Artículos

 

Perfil de ácidos grasos en carne de toretes Europeo x Cebú finalizados en pastoreo y en corral

 

Fatty acids profile in meat from European x Zebu steers finished on grazing and feedlot conditions

 

Maribel Montero-Lagunesª, Francisco Indalecio Juárez-Lagunes^b, Hugo Sergio García-Galindo^c

 

ª Campo Experimental La Posta. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). km 22.5 carretera Veracruz-Córdoba. Paso del Toro, Ver. Tel. (285)596-0111. montero.maribel@inifap.gob.mx, Correspondencia al primer autor.

^b Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Veracruzana (UV).

^c UNID. Instituto Tecnológico de Veracruz (ITV). CONACYT-SAGARPA-2002-C01-0469

 

Recibido el 27 de mayo de 2010
Aceptado el 2 de diciembre de 2010

 

RESUMEN

El objetivo fue determinar el perfil de ácidos grasos en grasa intramuscular de toretes encastados de Europeo (Bos taurus) con Cebú (Bos indicus), finalizados en pastoreo y en corral. Cincuenta y dos toretes se analizaron con un ANDEVA en un arreglo factorial 2 x 2. La mitad de los animales fueron finalizados en pastoreo, siendo el pasto estrella de África [Cynodon plectostachyus (K. Schum) Pilg.] la base de la alimentación, y la otra mitad en corral alimentados con 65 % de maíz, 10 % de pasta de soya, 20 % de heno, 4 % de sebo, 1 % de urea y minerales. La mitad de cada grupo consistió de toretes con más de ¾ B. taurus, y la otra mitad mayormente ¾ B. indicus . Los toretes se sacrificaron con 500 kg de peso. Se tomaron muestras del músculo Longissimus dorsi de la región de la 12ª costilla. Los lípidos se analizaron por cromatografía de gases. El ácido graso más abundante (mg/g de grasa) fue el C18:1 (381 ±16.4) seguido por el C16:0 (250±5.3) y el C18:0 (201 ±8.6); El contenido de C18:2, 9-cis, 11-trans fue de 6.1 ±0.67. C14:0 y C16:0 fueron mayores en corral, y C18:0 fue más alto en pastoreo (P<0.01). C14:0, C16:0, C18:2, C18:3 y CLA total fueron mayores (P<0.05) en B. indicus y C18:0 fue más alto (P<0.05) en B. taurus. Se concluye que el perfil de ácidos grasos en toretes cruzados de Europeo por Cebú es diferente si es finalizado en pastoreo o en corral y por el nivel de encaste.

Palabras clave: Ácidos grasos, Carne, CLA, Toretes cruzados, Pastoreo.

 

ABSTRACT

The purpose of this work was to determine the fatty acids in intramuscular fat from crossbred European (Bos taurus) with Zebu (Bos indicus) steers that were finished on grazing or feedlot conditions. Data from fifty-two steers were analyzed by ANOVA in a 2x2 factorial design. Half of the steers were grazing Stargrass [Cynodon plectostachyus (K. Schum) Pilg.] pasture (P), and the other half were fed with concentrated (C) that consisted in 65 % corn, 10 % soybean meal, 20 % hay, 4 % tallow, 1 % urea and minerals mix. Half of each group was composed of steers with more than ¾ B. taurus (T), while the other half was mainly ¾ B. indicus (I). Steers were slaughtered at 500 kg of live weight. Samples from Longissimus dorsi near the 12^th rib were taken. Fat was extracted and fatty acids analyzed by GC. The most abundant fatty acid (in mg/g fat) was oleic C18:1 (381 ±16.4) followed by palmitic C16:0 (250±5.3) and stearic C18:0 (201 ±8.6); The content of CLA C18:2, 9-cis,11-trans was 6.1 ±0.67. Myristic C14:0 and palmitic C16:0 were higher in C steers, while stearic C18:0 was higher in P steers (P<0.01). C14:0, C16:0, C18:2, C18:3 and total CLA were higher (P<0.05) in I steers, while C18:0 was higher (P<0.05) in T steers. It is concluded that the fatty acids profile of European x Zebu crossbred steers is different whether the animals are finished in pasture or feedlot and by the degree of crossbreeding.

Key words: Fatty acids, Meat, CLA, Crossbreed, Grazing.

 

INTRODUCCIÓN

En México, los toretes usados para la producción de carne en clima tropical provienen en su mayoría de sistemas de doble propósito en pastoreo, donde los grupos genéticos son cruzas indefinidas de Bos indicus (Cebú) y Bos taurus (Holstein o Suizo Pardo)⁽¹⁾. El pasto provee de ácidos grasos poliinsaturados como el linolénico que pudiera ser precursor de ácidos grasos benéficos para la salud humana como son el esteárico, el oleico y los conjugados del ácido linoleico (CLA siglas en inglés) ⁽²⁾.

No se han encontrado reportes relativos a la existencia de alguna diferencia importante en el perfil de ácidos grasos benéficos para la salud humana, incluyendo los CLA en la grasa intramuscular de este tipo de ganado en México. Aunque los ácidos grasos saturados son considerados como los de mayor factor de riesgo por su efecto hipercolesterolémico, no todos ellos actúan de igual manera: mientras que el esteárico es neutro, el mayor efecto aterogénico proviene del ácido palmítico, mirístico y láurico. Por su parte, el oleico es hipocolesterolémico, es decir disminuye el nivel de LDL-colesterol, sin alterar el nivel de lipoproteínas de alta densidad (HDL-colesterol en el plasma)⁽³⁾. Respecto al papel que juega el linoleico sobre la trombogénesis, éste es más complejo, pues tiene efectos contrarios entre sí, ya que es precursor de las prostaciclinas antitrombogénicas e interviene en la producción de tromboxanas trombogénicas, por lo que su efecto neto depende de la cantidad y actividad relativa de cada uno de estos dos productos⁽⁴⁾. Así mismo, el ácido dihomogamalinolénico es antitrombogénico, mientras que el ácido araquidónico es trombogénico, aunque ambos provienen del ácido linoleico; el ácido dihomogamalinolénico precede la formación del ácido araquidónico en el patrón de síntesis de los ácidos grasos n-6. El ácido eicosapentanoico (EPA), de la serie n-3 deriva del ácido a-linolénico que es antitrombogénico (Figura 1). Por lo tanto, hay un conflicto entre el efecto hipocolesterolémico del ácido linoleico (n-6) y un mayor riesgo trombogénico causado por la deposición de su producto metabólico, el ácido araquidónico⁽⁵⁾.

Los CLA, que también están contenidos en la carne y leche de rumiantes⁽⁶⁾, tienen propiedades anticarcinogénicas y se incrementan con la práctica del pastoreo⁽⁷⁾. En vacas lecheras pastoreando forraje fresco, Kay et al⁽⁸⁾ demostraron que la mayoría del isómero cis-9, trans–11 del CLA proviene de síntesis endógena, siendo el precursor el acido C18:1 trans–11 (ácido vaccénico; AV), y este proceso incluye a la enzima D9-desaturasa⁽⁹⁾. Por lo tanto, la clave para un mayor contenido del isómero cis-9, trans–11 del CLA en la grasa, es la de incrementar la producción ruminal de AV y la actividad endógena de la D9-desaturasa⁽¹⁰⁾. En bovinos, es posible que la actividad y producción de la enzima D9-desaturasa pueda diferir entre los varios grupos genéticos⁽¹¹⁾. Por tanto, el objetivo de este estudio fue determinar el perfil de ácidos grasos en la grasa intramuscular de toretes cruzados ¾ Europeo vs ¾ Cebú, finalizados en pastoreo y en corral.

 

MATERIALES Y METODOS

El estudio se realizó en ranchos ganaderos en la zona centro del estado de Veracruz localizados a 15° 50' N y 96°10' O. El clima es tropical sub-húmedo AW₁. Se utilizaron 52 toretes, la mitad de los cules se finalizó en pastoreo (P) con pasto estrella de África [Cynodon plectostachyus (K. Schum) Pilg.] como principal fuente de alimentación y la otra mitad en corral (C), alimentándolos con una dieta integral, balanceada con 65 % de maíz, 10 % de pasta de soya, 20 % de heno de pasto estrella de África picado, 4 % de sebo, 1 % de urea y minerales.

Se tomó en cuenta la proporción de sangre europea y cebuina de los toretes. En cada grupo (Pastoreo o corral), la mitad de los animales promediaron más de ¾ de proporción europea y la otra mitad ¾ de proporción cebuina (Cuadro 1). Los toretes B. taurus provenían de cruzamientos absorbentes de Holstein (mediante inseminación artificial) a partir de vacas ¾ Holstein, y los toretes B. indicus provenían de vacas Vz cebú cruzadas por monta directa con semental Cebú.

El sistema de pastoreo fue rotacional con 35 días de descanso para la recuperación del pasto. Se tomaron muestras de pasto en áreas de 1 m², representativas de los potreros en cada uno de los ranchos cooperantes mediante la técnica del "cinco de oros", que consiste en tomar cinco muestras, una en cada esquina del potrero y otra en el centro, utilizando un cuadrado de un metro por lado, lanzándolo al azar en la zona de muestreo⁽¹²⁾.

Al pasto y a los ingredientes se les determinó su composición química proximal (MS, PC, EE y FDN) y el contenido de ácidos grasos (AG). Con los resultados del laboratorio, se balancearon las raciones utilizando el programa computacional Cornell Net Carbohydrate and Protein System (CNCPS v.5.034). Con el apoyo de este programa se estimaron los consumos de los ingredientes de las raciones experimentales utilizadas en los corrales de engorda, y se predijo el consumo de forraje de los animales en pastoreo; así, se obtuvo un estimado de los consumos de AG. Los toretes fueron sacrificados con 500 kg de peso vivo.

Se tomaron muestras del músculo Longissimus dorsi a la altura de la 12ª costilla y se congelaron a -20 °C. Veinticinco (25) gramos de muestra se utilizaron para la extracción de lípidos, la cual se llevó a cabo de acuerdo con los procedimientos de Bligh y Dyer⁽¹³⁾, con una solución cloroformo:metanol 2:1. De la grasa extraída se tomaron 100 mg para su metilación. Los metil esteres de los ácidos grasos fueron obtenidos por el método de Williams et al⁽¹⁴⁾, con una solución HCl-metanol 0.2 M. Los ácidos grasos se cuantificaron por cromatografía de gases (Hewlett Packard GC system 6890+; Wilmington, DE) equipado con un detector por ionización de flama y una columna capilar de sílica SP-2560 (100 m, 0.25 mm d.i. con una cubierta de 0.2 μm de grosor; Supelco Inc., Bellefonte, PA). La temperatura inicial del horno (80 °C) se sostuvo por 28 min y después se incrementó a una tasa de 2 °C min-¹ hasta los 190 °C donde se sostuvo por 20 min. Las temperaturas del inyector y del detector se mantuvieron a 250 °C. El gas acarreador fue Nitrógeno a un flujo de 1 ml min ¹ y la velocidad de paso por el detector fue de 40 ml min^-1. El flujo del aire fue de 400 ml min-¹ y el flujo del Nitrógeno fue de 3.6 ml min^-1. Los picos en los cromatogramas fueron identificados y cuantificados usando estándares puros de metil esteres (GLC20; Matreya, Inc., Pleasant Gap, PA).

El diseño experimental fue un análisis de varianza en un arreglo factorial 2 x 2, utilizando el siguiente modelo:

y = μ + A_i + B_j + AB_ij + e_(ij)k

En donde y es la variable de respuesta para cada uno de los factores en la ecuación; μ es la media poblacional; A_i es el efecto del tipo de alimentación; B_j es el efecto de nivel de cruzamiento; AB_ij es la interacción entre el tipo de alimentación por nivel de cruzamiento; y e_(ij)k es el error experimental. Los datos se analizaron estadísticamente usando el procedimiento General Lineal Model del programa estadístico MINITAB v. 12. Cuando el efecto de un factor fue significativo (P<0.05) se determinaron las diferencias entre las medias por la prueba de Tukey.

 

RESULTADOS Y DISCUSION

Las características generales de los 52 animales en estudio se presentan en el Cuadro 2. Las desviaciones estándar muestran la variación entre el sistema de pastoreo y el de corral. Los promedios son representativos del ganado de la región. En el Cuadro 3 se complementa la información del Cuadro 2 con pesos y rendimientos en canal, así como la composición química proximal del músculo Longissimus dorsi. El contenido de los ácidos grasos (AG) en los ingredientes que conformaron las dietas se desglosan en el Cuadro 4. El maíz y la pasta de soya tienen perfil muy similar de AG. Se caracterizan por un alto contenido de ácido linoleico (C18:2, n-6) y de oleico (C18:1, n-9). Estos AG son típicos en estos ingredientes⁽¹⁵⁾. El pasto estrella de África se destaca por la presencia del ácido a-linolénico (C18:3, n-3) y del ácido palmítico. En la literatura consultada no se encontró información del perfil de AG en pastos tropicales, pero en estudios con pastos de clima templado^(2,16) se observa un perfil similar al descrito en el Cuadro 4. El ingrediente restante utilizado en la alimentación de los toretes es el sebo de res, cuyo perfil de AG coincide con lo reportado en la literatura⁽¹⁵⁾, en donde el AG más abundante es el ácido oleico, seguido por los ácidos palmítico y esteárico, y la presencia de CLA.

Los animales mantenidos en corral con dietas integrales consumieron cantidades mayores de AG comparados con los animales en pastoreo (Cuadro 5). Destacan los consumos de los ácidos palmítico, esteárico, oleico y linoleico, proporcionados por los ingredientes de la dieta en corral. Sin embargo, los toretes en pastoreo consumen más ácido a-linolénico (g d-¹). Sackmann et al⁽¹⁷⁾ encontraron que a medida que se incorpora forraje a la dieta, se incrementan los consumos de ácido a-linolénico. Esta diferencia favoreció la relación ω6:ω3 en el consumo en pastoreo, y elevó considerablemente esta relación en la dieta en corral.

El sistema de alimentación modificó el perfil de AG en la grasa intramuscular de los bovinos (Cuadro 6). Los animales en pastoreo, aún cuando consumieron cantidades similares de ácido mirístico (C14:0) y palmítico (C16:0) que los animales en corral, depositaron menos de estos AGs en la grasa intramuscular, es decir, tuvieron menos grasa saturada indeseable (Porque son hipercolesterolemicos)⁽¹⁸⁾. No obstante, el esteárico (C18:0), que es un AG saturado benéfico para la salud porque disminuye el colesterol sérico⁽¹⁹⁾, aún cuando los toretes en pastoreo consumieron menos, estos depositaron más que los animales en corral. Cambios similares se reportaron por otros ^(17,20) quienes mencionan que en el rumen el ácido linolénico se puede saturar y convertirse en esteárico. Mientras que en los humanos el ácido esteárico de la dieta puede ser desaturado hasta ácido linoleico en el tejido adiposo, lo cual explica el efecto diferente sobre el colesterol en plasma comparado con otras grasas saturadas⁽²¹⁾.

Cabe recalcar que los animales en corral consumieron más oleico, linoleico y menos linolénico. Sin embargo, la deposición de estos ácidos grasos insaturados en grasa intramuscular no fue diferente en los animales en pastoreo y en corral. Por lo mismo, tampoco fue diferente la relación ω6:ω3. La cual fue alrededor de 7. Mata et al⁽²²⁾ estiman que la relación ω6:ω3 es de 15-20:1 en los países industrializados, cuando debería ser inferior a 10. Aunque Palmquist⁽²³⁾ resalta que la relación ω6:ω3 no es un concepto útil, sino que es más importante consumir ácido linolénico en cantidades adecuadas sin excesivo consumo de ω6.

En los resultados de este estudio, no se encontraron diferencias significativas (P>0.05) en el contenido total de CLA y del isómero cis-9, trans–11 CLA entre los tratamientos (Cuadro 6), aunque cabe aclarar que los toretes en corral recibieron algo de CLA de la dieta, y que los toretes en pastoreo todo provino de síntesis en rumen y endógena. Se sabe que la concentración de estos AG es mayor en grasa subcutánea que en la intramuscular⁽²⁴⁾, por tanto se espera mayor concentración de estos AG al considerar ambas fracciones lipídicas. No obstante, Woods y Fearon⁽²⁵⁾ al incrementar el contenido de pasto en la dieta, linealmente incrementaron el de CLA. De la misma manera se ha encontrado⁽²⁶⁾ que los isómeros de CLA t11, t13; t11, c1 3; y t12, t14, en la grasa intramuscular de la carne, son los indicadores más sensibles de consumo de pasto. Se espera que la grasa intramuscular de los animales en pastoreo pueda ser más sana. El hecho de que la fuente de grasa altere la composición de los AG del músculo Longissimus dorsi puede tener implicaciones para la dieta y la salud de los humanos. Vale la pena estudiar las interacciones que se den entre diferentes fuentes de grasa para modular el perfil de AG en la grasa intramuscular de la carne de bovinos.

El perfil de AG en toretes cruzados es diferente (P< 0.05) por el nivel de encaste europeo o cebuíno (Cuadro 7). Los que tienen dominancia de B. indicus tienen ácidos grasos saturados de menor calidad al tener más mirístico y palmítico, y menos esteárico. Aunque tienen mayor contenido de los insaturados linoleico y linolénico que los toretes con dominancia de B. taurus (Cuadro 7). Rossato et al⁽²⁷⁾ coinciden en que las mayores diferencias entre B. indicus y B. taurus están en los AG saturados y monoinsaturados. Estos hallazgos son consistentes con lo encontrado previamente⁽²⁸⁾, al comparar la grasa subcutánea de vacas Brahman contra vacas Hereford; los autores concluyen que la manipulación genética del perfil de los ácidos grasos es posible debido a las variaciones que ocurren entre estas dos especies de bovinos. Si la composición de los ácidos grasos es altamente heredable en B. indicus⁽²⁹⁾, y de heredabilidad moderada a baja en B. taurus⁽³⁰⁾, es necesario investigar la expresión en la descendencia para entender las diferencias en cómo depositan y metabolizan las grasas las razas Cebú, Holstein o Suizo Pardo, y sus cruzas a nivel de 1/2, 3/4 o 5/8 de europeo x cebú, así como las implicaciones de la composición grasa de la carne y leche sobre su calidad nutrimental y funcional. Laborde et al⁽³¹⁾ encontraron en toretes Simmental comparados con Angus, que las diferencias genotípicas se manifiestan en la actividad de la enzima D9-desaturasa, principalmente en la desaturación de los ácidos palmítico y esteárico en sus correspondientes ácidos monoinsaturados n-9. Otros estudios con B. taurus han encontrado diferencias en el perfil de AG en diversas razas^(6,32,33). Aunque las bases genéticas para las diferencias en el perfil de AG son manifiestas, el significado biológico y práctico no se ha demostrado. Se ha reportado⁽³⁴⁾ que los niveles de ácidos grasos monoinsaturados en grasa intramuscular son mayores en carne de ganado con influencia Jersey y razas Japonesas que en ganado cruzado con Europeo. En el presente estudio, el ácido oleico es alto independientemente de su consumo y del grupo genético. El ácido oleico (C18:1) es el ácido graso más abundante en la carne⁽³⁵⁾. El ácido oleico es sintetizado en el tejido animal a partir del acido esteárico por la enzima estearoil CoA desaturasa, la misma enzima que da origen al CLA endógeno⁽³⁶⁾. Es altamente deseable incrementar el contenido de este ácido graso debido a sus propiedades hipocolesterolemicas⁽²¹⁾, y otros beneficios para la salud como son sus efectos antiapoptóticos⁽³⁷⁾. En este sentido, aunque no fue manifiesta una diferencia en el isómero 9-cis, 11-trans C18:2 CLA por efecto de grupo genético, sí hubo mayor contenido de CLA total en las cruzas con predominancia de B. indicus.

La interacción alimentación por grupo genético no fue significativa de acuerdo al análisis de varianza. La variación debida al poco número de observaciones por rancho no le permitió sensibilidad al modelo estadístico detectar diferencias (P>0.05) entre las medias ajustadas de la interacción. Es necesario conducir estudios más controlados (a nivel de estación experimental) o de campo pero con mayor número de observaciones.

 

CONCLUSIONES E IMPLICACIONES

El perfil de AG en la dieta de bovinos para carne modificó el perfil de AG en la grasa intramuscular, pero ésta no refleja el perfil de los AG de la dieta. La grasa intramuscular de los toretes finalizados en pastoreo tuvo un menor contenido de C14:0 y C16:0 y un mayor contenido de C18:0. Las cruzas con dominancia de Bos indicus depositaron más C18:2, C18:3 y CLA total en grasa intramuscular que las cruzas con dominancia de Bos taurus.

 

LITERATURA CITADA

1. SAGARPA. Informe sobre la situación de los recursos genéticos pecuarios (RGP) de México. Coordinación General de Ganadería. 2002. Infofao.pdf. [en línea]. http://www.sagarpa.gob.mx/ganaderia/Publicaciones/Lists/. Consultada 6 Nov, 2010.         [ Links ]

2. French P, Stanton C, Lawless F, O'Riordan EG, Monahan FJ, Caffrey PJ, Moloney AP. Fatty acid composition, including conjugated linoleic acid, of intramuscular fat from steers offered grazed grass, grass silage, or concentrate-based diets. J Anim Sci 2000;(78):2849-2855.         [ Links ]

3. Grundy SM, Denke MA. Dietary influences on serum lipids and lipoproteins. J Lipid Res 1990;(31):1149-1172.         [ Links ]

4. Mattson FH, Grundy SM. Comparison of effects of dietary saturated, monounsaturated, and polyunsaturated fatty acids on plasma lipids and lipoproteins in man. J Lipid Res 1985;(26):194-202.         [ Links ]

5. Enser M. The chemistry, biochemistry, and nutritional importance of animal fats. In: Fats in animal nutrition. Wiseman J. editor. London: Butterworths; 1984.         [ Links ]

6. Belury MA. Inhibition of carcinogenesis by conjugated linoleic acid: potential mechanisms of action. J Nutr 2002; (132): 2995-2998.         [ Links ]

7. Rule DC, Broughton KS, Shellito SM, Maiorano G. Comparison of muscle fatty acid profiles and cholesterol concentrations of bison, beef cattle, elk and chicken. J Anim Sci 2002;(80): 1202-1211.         [ Links ]

8. Kay JK, Mackle TR, Auldist MJ, Thompson NA, Bauman DE. Endogenous synthesis of cis-9, trans–11 conjugated linoleic acid in dairy cows fed fresh pasture. J Dairy Sci 2004;(87):369-378.         [ Links ]

9. Griinari JM, Cori BA, Lacy SH, Chouinard PY, Nurmela KVV, Bauman DE. Conjugated linoleic acid is synthesized endogenously in lactating dairy cows by "9 -desaturase. J Nutr 2000;(35):293-297.         [ Links ]

10. Madron MS, Peterson DG, Dwyer DA, Corl BA, Baumgard LH, Beermann DH, Bauman DE. Effect of extruded full-fat soybeans on conjugated linoleic acid content of intramuscular, intermuscular, and subcutaneous fat in beef steers. J Anim Sci 2002;(80):1135-1143.         [ Links ]

11. Mir PS, Ivan M, He ML, Pink B, Okine E, Goonewardene L, McAllister T A, Weselake R, Mir Z. Dietary manipulation to increase conjugated linoleic acids and other desirable fatty acids in beef: a review. Can J Anim Sci 2003;(83):673-685.         [ Links ]

12. Canudas LEG. Response of a Pangola Digitgrass-Glycine pasture to grazing management [PhD. Dissertation]. Gainsville, FL, USA: University of Florida; 1988.         [ Links ]

13. Bligh EG, Dyer WJ. A rapid method of total lipid extraction and purification. Can J Biochem Physiol 1959;(37):911-917.         [ Links ]

14. Williams JP, Khan MU, Wong D. A simple technique for the analysis of positional distribution of fatty acids on di- and triacylglycerols using lipase and phospholipase A2. J Lipid Res 1995;(36):1407-1412.         [ Links ]

15. Mataix J, Gil A. Libro Blanco de los omega-3. Instituto omega-3. Granada, España: Ed. Puleva Food; 2004.         [ Links ]

16. Noci F, Monahan FJ, French P, Moloney AP. The fatty acid composition of muscle fat and subcutaneous adipose tissue of pasture-fed beef heifers: Influence of the duration of grazing. J Anim Sci 2005;(83): 1167-1178.         [ Links ]

17. Sackmann JR, Duckett SK, Gillis MH, Realini CE, Parks AH, Eggelston R B. Effects of forage and sunflower oil levels on ruminal biohydrogenation of fatty acids and conjugated linoleic acid formation in beef steers fed finishing diets. J Anim Sci 2003;(81):3174-3181.         [ Links ]

18. Hegsted DM, McGandy RB, Myers ML, Stare FJ. Quantitative effects of dietary fat on serum cholesterol in man. Am J Clin Nutr 1965;(17):281.         [ Links ]

19. Denke MA, Grundy SM. Effects of fats high in stearic acid on lipid and lipoprotein concentrations in men. Am J Clin Nutr 1991;(54):1036.         [ Links ]

20. Harfoot CG; Hazlewood GP. Lipid metabolism in the rumen. In: Hobson PN editor. The rumen microbial ecosystem. London: Elsevier Appl Sci Publishers, 1988. Citado por: Bauman DE, Baumgard LH, Corl BA, Griinari JM. Biosynthesis of conjugated linoleic acid in ruminants. Proc Am Soc Anim Sci 1999:1-15.         [ Links ]

21. Bonanome A, Grundy SM. Effect of dietary stearic acid on plasma cholesterol and lipoprotein levels. N Engl J Med 1988;(318):1244.         [ Links ]

22. Mata P, Alonso R, Mata N. Los omega-3 y omega-9 en la enfermedad cardiovascular. In: Mataix J, Gil A. Libro Blanco de los omega-3. Instituto omega-3. Granada, España: Ed. Puleva Food; 2004.         [ Links ]

23. Palmquist DL. Omega-3 fatty acids in metabolism, health, and nutrition and for modified animal products food. The Professional Anim Scientist 2009;(25):207-249.         [ Links ]

24. Jiang T, Busboom JR, Nelson MR, O'Fallon J, Ringkob TP, Joos D, Piper K. Effect of sampling fat location and cooking on fatty acid composition of beef steaks. Meat Sci 2010;(84):86-92.         [ Links ]

25. Woods VB, Fearon AM. Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat, milk and eggs: A review. Livest Sci 2009;(126): 1-20.         [ Links ]

26. Alfaia CPM, Alves SP, Martins SIV, Costa ASH, Fontes CMGA, Lemos JP C, Bessa RJB, Prates JAM. Effect of the feeding system on intramuscular fatty acids and conjugated linoleic acid isomers of beef cattle, with emphasis on their nutritional value and discriminatory ability. Food Chem 2009;(114):939-946.         [ Links ]

27. Rossato LV, Bressan MC, Rodrigues EC, Alves MI, Martins-Carolino MIA de C, Branquinho-Bessa RJ, Pereira-Alves SP. Composição lipídica de carne bovina de grupos genéticos taurinos e zebuínos terminados em confinamento. Rev Bras Zootec 2009;38(9):1841-1846.         [ Links ]

28. Huerta-Leidentz NO, Cross HR, Savell JW, Lunt DK, Baker JF, Pelton LS, Smith SB. Comparison of the fatty acid composition of subcutaneous adipose tissue from mature Brahman and Hereford cows. J Anim Sci 1993;(71):625-630.         [ Links ]

29. Leat WMF. Depot fatty acids of Aberdeen Angus and Friesian cattle reared on hay and barley diets. J Agric Sci (Camb) 1977;(89):575-581.         [ Links ]

30. Pitchford WS, Deland MPB, Siebert BD, Malau-Aduli A EO, Bottema CDK. Genetic variation in fatness and fatty acid composition of crossbred cattle. J Anim Sci 2002;(80):2825-2832.         [ Links ]

31. Laborde FL, Mandell IB, Tosh JJ, Wilton JW, Buchanan-Smith JG. Breed effects on growth performance, carcass characteristics, fatty acids composition, and palatability attributes in finishing steers. J Anim Sci 2001;(79):355-365.         [ Links ]

32. Siebert BD, Deland MP, Pitchford WS. Breed differences in the fatty acid composition of subcutaneous and intramuscular lipids of early and late maturing, grain-finished cattle. Aust J Agric Res 1996;(47):943-952.         [ Links ]

33. Sturdivant CA, Lunt DK, Smith GC, Smith SB. Fatty acid composition of subcutaneous and intramuscular adipose tissue and M. Longissimus dorsi of Wagyu cattle. Meat Sci 1992;(32):449-458.         [ Links ]

34. Mir Z, Paterson LJ, Mir PS. Fatty acid composition and conjugated linoleic acid content of intramuscular fat in crossbred cattle with and without Wagyu genetics fed a barley-based diet. Can J Anim Sci 2000;(80):195-197.         [ Links ]

35. Vera RR, English P, Vargas K, Briones I. Lipid profile of commercial beef cuts from grazing, suckling calves. Grasas y Aceites 2009;60(5):482-489.         [ Links ]

36. Wood JD, Enser M, Fisher AV, Nute GR, Sheard PR, Richardson RI, Hughes SI, Whittinton FM. Fat deposition, fatty acid composition and meat quality: a review. Meat Sci 2008;(78):343-358.         [ Links ]

37. Bauman DE, Perfield II JW, Harvatine KJ, Baumgard LH. Regulation of fat synthesis by conjugated linoleic acid: lactation and the ruminant model. J Nutr 2008;(138):403-409.         [ Links ]