Artículos

 

Análisis de dimensiones dasométricas y porcentaje del ataque de Hysipyla grandella Zeller en Cedrela odorata L.

 

Mensuration analysis and attack percentage of Hysipyla grandella Zeller on Cedrela odorata L.

 

Teresita del Niño Jesús Marín Hernández¹, Hilda Susana Azpíroz Rivero², Conrado Parraguirre Lezama³, Vicente Sánchez Monsalvo⁴, Efraín Velasco Bautista⁵, Rodrigo Hernández Juárez⁶, Antonio Sánchez Martínez⁷ y Agustín Rueda Sánchez⁸

 

¹ Consultora Privada. Exinvestigadora del INIFAP. Correo-e: marinht@yahoo.com

² Universidad Autónoma Indígena de México Mochicahui.

³ Universidad Autónoma de Puebla

⁴ Campo Experimental El Palmar, CIR-Golfo Centro, INIFAP

⁵ Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF), INIFAP

⁶ Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán, A.C. (CICY)

⁷ Exinvestigador del Campo Experimental Forestal El Tormento, CIR-SE, INIFAP

⁸ Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, CIR-Pacífico Centro, INIFAP

 

Fecha de recepción: 6 de julio de 2011;
Fecha de aceptación: 31 de mayo de 2012

 

RESUMEN

Cedrela odorata es la segunda especie maderable más importante en Mesoamérica, por la alta calidad de su madera. En México, la situación actual que guardan sus poblaciones en toda su área de distribución es incierta. El objetivo del presente estudio fue determinar las condiciones de las poblaciones de cedro en 15 estados de la república mexicana y 67 sitios, con respecto al análisis de las dimensiones dasométricas y porcentaje del ataque de Hysipyla grandella. Los datos registrados fueron número de árbol, coordenadas geográficas, nombre del municipio, altitud, diámetro normal, altura total, altura de fuste, presencia o ausencia de ataque por insecto barrenador, así como las características del sitio. Sus coordenadas fueron registradas mediante GPS e incorporadas al ambiente de Sistema de Información Geográfica ArcView 3.2. ESRI. Los resultados indican que las poblaciones naturales distribuidas en el norte del país están muy reducidas, o en lugares inaccesibles. En el sureste, la especie ya no existe en condiciones naturales; hay árboles en áreas de traspatio, zonas urbanas y plantaciones comerciales. El análisis estadístico de las variables dasométricas reveló diferencias significativas (p<0.05) entre municipios dentro de los estados y entre estados. El porcentaje promedio a nivel nacional de la presencia de H. grandella fue de 80.5.

Palabras clave: Análisis dasométrico, Cedrela odorata L., distribución geográfica, Hypsipyla grandella Zeller, plantaciones forestales.

 

ABSTRACT

Cedrela odorata is the second most important wood species in Mesoamerica, from its high quality timber. Particularly in Mexico, the present situation of their populations in all its distribution area is uncertain. The aim of this study was to determine the conditions in which cedar is, in regard to the sites where it is found (in 15 states of the country and 67 sites), variability in mensuration, attack per cent of Hysipyla grandella. Data included tree number, geographic coordinates, name of municipality, altitude, normal diameter, total height, stem height, presence or absence of borer attack, as well as site characteristics. Coordinates were recorded by a GPS and were input to ArcView 3.2. ESRI, Geographic Information System. Results show that natural populations at the north are very small or at inaccessible places. At the Southeast, the specie does not exist any more under natural conditions; there are trees in yards, urban areas and commercial plantations. The analysis statistics about mensuration revealed significant differences (p<0.05) among municipalities within the states and among states. The mean percentage of presence was % 80.5 nationality of H. grandella.

Key words: Analysis dasometric, Cedrela odorata L., geographic distribution, Hypsipyla grandella Zeller, forest plantations.

 

INTRODUCCIÓN

Cedrela odorata L., conocida como cedro, cedro hembra o cedro rojo es un árbol perteneciente a la familia Meliaceae que se distribuye desde México (260 latitud N) hasta Argentina (280 latitud S). Es una especie caducifolia que alcanza hasta 35 m de altura y 1.7 m de diámetro, en sus áreas de distribución natural (Pennington y Sarukhán, 2005); además constituye una opción conveniente para las plantaciones forestales debido a su adaptabilidad, rápido crecimiento, madera valiosa y su hábito de crecimiento con pocas ramas (Cornelius y Watt, 2003). En México se le encuentra en la vertiente del Golfo: desde el sur de Tamaulipas y sureste de San Luis Potosí, hasta la Península de Yucatán; y en la del Pacífico de Sinaloa hasta Guerrero y en la depresión central y la costa de Chiapas. Forma parte de los bosques tropical perennifolio, tropical subcaducifolio, tropical caducifolio y mesófilo de montaña (CONABIO, 2000).

El cedro, después de la caoba (Swietenia macrophylla King), es la especie maderable tropical más importante en la industria forestal de México por su alto valor comercial y por el uso diverso de productos, entre los que destaca la fabricación de chapas y madera terciada que se exporta a diferentes países (Pennington y Sarukhán, 2005), por lo cual ha sido intensamente extraída en toda Mesoamérica por casi doscientos años (Cavers et al., 2003).

Además, es dañada por el barrenador de las meliáceas Hypsipyla grandella Zeller, lepidóptero que oviposita, preferentemente en las yemas, lo que provoca una alta variación en los rasgos morfológicos de los árboles a muy temprana edad (Newton et al., 1998; Griffiths, 2001). Dicho insecto es atraído por los metabolitos secundarios que produce la planta (Soares, 2003; Lago, 2006).

Por la alta demanda de su madera preciosa, las poblaciones han sido muy mermadas en su hábitat natural, situación que en México es grave, por lo que las autoridades del Gobierno Federal a través de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) han incluido al cedro en la lista de especies sujetas a protección especial (Pr) en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010); además se han dado incentivos para el establecimiento de las plantaciones comerciales del cedro rojo. Sin embargo, casi la totalidad de estas fracasan por las deformaciones producidas por H. grandella, solamente persisten aquellas que tienen manejo forestal y, aún así, no todos los árboles sobreviven (CONAFOR, 2004).

El objetivo de esta investigación fue conocer el estado actual de C. odorata en su distribución a lo largo del territorio nacional, para ello se tomaron en cuenta 15 estados y 67 sitios, con el fin de analizar la variabilidad morfológica de la especie (diámetro normal, altura total, altura del fuste); determinar las características del sitio donde habita, altitud, latitud y longitud; el ambiente (bosque natural, traspatio, zona urbana, plantaciones o en sistemas agrosilvopastoriles); así como, la presencia o ausencia del ataque por el barrenador de las meliáceas (Hypsipyla grandella).

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Las poblaciones se localizaron a partir de la distribución propuesta por Pennington y Sarukhán (2005) para Cedrela odorata y la consulta de las fichas de colecta en el Herbario Nacional (MEXU) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Las coordenadas de cada población fueron registradas en cada sitio, mediante un Sistema de Posicionamiento Global (GPS) con una precisión menor a 10 m para su posterior incorporación a un Sistema de Información Geográfica con el programa ArcView 3.2 (ESRI, 1999). Como frontera espacial, político-administrativa, se utilizó un mapa vectorial de la república mexicana de la base de datos de ESRI (1999).

Se tomaron datos de campo en 67 sitios en los estados de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Oaxaca, Chiapas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo, Puebla, Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo. La unidad de muestreo se delimitó en forma rectangular, y el método de muestreo fue completamente al azar con un máximo de 30 individuos por sitio, cuando la población existente y el acceso al lugar lo permitieran; al llegar al lugar se definió un transecto para moverse de 2 a 3 minutos de latitud y de 4 a 5 de longitud, a cada 10 o 12 segundos de latitud y longitud se muestreó el árbol encontrado. En algunas localidades como los municipios de Veracruz, Tuxtepec, Misantla, Cerro Azul, Tuxtepec, Hueytamalco, Ciudad Victoria, Soconusco, Centro de Chiapas, Calendaría y Hopelchen, el transecto se hizo con una variación de hasta un grado de latitud, ya que los individuos estaban a mayor distancia entre sí.

La intensidad de muestreo, esto es, la relación porcentual de la superficie de la muestra con respecto a la superficie total, se calculó por:

f= (n/N) 100

Donde:

f = Intensidad de muestreo en porcentaje
n = Número de unidades de la muestra
N = Número de unidades de toda la población

Las variables dasométricas registradas en las poblaciones naturales fueron diámetro normal (DN) (cm), altura total (m), altura de fuste (m); presencia o ausencia de síntomas o signos de ataque por Hysipyla grandella; ubicación de cada árbol en el sito (latitud y longitud), altitud (m) y tipo de sitio (bosque natural, traspatio, zona urbana, plantaciones o en sistemas agrosilvopastoriles).

Para el análisis de las variables dasométricas se utilizó un diseño experimental anidado de dos etapas con efectos fijos (Montgomery, 1991). Se evaluó la existencia de diferencias significativas (p<0.05) entre municipios dentro de los estados y entre estados. Se usó el siguiente modelo estadístico lineal:

Donde:

Y_ijk:= Variable respuesta del k-ésimo árbol en el j-ésimo municipio anidado en el i-ésimo estado.
μ = Efecto de la media general.
E_i: = Efecto de la i-ésimo estado.
M_j(i): = Efecto del j-ésimo municipio anidado en el i-ésimo estado.
ε _{(ij)k ~ NID} (0, σ²) = Error aleatorio.

Para determinar los grupos homogéneos de municipios dentro cada estado y a nivel estatal, se realizó la comparación de medias por el método de Tukey. Todos los análisis se hicieron con el paquete estadístico JMP versión 5 (Sall et al., 2005).

 

Porcentaje de daño de H. grandella

En cada sitio se contaron el número de árboles con presencia o ausencia del barrenador por separado, se obtuvo el total de árboles y se transformó al porcentaje de árboles dañados por el lepidóptero.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El total de árboles muestreados fue de 979, distribuidos en 67 sitios de 15 estados (Figura 1).

 

Características de los sitios donde se ubica el cedro en México

En Sinaloa, el cedro se observó en su extremo norte, en el ejido "Los Pozos" del municipio Choix a 26°56' de latitud norte y a una altitud de 488 m (Figura 1), latitud que coincide con el límite norte referido por Cintron (1990). En el municipio Concordia destaca que se localizaron poblaciones de cedro en un intervalo altitudinal de 1,650 a 2,034 m (23°34'40'' N, 105°56'21' W). La altitud máxima que informa Cintron (1990) para el cedro es de 1,200 m, pero en la descripción de la especie Linné (1768) menciona que llega a 1,700 msnm. En esta investigación se consignan poblaciones en altitudes mayores. En el territorio sinaloense se asocia con vegetación propia del clima cálido subhúmedo, con lluvias en verano y templado subhúmedo, con lluvias en verano; algunos taxa con los que se asocia son Pinus herrerae Martínez, Pinus douglasiana Martínez, Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., Arbutus unedo L. y Salvia mexicana L.

Los recorridos de campo realizados en la sierra Gorda (Querétaro) y en la Huasteca de San Luis Potosí hicieron posible el reconocimiento de las poblaciones de cedro rojo en el bosque tropical, ecosistema que está afectado, principalmente, por deforestación y cambio de uso de suelo, por lo que existe una fragmentación del paisaje. Se detectaron, además, árboles de cedro rojo en dos ambientes distintos: en los fragmentos de la vegetación natural y en ambientes modificados por el hombre (poblados, zonas de cultivo, ganadería y a orilla de carreteras).

Al descender el cañón del río Moctezuma, desde una altitud de 1,289 m y 21°10'38'' N, 99°09'27'' O en la localidad de Tilaco, Querétaro se observaron árboles aislados de cedro sobre la ladera de la montaña, los cuales registraron alturas no mayores a 9 m y diámetros menores a 28 cm, que estaban mezclados con géneros propios del bosque templado como Pinus, Quercus y Juglans. Tanto en Jalpa a 1,042 msnm (21°13'39'' N 99°16'47'' O), como en Tangojó a 451 msnm (21°09´35' N 99°06'33'' O) los árboles miden hasta 20 m y 80 cm de DN.

En la depresión central las poblaciones de la sierra Gorda de Querétaro se observó la presencia del ataque de barrenador en 50 y 100% de los árboles muestreados (Cuadro 1); en algunos de estos existieron larvas dentro las ramas. En los recorridos por el bosque tropical se detectó que las poblaciones naturales de cedro están afectadas por la conjunción de varios factores: el cambio de uso del suelo y la explotación comercial; por lo que los individuos son muy ramificados. Los pobladores de la zona tienen interés por aprender cómo proteger y propagar la especie, ya que advierten que sus poblaciones naturales están desapareciendo.

En la vertiente del Golfo y la Península de Yucatán se identificó C. odorata en Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán, Quintana Roo y Chiapas asociada con diversas especies: Mangifera indica L., Swietenia macrophylla King, Cocos nucifera L., Prunus amygdalus L., Guasuma ulmifolia Lam., Annona muricata L., Citrus limon L., Citrus sinensis L., Coffea spp. y Gmelina arborea Roxb.

También se consignó dentro y a la orilla de potreros y en ranchos, donde convive con Cordia alliodora Ruiz & Pav., taxon no maderable; Gliricidia maculata Kunth ex Walp. (cocuite, árbol de uso medicinal); Persea americana Mill., Tabebuia sp., Quercus robur L., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Tamarindus indica L., Casimiroa edulis Llave et Lex, Ficus elastica Roxb, Erythrina americana Dryand. Mill., (árbol de frutos comestibles) y Bursera simaruba (L.) Sarg., taxón que coincide con la distribución del cedro. Un tercer ambiente en el que se observaron ejemplares de cedro incluyeron camellones, plazas y parques, o en las orillas de las carreteras.

Cabe mencionar que en la Península de Yucatán, los individuos de C. odorata han desaparecido prácticamente de los bosques naturales, y los pocos individuos que permanecen tienen fustes muy bifurcados.

Por otra parte, en plantaciones monoespecíficas de cedro los individuos muestran alta bifurcación de sus fustes, y en sistemas agrosilvícolas disminuye, en gran medida, el daño por el barrenador, lo cual también ha sido documentado por un gran número de autores (Navarro et al., 2004; Plath et al., 2011; López et al., 2011).

Otro aspecto relevante es la existencia de Chrysobothris yucatanensis Van Dyke, un barrenador del tallo que provoca daños severos en plantaciones comerciales de cedro. García y Rodríguez (2010) citan que la incidencia de esta plaga en plantaciones alcanza 43%, y causa la muerte de las plántulas de cedro hasta 45%, y en plantas adultas el porcentaje promedio de madera dañada se estimó en 21.62%, con valores máximos de 42.98%, lo cual representa prácticamente la mitad de la mejor madera en la primera troza.

 

Ataque de H. grandella

Hypsipyla grandella se identificó en todas las poblaciones analizadas, con porcentajes de infestación desde 2% hasta 100 %, con un promedio de 80.5 % que puede explicarse por el efecto atrayente ejercido sobre el lepidóptero por los aceites que produce la planta, los cuales contienen diferentes tipos y concentraciones de terpeonoides (De Paula et al., 1997; Gomes et al., 2010; Soares et al., 2003). Lo anterior muestra que la variabilidad genética de la especie incluye la diversidad de terpenoides, que a su vez influye en el ataque del barrenador (Cuadro 1).

En el estudio que aquí se documenta, se determinaron varios sitios en donde los arboles muestreados tuvieron porcentajes bajos (9 y 22%) de ataque del barrenador (La Huasteca de San Luis Potosí, Tamaulipas, Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles y Tamuín), en otras dos localidades interesantes, el ataque del insecto varió entre 33 y 36%: Tantoyuca y Coyutla en Veracruz. Los árboles de esos sitios debiesen estudiarse en cuanto a contenido y tipos de terpenoides, y compararlos con los ejemplares en los que se cuantificó un ataque de 100%.

 

Dasometría

Altura total. El análisis de varianza determinó la existencia de diferencias significativas entre estados y municipios; así como, dentro de los estados para esta variable (Cuadro 2); lo anterior evidencia la gran variabilidad de la altura total de los árboles de cedro, que se atribuye a diversos factores, entre ellos la edad de los árboles, el ataque de H. grandella y la variabilidad genética de la especie.

La prueba de Tukey entre estados identificó diferencias significativas con siete grupos (Cuadro 3). Sobresalen las localidades ubicadas en Jalisco, Nayarit, Veracruz, Puebla y Oaxaca, por presentar las medias de altura más elevadas. Los árboles son en promedio menores a los 20 m., lo que indica que está siendo severamente mermada la población de individuos adultos, ya que dichas tallas corresponden a edades de 16 a 28 años (García et al., 2007). Pennington y Sarukhán (2005) citan árboles de hasta 35 m de alto.

La prueba de Tukey entre municipios de un mismo estado identificó diferencias significativas y 10 grupos para la variable altura total (Cuadro 4). En este trabajo se registró un máximo de altura total de 42 m y 104 cm de diámetro, en el estado de Nayarit (22°00'48'' N, 104°53'58'' W); aunque el promedio en ese sitio fue de 19.97 m, puesto que 49% de los árboles de la población superaba los 20 m.

En Cabo Corrientes 59 % de los individuos medía entre 20 y 32 m y en Tezonapa 50% de 20 a 28 m. Las localidades de Cabo Corrientes, Nayarit, Culiacán, Soconusco, Hueytamalco, Coyutla y Catemaco tuvieron ejemplares con alturas mayores a 30 m.

Al graficar los residuos contra la altura total predicha se observa una distribución aleatoria, indicativa de que los supuestos del modelo son los adecuados (figuras 2 y 3).

El análisis de varianza para altura de fuste permitió observar la existencia de diferencias significativas entre estados y municipios, así como dentro de los estados (Cuadro 5). Al respecto, la prueba de Tukey identificó diferencias significativas y cuatro grupos (Cuadro 6).

Los estados más sobresalientes por la altura del fuste fueron Jalisco y Sinaloa a pesar de que el primero tuvo en promedio 83% de ataque del barrenador, y la segunda entidad de 79.8%; mientras que, en San Luis Potosí y Tamaulipas el ataque fue muy bajo (9 y 22%), las medias de altura de fuste fueron de 4.33 y 3.79 m, respectivamente. Por lo que la presencia de H. grandella se consideró que incide en la altura del fuste.

Mediante la prueba de Tukey se determinaron diferencias significativas entre municipios de un estado para la variable altura de fuste, con la integración de seis grupos (Cuadro 7). El primero incluyó a Culiacán y Cabo Corrientes, con una media superior a 8 m, y coincidió con un porcentaje moderado del ataque del barrenador: 72 y 71%, respectivamente. Aunque, en el caso de Nayarit, en donde también se obtuvo 71% de ataque por el lepidóptero, la altura del fuste alcanzó solo 4.91m.

El arbolado presente en las localidades de Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles y Tamuín en San Luis Potosí mostraba daños por barrenador en 9%, y en las localidades de Tamaulipas: Jaumave, Ocampo y Cd. Mante 22% estuvo afectado por dicho insecto. Este porcentaje en apariencia es bajo, pero resulta importante si se considera que los fustes medían 4.33 m en los sitios del primer estado y 3.79 m en los del segundo; alturas muy inferiores a las de Culiacán y Cabo Corrientes, a pesar de que el ataque es mucho más intenso.

Al comparar esta información y el porcentaje de no incidencia del barrenador (16%) (Cuadro 1) es evidente que los datos del estudio que se describe son similares a los generados por Newton et al. (1998), ya que solo 6% de sus árboles sin ataque por el barrenador sobrepasaron la altura de 3 m.

Al graficar los residuos contra la altura del fuste predicha se aprecia una distribución aleatoria (figuras 4 y 5), lo cual indica que los supuestos del modelo no son violados. Sin embargo, los sitios en Querétaro tuvieron un posible valor atípico (Figura 5).

Diámetro normal. El análisis de varianza determinó la existencia de diferencias significativas entre estados y municipios, y dentro de los estados (Cuadro 7). La diferencia significativa del DN entre estados refleja cómo los programas gubernamentales están tratando de parar el cambio del uso de suelo y la extracción de esta especie.

Las localidades ubicadas en San Luis Potosí, Chiapas, Veracruz y Querétaro forman el grupo con los diámetros más grandes (52-61 cm), 50% inferiores a los que Pennington y Sarukhán (2005) documentan. En los sitios de Quintana Roo y Sinaloa solo se registraron árboles jóvenes, lo que sugiere una fuerte extracción de la especie.

Los estados que presentaron los árboles con diámetros superiores fueron diferentes a aquellos individuos cuyas alturas totales y alturas de fustes resultaron sobresalientes. La prueba de Tukey para el DN entre estados mostró diferencias significativas e integró cuatro grupos (Cuadro 8); lo mismo que para el DN a nivel de municipio dentro de estados, en este caso se formaron 10 grupos (Cuadro 9).

En el Cuadro 10 se consignan todos los grupos con un DN muy bajo, ya que los valores más altos correspondieron a los árboles de Catemaco (68.24 cm) y de Córdoba (65.3 cm); aunque con 50% por debajo de los valores de Pennington y Sarukhán (2005). Esto confirma que los ejemplares más maduros ya fueron extraídos de su área natural y que los remanentes son individuos jóvenes, ya que se desarrollan en el bosque o en los sitios donde se les ha permitido crecer.

Al graficar los residuales contra el DN que se predijo, se aprecia una distribución aleatoria, la cual indica que los supuestos del modelo no son violados drásticamente (figuras 6 y 7).

Correlación. Las correlaciones entre altura total vs. altura del fuste, se resumen en el Cuadro 11. Son significativas, pero muy bajas, y las de la altura total vs. diámetro normal y con la altitud señalan una evidencia nula de la normalidad a 5%, por lo que se corrobora que las poblaciones naturales se han extraído individuos con más de 20 años, ya que el promedio para altura total es de 15.5 m y 46.15 cm de diámetro normal (Pennington y Sarukhán,2005; García et al., 2007).

Para la altura del fuste la media nacional es de 4.14 m, que en parte es explicable por el daño que ejerce el barrenador a diferentes alturas del árbol; que, a su vez, conlleva a la modificación de la morfología de los ejemplares (Newton et al., 1998).

La producción de terpenoides en el cedro que ejercen una atracción del barrenador de las meliáceas puede tener como ventaja que el ataque del insecto aumenta el volumen foliar, y con ello la especie capta más energía solar; por lo tanto, el cedro logra sobrevivir en lugares donde hay demasiada sombra (Carpenter et al., 2004).

En el presente trabajo se demostró que en áreas naturales y en algunas plantaciones existen árboles sin daño por el barrenador; por lo tanto, si se utilizan esos ejemplares para la producción de plántulas mediante la clonación por estacado en invernadero y, posteriormente, con el cultivo in vitro de ápices es factible obtener individuos con resistencia al patógeno.

 

CONCLUSIONES

En las localidades de Sinaloa, se registraron poblaciones naturales de Cedrela odorata en altitudes, sin registros previos, de hasta los 2,034 m; asociadas con Pinus herrerae, Pinus douglasiana, Abies religiosa.

En la depresión central, las poblaciones se encontraron tanto en el bosque tropical, como en zonas de cultivo, ganadería y a la orilla de las carreteras.

En la vertiente del Golfo, el cedro rojo es intensamente explotado por el hombre, sobre todo en Veracruz y el sureste de México. En la actualidad, solo existen algunos remanentes de sus poblaciones naturales.

Se obtuvieron diferencias significativas en las variables morfológicas DN, altura del fuste y altura total entre y dentro de los sitios.

La presencia de H. grandella fue alta, con un promedio total de 80.5%.

Es factible la conservación de la especie en poblaciones naturales mediante la incorporación de plantas cultivadas ex situ. Con base en la información obtenida podría apoyarse la clonación de los individuos que no presentan síntomas o signos de ataque por Hypsipyla grandella, lo que ayudaría a que los árboles en su hábitat natural no sean extraídos, y con ello se favorecería la regeneración natural de la especie.

 

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, a la Comisión Nacional Forestal (proyecto CONAFOR-2002-C01-5983), al Dr. Hugo Ramírez Maldonado por propiciar los grupos de investigación en el INIFAP. A la M en C. Marisela C. Zamora Martínez y a la Dra. María Cecilia del Carmen Nieto de Pascual Pola, Coordinadora del Nodo de Manejo Forestal Sustentable por sus atinadas sugerencias al presente documento.

 

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