H. VAR= heterosis varietal; H. ESP. heterosis específica.
Progenitores | DPC | DUC | NC | DP | DE | NFP | PPF | REND |
H. Prom. | 0.12 | -0.14 | -0.21 | -0.04 | 0.17** | 0.39 | 77.57** | 17.98** |
Dl | 079 | 0.00 | -0 25 | -0 10 | 0.20* | 1 95 | -97.56 | -13.99 |
D3 | 079 | -0.00 | -0 25 | -0 23** | 0 38** | -1.37 | 62.97 | 4.77 |
D4 | 3.12* | 0.00 | о' | -0.37** | 0.14 | -0 70 | -52.69 | -13.76 |
D6 | -0.54 | 000 | 0.08 | -0.32** | -0.06 | 1 29 | -48 99 | 0.89 |
DIO | 0.12 | -0.00 | -0.25 | -0.28** | 0.37** | -3.37* | 191.72** | 766 |
IR9 | -1.87 | -0 00 | 0.75 | 0.70** | -0.32** | 1.29 | 20.79 | 15.73 |
IR13 | -0 54 | 0.00 | 008 | 0.21* | -0.32** | 1 29 | -30.51 | 2.21 |
IR14 | -1 87 | 000 | 075 | 041** | -0.39** | 0.62 | -45 71 | -3.51 |
*, **= significativo a 0.05 y 0.01, respectivamente; H. Prom= heterosis promedio.
Híbridos | DPC | DUC | NC | DP | DE | NFP | PPF | REND |
IR9*D10 | -0.59 | 0.13 | -0.04 | 0.16 | 0.07 | 1.37 | 87.81 | 26.28 |
IR9*IR13 | 2.40* | -0.01 | -0 71 | 0 07 | -0.06 | Ό | 18 61 | -21.49 |
IR9*IR14 | -0.76 | -0 01 | 0.62 | 0 02 | -0 28** | 4.92** | -66.64 | 17.03 |
IR9*D6 | -074 | -0 08 | 0 16 | -0.06 | 0.07 | 4.92 | 14.83 | 2.53 |
IR9*D4 | 1.01 | -0 18 | -0.24 | -0.22** | 043** | -3.23* | 59.40 | -13.41 |
IR9*D3 | -2.04 | -0 01 | 0.84* | -0.09 | -0.09 | 0.14 | -29.07 | -6.14 |
IR9*D1 | 0.44 | 0.15 | -0.62 | 0.10 | -0 14 | 1 59 | -84 95 | -4 78 |
D10*IR13 | -2.33 | 030 | 0.94* | 027** | -029** | 041 | -40 73 | -4 14 |
D10*IR14 | 1.49 | 030 | -1.05** | -0.02 | 0.15 | -3.30* | 20.38 | -12.90 |
D10*D6 | 1 95 | 031 | -0.43 | -0 12 | 007 | 2.03 | -32.75 | 7.99 |
D10*D4 | 0 60 | 0 13 | -0 25 | 0.01 | 007 | -0.13 | -69 31 | -13.09 |
D10*D3 | 0 88 | 030 | -0 17 | -0.12 | -0.15 | -041 | 4.25 | -8.42 |
D10*D1 | -2.00 | -1.52* | 1.02** | -0.18* | 0.06 | 0.02 | 30.34 | 4.29 |
IR13*IR14 | 0.82 | 0.13 | -0.39 | -0.01 | 005 | 097 | -88.21 | -29.44* |
IR13*D6 | -0.37 | 0 15 | 0.23 | -0 09 | -0.11 | -0.68 | -45 17 | -16 12 |
IR13*D4 | -1.39 | -0.02 | 0.41 | -0.12 | 0.01 | 4.14 | -12.46 | 26.54* |
IR13*D3 | -0 44 | -0 86** | -0.17 | -0 16 | о' | 0 86* | 38.04 | 1609 |
IR13*D1 | 1.32 | 0.30 | -030 | 0.04 | 0.23** | -0.69 | 129.92** | 28 56* |
IR14*D6 | -1.20 | -0.84** | -0.10 | 0.22** | 0.29** | -2.07 | 229.34** | 34.78** |
IR14*D4 | -0 89 | -0.02 | 0.74 | -oľoi | -0.38** | 2.75 | -141.04** | -2.11 |
IR14*D3 | -061 | 0.13 | 049 | -0 05 | 0.13 | -1.85 | 21.99 | -6 902 |
IR14*D1 | 1.16 | 030 | -0.30 | -0 14 | 003 | -1 41 | 24 17 | -045 |
D6*D4 | -1.43 | -0.01 | 0.37 | 0.00 | -0.20* | 0.09 | -73.14 | -8 65 |
D6*D3 | 1.84 | 0.15 | -0.54 | о' | -003 | -0.85 | 5.20 | -7 65 |
D6*D1 | -0.04 | 031 | 0.31 | -0.11 | -0 08 | 1.26 | -98.30* | -12.88 |
D4*D3 | 1.82 | -0.02 | -0.69 | 0.15 | 0.05 | -0.35 | 98.65* | 19.24 |
D4*D1 | 027 | 0.13 | -0 33 | о' | 000 | -3 24* | 137.90** | -8 51 |
D3*D1 | -1.44 | 030 | 0.24 | 0.11 | -0.09 | 2.47 | -139.08** | -622 |
*, ** significativo y altamente significativo al nivel de probabilidad de 0.05 y 0.01 respectivamente.
Para la fuente de variación variedades se manifestaron diferencias (p≤ 0.01) para diámetro polar, diámetro ecuatorial y significativa (p≤ 0.05) en número de frutos por planta, peso total de fruto por planta y rendimiento, esto indica que cuando menos una cruza se comportó de manera diferente a los demás, esto debido a los diferentes orígenes genéticos de los progenitores. En la fuente de variación heterosis se encontraron discrepancias (p≤ 0.01) para días a último corte, diámetro polar, diámetro ecuatorial, número de fruto por planta, peso promedio de fruto, además contrastes (p≤ 0.05) para número de corte, lo que nos indica una diferencia en comportamiento de las cruzas con respecto a sus progenitores por lo que coincide con Martin et al. (1995) el cual señala que en algunos cultivos de autógamas las ganancias heteróticas son considerablemente bajas en este carácter.
Con respecto a la fuente de variación heterosis promedio, se obtuvo significancia (p≤ 0.01) para diámetro ecuatorial, peso total de fruto por planta, peso promedio de fruto y rendimiento, lo cual indica que cuando menos existe una cruza que difiere del promedio del experimento. En heterosis varietal solo presentó diferencias (p≤ 0.01) en las variables diámetro polar, diámetro ecuatorial y peso promedio de fruto, lo cual muestra que para la fuente de variación genotipo tuvieron un comportamiento muy similar en las otras características evaluadas. En lo correspondiente a heterosis específica, se alcanzaron diferencias (p≤ 0.05) para número de corte, número de fruto por planta y divergencias (p≤ 0.01) para días a último corte, diámetro polar, diámetro ecuatorial y peso promedio de fruto lo cual nos indica que cuando menos una cruza difiere en estas características del resto de las cruzas.
En el Cuadro 4 se pueden observar los valores estimados de heterosis promedio y heterosis varietal, presentándose diferencias (p≤ 0.01) para heterosis promedio en las variables diámetro ecuatorial, peso promedio de fruto y rendimiento, lo cual resalta la importancia de los efectos genéticos no aditivos que determinan estas variables. La heterosis promedio es un primer indicador de la existencia o no de heterosis en el conjunto de los híbridos F1 formados, con respecto los progenitores utilizados. La existencia de heterosis promedio puede interpretarse como una consecuencia de la divergencia genética entre los híbridos comerciales progenitores, ya que numerosos estudios experimentales de varios autores han mostrado que a mayor divergencia genética entre los progenitores, hay mayor heterosis en las cruzas (Gutiérrez del Río et al., 2002), si los materiales a usar presentan características diferentes y en algunos casos hasta opuestas permitirán clasificar líneas en grupos heteróticos, logrando con ello eficientar la dirección de los cruzamientos para obtener mejores combinaciones híbridas (Fehr, 1982; Sierra et al., 1991).
En la estimación de heterosis varietal, para la variable días a primer corte (DPC) la línea D4 fue la que obtuvo el valor más alto (3.12), presentando significancia (p≤ 0.05). La existencia de estos efectos positivos en DPC, es una situación desfavorable si se deseara mejorar dicho carácter hacia precocidad, ya que efectos positivos indican ciclos más tardíos; por lo contrario la línea con menor valor negativo de heterosis varietal fueron el IR9 e IR14 ambos con -1.87 sin diferencias estadísticas, indicando la precocidad de estos progenitores, situación que hace deseable este genotipo para mejorar en futuros estudios dicho carácter. Con respecto a días a último corte (DUC) los progenitores con mejor heterosis varietal fueron D1, D4, D6, IR13, IR14 y los más bajos son D3, D10 e IR9 sin diferencia alguna, indicando que los genotipos para esta característica se comportan de manera similar. La diferencia expresada entre genotipos en la variable de DPC y DUC se debe a las características de las variedades utilizadas para clasificar los distintos cultivares de tomate, esto es a través de la duración de su ciclo vegetativo dentro de las cuales se encuentran los precoces, intermedios y tardíos (Elkind et al., 1991).
La heterosis varietal para número de corte (NC) en las líneas con mayor valor positivo correspondió IR9 e IR14 ambas con 0.75 sin diferencias estadísticas y el progenitor que presentó significancia (p≤ 0.05) con valor negativo fue el D4 con -0.91, estas diferencias pueden deberse a que el genotipo D4 es de hábito determinado, mientras que IR9 e IR14 fueron indeterminados. Elkind et al. (1991) menciona que una continua producción de fruto es característica de tomate de hábito indeterminado, en cambio una producción concentrada en periodos cortos de tiempo es de hábito determinado.
Para diámetro polar (DP) la mayoría de los progenitores manifestaron heterosis varietal al mostrar diferencias (p≤ 0.01 y p≤ 0.05) de los progenitores IR9, IR14 e IR13 con valores positivos de 0.70, 0.41 y 0.21 cada uno y los genotipos D3, D4, D6 y D10 presentaron valores negativos de -0.23, -0.37, -0.32 y -0.28 respectivamente con significancia (p≤ 0.01). Para el diámetro ecuatorial (DE), las líneas con heterosis varietal fueron D3 y D10, con significancia (p≤ 0.01) con valores de 0.38, 0.37 y diferencia (p≤ 0.05) al material D1 en un valor de 0.20 respectivamente, adicionalmente tres progenitores presentaron valores significativos (p≤ 0.01) pero negativos para IR9, IR13 ambos con valor de -0.32 e IR14 con -0.39. Esto nos indica que los materiales presentan amplia diversidad genética para estas dos características, ya que la mitad de los genotipos usados como progenitores fue del tipo de fruto bola y el otro de tipo saladette.
En cuanto a la heterosis varietal para número de fruto por planta (NFP), el progenitor con mayor valor fue D1 con 1.95 y el progenitor con menor heterosis varietal fue D10 con valor -3.37 mostrando significancia (p≤ 0.05). Para peso promedio de fruto (PPF) solo el progenitor D10 con valor de 191.72 mostro diferencia significativa (p≤ 0.01) de heterosis varietal, en caso contrario las líneas D1, D4, D6, IR13 e IR14 tuvieron valores negativos y sin diferencias estadísticas. Con respecto al variable rendimiento (REND), se observó que las líneas con mayor heterosis varietal fueron IR9, D10 y D3 presentando valores positivos de 15.73, 7.66 y 4.77 respectivamente, por su parte las líneas D1, D4 e IR14 tuvieron valores negativos de -13.99, -13.76 y -3.51. Esto significa que los efectos aditivos fueron los que influyeron en la línea D10, IR9 y D3 al presentar los valores más altos y positivos para las variables PPF y REND, indicando que estos materiales son una buena fuente de germoplasma para desarrollar futuros programas de mejoramiento en estas dos variables. Resultado similar encontró López et al. (2012) para la variable rendimiento al estimar Aptitud Combinatoria General (ACG) y Especifica (ACE) en siete líneas de tomate donde las líneas IR17, IR24, IR9 e IR14 fueron las que tuvieron mayor valor positivo de ACG.
En el Cuadro 5 se presenta la estimación de los efectos de Aptitud Combinatoria Especifica (ACE) del cruzamiento dialélico, donde se encontró diferencia significativa (p≤ 0.01) en la cruza IR9*IR13 con valor de 2.40 para la variable días a primer corte (DPC) y las cruzas con menor heterosis especifica son D10*IR13, IR9*D3 y D10*D1 con valores de -2.33, -2.04, -2.0, respectivamente. En cuanto a la variable de días a último corte (DUC) los híbridos con mayor valor positivo son D10*D6 y D6*D1 ambos con 0.31 sin diferencias significativas y las cruzas de valor más bajo con diferencias (p≤ 0.01) fueron D10*D1, IR13*D3 e IR14*D6 con valores de -1.52, -0.86 y -0,84. Respecto al número de corte (NC) los híbridos con mayor efecto de ACE fueron D10*D1, D10*IR13 e IR9*D3 con valores de 1.02, 0.94 y 0.84 con diferencias (p≤ 0.01 y p≤ 0.05), en caso contrario la cruza con menor heterosis especifica fue el D10*IR14 con -1.05 mostrando diferencia significativa (p≤ 0.01). De acuerdo a los resultados obtenidos en las variables DPC, DUC y NC, es posible seleccionar y descartar híbridos de acuerdo a su desarrollo fenológico, dentro de las cuales se encuentran genotipos precoces, intermedios y los tardíos (Elkind et al., 1991).
Con respecto a estas variables Santiago et al. (1998) menciona que los días al primer corte hace que un material tenga cierta precocidad, obteniendo frutos antes de que la mayoría del producto salga al mercado, esto permite obtener mejor fuente de ingresos; estos mismos autores encontraron que el genotipo más precoz fue el híbrido Bingo con 99.5 días desde siembra a un primer corte y el más tardío presenta 134.5 días y pertenece al híbrido Burpees Supersteak; también hacen mención que los días a cosecha permiten a un genotipo tener un tiempo más prolongado en la obtención de frutos, lo cual hace más sobresaliente al genotipo, para este caso, el híbrido Bingo presento un mayor periodo de cosecha.
En los efectos de ACE para diámetro polar (DP), se observaron diferencias (p≤ 0.01) en los híbridos D10*IR13, IR14*D6, con valores de 0.27 y 0.22, a su vez las cruzas D6*D3, D4*D1 con valor de 0.17 y 0.18 fueron distintas (p≤ 0.05). Para esta misma variable las cruzas con valores negativos son IR9*D4 y D10*D1 (-0.22 y -0.18) con significancia p≤ 0.01 y p≤0.05, respectivamente. En cuanto a diámetro ecuatorial (DE) las cruzas con mayor valor de ACE fueron IR9*D4, IR14*D6, IR13*D1 e IR13*D3, (0.43, 0.29, 0.23 y 0.18) expresando contrastes significativos con p≤ 0.01 y p≤ 0.05. Los híbridos con menores efectos negativos y diferencias (p≤ 0.01) de ACE fueron IR14*D4 (-0.38), D10*IR13 (-0.29), IR9*IR14 (-0.28) y la cruza D6*D4 (-0.20) difiriendo (p≤ 0.05) del resto de los materiales, lo cual se vio reflejado en el tamaño de los frutos, que fueron los más pequeños. La relación DP-DE nos indica el tipo de fruto de cada genotipo, diámetros polar grandes indica que los materiales son de fruto tipo saladette y diámetros ecuatorial grandes muestran genotipos de fruto tipo bola.
En la variable número de fruto por planta (NFP) las cruzas con mayor valor de ACE y diferencias significativas (p≤ 0.01 y p≤ 0.05) fueron IR9*IR14 e IR13*D3 con valores de 4.92 y 0.86, así mismo se observaron contrastes (p≤ 0.05) para las cruzas IR9*IR13, D10*IR14, D4*D1, IR9*D4 con valores negativos (-5.01, -3.30, -3.24 y -3.23). Respecto al peso promedio de fruto (PPF) los híbridos sobresalientes (p≤ 0.01 y p≤ 0.05) fueron IR14*D6 (229.34), D4*D1 (137.90), IR13*D1 (129.92) y D4*D3 (98.65), entre las cruzas con diferencias (p≤ 0.01) y resultados negativos se encontraron IR14*D4, D3*D1 y el D6*D1 pero con significancia (p≤ 0.05). Se encontró en la variable rendimiento (REND) a las cruzas IR14*D6 (34.78), IR13*D1 (28.56), IR13*D4 (26.54) con mayor valor de heterosis especifica (ACE) mostrando en estos contrastes p≤ 0.01 y p≤ 0.05, respectivamente, seguida de los híbridos IR9*D10 y D4*D3 sin diferencias estadísticas; adicionalmente la cruza con menor valor fue IR13*IR14 con significancia (p≤ 0.05), con -29.44 de heterosis especifica. El alto rendimiento de una cruza puede deberse a la suma de efectos aditivos de los genes de ambos progenitores, o bien, a los efectos de interacción de los alelos dominantes de un progenitor con los alelos recesivos del otro progenitor (Falconer, 1981).
En el Cuadro 6 se muestran los comportamientos de los genotipos involucrados en el análisis para rendimiento de fruto expresado en toneladas por hectárea (t ha-1), en donde se observa a la línea IR9 con mayor rendimiento con 81.6 t ha-1 y los híbridos con mayor potencial de rendimiento fueron D4*D3, IR14*D6, IR13*D4, IR13*D3 e IR9*D10, teniendo rendimientos potenciales arriba de 100 t ha-1 en campo abierto, superando el promedio nacional reportado en el 2013 que fue de 57.21 t ha-1, (SIAP-SAGARPA, 2013). Bazán et al. (2005) evaluaron cinco genotipos de tomate en condiciones de invernadero, encontrando que el cultivar Yaqui mostró el más alto rendimiento de fruto (37.5 t ha-1) y fue también el de mayor altura (68.8 cm). Moreira et al. (2003) encontraron que los híbridos superaron a los progenitores en rendimiento de tomate en temperaturas altas. Con respecto a estos resultados Zewdie et al. (2000) menciona que con base en la ACG de los padres se puede predecir la contribución que cada uno de ellos hacea su progenie. Esto permite seleccionar plantas que combinen las características superiores de los progenitores, así mismo predecir las cruzas con mayor potencial. Este mismo autor menciona que con altos valores de ACG y ACE de padres y sus cruzas, se pueden definir los métodos de mejoramiento más apropiados para aprovechar alelos favorables.
Conclusiones
Teniendo en cuenta las variables de estudio, existe una gran variabilidad entre los genotipos. La aptitud combinaría general y específica, en la mayoría de los genotipos mostraron características sobresalientes que los hace elegibles para avanzarlos a la siguiente generación. Las cruzas de más alto rendimiento potencial fueron D4*D3, IR14*D6, IR13*D4, IR13*D3 e IR9*D10, superando las 100 t ha-1 en campo abierto; estas cruzas mostraron una ACE para rendimiento mayor que los demás híbridos; asimismo, las líneas IR9 y D10 presentaron valores altos de ACG. Las líneas y cruzas que mostraron el mayor efecto de ACG y ACE con respecto a rendimiento, podrían ser utilizadas en programas de mejoramiento genético, con el propósito de explotar de manera exitosa tanto la acción génica aditiva como de dominancia.