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Introducción
En el mundo se han consignado de 47 a 52 especies de Abies (oyameles), todas en el hemisferio norte; forman masas puras o asociadas con Pinus spp. y Quercus spp. (Xiang et al., 2007; Granados et al., 2007; Farjon y Filler, 2013). En México, el género está representado por 10 especies (Martínez-Méndez et al., 2016), en bosques que cubren alrededor de 144 mil hectáreas (FAO, 2010a); su mayor concentración se distribuye en el centro del país (Rzedowski, 1978; Sánchez et al., 2006).
La conservación de estos ecosistemas es importante; sin embargo, la extensión geográfica de las poblaciones de Abies se está reduciendo en la actualidad debido a problemas ecológicos, sociales, económicos y del cambio climático (Alvarado et al., 1991; Fagre y Peterson, 2002; Saavedra et al., 2003; Encina et al., 2008). Varios taxones del género están en alguna categoría de riesgo, como Abies vejarii Martínez, que constituye una de las seis especies endémicas de México (Semarnat, 2010; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014; Martínez-Méndez et al., 2016).
A. vejarii crece en áreas muy específicas de la Sierra Madre Oriental de los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas con poblaciones reducidas (Farjon, 2013). Por ello, se considera de gran interés científico conocer la dinámica poblacional de esas masas relictos, mediante la diversidad y estructura arbórea de sus comunidades.
Los principales elementos que determinan la composición, diversidad y estructura de las comunidades vegetales dependen del tamaño del área (Aguirre, 2002; Condit et al., 2002). La dinámica de población de las especies en ecosistemas forestales es un indicador de la sucesión de la vegetación, y de los cambios climáticos en el ecotono de los ecosistemas (Camarero y Gutiérrez, 2004). Los disturbios como los deslizamientos de tierra, el sobrepastoreo y el fuego promueven cambios en la composición y diversidad de especies que varían con la altitud (Stephenson y Mantgem, 2005; Cuyckens et al., 2015).
Los gradientes altitudinales en particular están muy asociados a las modificaciones ambientales, las que llevan implícitas a su vez, un cambio en la biodiversidad (Meraz et al., 2017); además, la altitud es un factor importante que condiciona de modo directo las variables ambientales e indirectamente las poblacionales, como crecimiento y mortalidad (Homeier et al., 2010, Girardin et al., 2010, Blundo et al., 2012; Anderson et al., 2013).
El cambio de valores de los índices dentro y entre comunidades proporciona información de la competencia interespecífica sobre la estructura de un rodal (Castellanos et al., 2010). Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo fue describir la composición de la comunidad, la diversidad de especies y la estructura de la población de árboles en cuatro ecosistemas forestales con presencia de Abies vejarii a lo largo de un gradiente altitudinal, en el Sur de Nuevo León, México.
Materiales y Métodos
Área de estudio
Se seleccionaron masas forestales con presencia de Abies vejarii en el ejido La Encantada del municipio General Zaragoza estado de Nuevo León, México, que se localiza en las coordenadas 23°54’18.36’’ norte y 99°47’44.04’’ oeste, en un intervalo altitudinal de 2 400 a 2 700 m. Los datos se obtuvieron de cuatro sitios denominados por el paraje de ubicación (Figura 1).
De acuerdo con el sistema nacional de información de estaciones climatológicas y del WorldClim, la temperatura media anual osciló entre 12.6 °C y 14.8 °C, con una precipitación media anual de 800 mm (Conagua, 2010; Fick y Hijmans, 2017). La superficie del terreno es accidentada con pendientes pronunciadas. En el área, el clima es de tipo C(E)(w2) cálido semifrío subhúmedo con lluvias en verano (Inegi, 2010). La vegetación natural corresponde a un bosque de coníferas destinado a la provisión y mejoramiento de los servicios ambientales forestales.
Metodología
Se implementó un diseño de muestreo dirigido, en el que los estratos fueron rodales en diferentes condiciones de desarrollo natural, determinados por su altitud (Figura 2). El muestreo cubrió un área de 10 000 m2 (1 ha-1), resultado del levantamiento de cuatro sitios, cada uno con un área de 2 500 m2 (50 m × 50 m), en donde se aplicó la metodología recomendada por Corral et al. (2009). Se registró información para las especies arbóreas mayores de 7.5 cm de diámetro; las variables cuantificadas fueron: especie, número de árboles, el diámetro normal (DN1.30), altura total (ht) y diámetro de copa (norte-sur y este-oeste), así como las distancias del árbol central a cada uno de los árboles dentro del sitio. El diámetro se midió con una forcípula Haglöf de 80 cm y una cinta diamétrica Forestry Suppliers de 5 m, para la altura se utilizó un hipsómetro Vertex Forestor Haglöf; mientras que para los diámetros de copa se empleó un longimetro Lufkin de 30 m. Se hizo una colecta botánica de todas las especies vegetales asociadas para su identificación posterior.
Análisis de los datos
La base de datos elaborada con el registro de los individuos en los sitios de muestreo se analizó cuantitativamente para obtener la densidad relativa, frecuencia relativa y la dominancia relativa, y con ellos calcular el índice de valor de importancia (IVI) de las especies arbóreas, que se obtiene a partir de la suma de las tres variables (Curtis y McIntosh, 1950; Mueller-Dombois y Ellemberg, 1974; Mostacedo y Fredericksen, 2000; Treviño et al., 2001).
La diversidad se determinó a través del índice de diversidad de Shannon para cada comunidad (Shannon y Weaver, 1949), el cual es un algoritmo que describe dicho componente como independiente de la distancia y que refleja la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa (Castellanos et al., 2008) (ecuación 1):
(1)
Donde:
Pi = ni/N = Proporción de individuos de la i-ésima especie
ni = Número de individuos de la especie i
N = Número total de individuos de todas las especies de ese tipo de vegetación en el bosque
ln = Logaritmo natural
La dominancia de especies se calculó mediante el índice de Simpson (1949), un índice de diversidad ponderado hacia los taxa más abundantes en la muestra; cuando su valor aumenta, disminuye la diversidad y se expresa, generalmente, de 0 a 1 (ecuación 2):
(2)
Donde:
Pi = La función de información de Shannon
El índice de equidad se refiere al grado de dominancia relativa de cada taxon por sitio, que cuantifica la igualdad como la proporción de la diversidad observada en relación con la máxima diversidad esperada, cuyos valores varían entre 0 y 1; mientras más alto sea el índice, mayor igualdad de las especies. Se calcula de acuerdo con Pielou (1966) con la siguiente expresión matemática (3):
(3)
Donde:
H´ = Índice de Shannon
S = Número de especies
La riqueza de especies dentro de cada comunidad se determinó por el índice de Margalef (1968), mediante la ecuación (4):
(4)
Donde:
S = Número de especies
N = Número de individuos
El análisis de la composición estructural consideró la comparación de la distribución de las categorías diamétricas, y para determinar si hay diferencias significativas en la diversidad y en la estructura arbórea entre los cuatro gradientes altitudinales, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (ecuación 5) (Kruskal y Wallis, 1952), con la hipótesis nula de igualdad de medianas y con un nivel de significancia de 95 %; esto se debe a que, previamente, los datos fueron sometidos a pruebas de normalidad de Kolmogorov-Smirnov (K-S), los cuales no presentaron una distribución normal.
(5)
Donde:
N = Número total de elementos
R i = Rango promedio del grupo i
n i = Número de elementos del grupo i
Se evaluó el efecto de la abundancia de individuos sobre el número de especies entre las altitudes, para lo cual se construyeron curvas de rarefacción realizadas para cada altitud del bosque, en función del número de especies y el número de individuos muestreados (Colwell, 2006; Colwell et al., 2012; Oksanen et al., 2017); lo anterior hizo posible comparar la riqueza de especies entre altitudes. Además, se aplicó el índice de Sørensen entre los sitios, con la finalidad de conocer el porcentaje de especies compartidas (Chao et al., 2005).
Finalmente, a partir de las coordenadas geográficas y la altitud, se evaluó la diversidad beta, con base en la relación de la distancia geográfica entre los sitios de muestreo de cada altitud con pruebas de mantel, en el paquete estadístico de Vegan en R (Rosenberg y Anderson, 2011). Para comparar la estructura espacial se elaboró una matriz de distancias en los cuatro sitios, basada en la composición florística de cada uno, con sus coordenadas X y Y. Todos los procedimientos para la diversidad se realizaron en el paquete estadístico R Project (R Core Team, 2017).
Resultados y Discusión
En las cuatro parcelas de 2 500 m2ha-1 se obtuvo un promedio de 523 individuos de 15 especies, 10 géneros y siete familias. De estos, seis familias que comprenden nueve géneros, 11 especies y 154 individuos, se registraron en El Bosque; cuatro familias que representan seis géneros, siete especies y 105 individuos se consignaron en El Rosal; seis especies pertenecientes a cinco géneros, tres familias y 97 árboles, en la parcela La Tinaja; y el sitio Las Antenas reunió a 167 individuos agrupados en seis especies, cuatro géneros y tres familias (Cuadro 1).
Cuadro 1 Riqueza florística, número de individuos e índices de diversidad para los cuatro sitios del sur de Nuevo León.
| Variable | Sitios | |||
|---|---|---|---|---|
| El Bosque | El Rosal | La Tinaja | Las Antenas | |
| Número de especies | 11 | 7 | 6 | 6 |
| Número de géneros | 9 | 6 | 5 | 4 |
| Número de familias | 7 | 4 | 3 | 3 |
| Densidad (individuos ha-1) | 616 | 420 | 388 | 668 |
| Área Basal (m2 ha-1) | 27.78 | 48.62 | 23.99 | 21.38 |
| Shannon | 1.76 | 1.47 | 1.69 | 1.6 |
| Simpson | 0.79 | 0.73 | 0.8 | 0.79 |
| Equidad | 0.73 | 0.75 | 0.94 | 0.89 |
| Margalef | 1.98 | 1.28 | 1.09 | 0.97 |
| Elevación | 2 386 | 2 500 | 2 593 | 2 686 |
| Exposición | Norte | Norte | Norte | Norte |
| Latitud | 23°53´24.9” N | 23°55'07.6" N | 23°53´22.6” N | 23°54'49.4" N |
| Longitud | 99°46´26.3” O | 99°48'17.8" O | 99°47´31.5” O | 99°47'54.8" O |
El número de especies arbóreas en este estudio fue similar al citado por varios autores en bosques templados con Abies, que fluctó entre 5 y 13 (Encina et al., 2008; García et al., 2012; Ávila et al., 2012; Guerrero et al., 2014). La diversidad estuvo influenciada por la estructura del bosque y la composición de las especies (FAO, 2010b).
En general fueron siete familias de árboles taxonómicamente bien representadas en el área de estudio. Pinaceae tiene el máximo de las especies (seis), seguido de Fagaceae (cuatro); Cupressaceae, Ericaceae, Rutaceae, Taxaceae y Ulmaceae tuvieron solo una especie. Sobre la base de la densidad, Pinaceae contribuyó con 56.5 %, seguida de Fagaceae (27.3 %), Cupressaceae (7.2 %), Taxaceae (5.16 %) y Ericaceae (3.25 %). Para el índice de valor de importancia, Pinaceae aportó 54.8 %, Fagaceae (25.33 %), Cupressaceae (8.35 %), Taxaceae (5.54 %) y Ericaceae con 3.76 % (Cuadro 2). Aunado a lo anterior, Valdez et al. (2003) describen una localidad en Nuevo León a 2 100 msnm, en donde se presenta una asociación caracterizada por Picea martinezii T. F. Patt, Cornus florida L., Ilex rubra S. Wats, Quercus greggii (A. DC.) Trel., Abies durangensis var. coahuilensis (I. M. Johnst.) Martínez, Carya ovata (Mill.) K. Koch y Taxus globosa Schltdl.
Cuadro 2 Familias de mayor relevancia con base en el Índice de Valor de Importancia (IVI) y el número de especies, géneros e individuos.
| Número | Familia | Número de especies | Número de géneros | Número de individuos | IVI % |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Pinaceae | 6 | 4 | 296 | 54.8 |
| 2 | Fagaceae | 4 | 1 | 143 | 25.33 |
| 3 | Cupressaceae | 1 | 1 | 38 | 8.35 |
| 4 | Taxaceae | 1 | 1 | 27 | 5.54 |
| 5 | Ericaceae | 1 | 1 | 17 | 3.76 |
| 6 | Rutaceae | 1 | 1 | 1 | 1.12 |
| 7 | Ulmaceae | 1 | 1 | 1 | 1.1 |
| Total | 15 | 10 | 523 | 100 |
Los índices de la diversidad se calculan, principalmente, para comparar la diversidad y abundancia de especies en diferentes hábitats a una escala similar, y cuanto mayor es su valor, más grande es la riqueza de especies. El análisis de diversidad de especies de árboles muestra que la localidad con menor altitud, El Bosque, mostró la diversidad más destacada con base en el índice de Shannon (H') (1.76), así como el índice de Margalef más alto con 1.98 y el más bajo valor de equidad (índice de Simpson) con 0.73.
Al respecto, en bosques similares al área de estudio, García et al. (2012) determinaron que el índice de diversidad de Shannon fue de 1.82 y 2.0, que corresponden a la máxima diversidad de la Sierra Madre Oriental del estado de Nuevo León; Martínez (2014) realizó una investigación sobre sucesión vegetal de un bosque de Abies guatemalensis Rehder en el occidente de Guatemala, y obtuvo resultados en riqueza de especies de 3.67 a 3.95. Esta variación puede atribuirse a la disponibilidad de luz, las prácticas de manejo, la competencia con otras plantas y las actividades de pastoreo (Alexander et al., 2006).
El análisis de la estructura florística muestra que, en la localidad más baja la especie dominante es Abies vejarii (IVI = 29.42), con dos especies codominantes: Quercus affinis Scheidw (18.53) y Quercus mexicana Bonpl. (17.23) para formar un bosque de Abies - Quercus. En la localidad de 2 500 m de altitud, el bosque cambia su estructura para tener dos especies dominantes, Abies vejarii (29.47) en el estrato alto y Cupressus sp. (31.46), en el medio. Al subir a 2 593 m, Quercus affinis (24.07) y Picea martinezii (22.59) son dominantes; y Abies vejarii (16.91) codominante. En el sitio de mayor altitud, Quercus affinis (24.74) es dominante; Pinus ayacahuite Ehrenb. et Schltdl. (20.91) y Abies vejarii (18.39) son codominantes (Cuadro 3).
Cuadro 3 Densidad (individuos ha-1), Índice de Valor de Importancia (IVI), y el área basal (AB) de las especies en los cuatro sitios de estudio.
| Spp | El Bosque | Spp | El Rosal | Spp | La Tinaja | Spp | Las Antenas | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| IVI | N ha -1 | AB | IVI | N ha -1 | AB | IVI | N ha -1 | AB | IVI | N ha -1 | AB | ||||
| AbVe | 29.4 | 224 | 10.3 | CuAr | 31.4 | 152 | 18.0 | QuAf | 24.0 | 68 | 8.7 | QuAf | 24.7 | 192 | 6.0 |
| QuAf | 18.5 | 124 | 5.7 | AbVe | 29.4 | 144 | 16.0 | PcMa | 22.5 | 128 | 5.0 | PiAy | 20.9 | 152 | 4.8 |
| QuMe | 17.2 | 100 | 6.7 | PiAy | 14.4 | 44 | 5.6 | AbVe | 16.9 | 64 | 3.8 | AbVe | 18.3 | 160 | 2.9 |
| QuPo | 9.21 | 36 | 2.9 | PsMe | 11.6 | 32 | 5.6 | PiAy | 14.2 | 44 | 3.2 | PiTe | 18.2 | 88 | 5.1 |
| PcMa | 8.7 | 52 | 0.8 | QuAf | 8.5 | 40 | 2.7 | TaGl | 13.0 | 48 | 2.0 | ArXa | 12.68 | 64 | 2.3 |
| TaGl | 8.7 | 56 | 0.6 | PiPs | 2.2 | 4 | 0.2 | PiPs | 9.0 | 36 | 1.0 | QuFu | 5.0 | 12 | 0. 8 |
| PsMe | 1.9 | 8 | 0.1 | TaGl | 2.2 | 4 | 0.1 | ||||||||
| ZaFa | 1.6 | 4 | 0.1 | ||||||||||||
| PiAy | 1.5 | 4 | 0.1 | ||||||||||||
| UlCr | 1.5 | 4 | 0.8 | ||||||||||||
| ArXa | 1.5 | 4 | 0.5 | ||||||||||||
Spp = Especies; AbVe = Abies vejarii; ArXa = Arbutus xalapensis; CuAr = Cupressus arizonica Greene Kunth; PcMa = Picea martinezii; PiAy = Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl.; PiPs = Pinus pseudostrobus Lindl.; PiTe = Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham.; PsMe = Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco; QuAf = Quercus affinis; QuFu = Quercus fulva Liebm.; QuMe = Quercus mexicana; QuPo = Quercus polymorpha Schltdl. & Cham.; TaGl = Taxus globosa Schltdl.; UlCr = Ulmus crassifolia Nutt; ZaFa = Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.
En todas las localidades, las coníferas son el grupo con más especies asociadas a Abies, lo que coincide con lo registrado por otros autores (Rzedowski, 1978; Sánchez y López, 2003; Encina et al., 2008).
La densidad de especies arbóreas fue diferente a lo largo del gradiente altitudinal; la más alta se determinó en el sitio Las Antenas (668 individuos ha-1) y la más baja en La Tinaja (388 individuos ha-1); estos valores son comparables con los de otros autores en bosques templados del noreste de México. Jiménez et al. (2001) con 297 individuos ha-1; Aguirre et al. (2003), 420-777 individuos ha-1; Návar (2010), 424-700 individuos ha-1; Ávila et al. (2012), 150-185 individuos ha-1; y Hernández et al. (2013) 716-940 individuos ha-1. El área basal calculada fue de 21.38 m2 ha-1 a 48.62 m2 ha-1 y la media para los cuatro sitios fue de 30.44 m2 ha-1 (Cuadro 3).
La distribución del arbolado en las diversas categorías diamétricas describe las características de un bosque maduro sin manejo en tres de los cuatro sitios, donde se concentra el número más alto de árboles en las clases diamétricas menores, pero la mayor dominancia por área basal corresponde a las categorías superiores (Figura 3). Estas características son atribuibles a la alta competencia y a la intolerancia a la sombra de algunos taxa (Castellanos et al., 2008).
A = El bosque; B = El Rosal; C = La Tinaja; D= Las Antenas.
Figura 3 Distribución de la densidad de los árboles y el área basal en los rodales, con base en clases de diámetros.
La conformación diamétrica y el área basal para cada masa forestal en los sitios pueden deberse a la composición de las especies, la edad de los árboles, los disturbios y las estrategias de sucesión de los estratos arbóreos (Yu et al., 2009; Price et al., 2011). Neumann (2001) establece que la distribución regular proporciona el máximo espacio y condiciones de crecimiento óptimas para cada individuo, mientras que la de conglomerados provoca pérdidas de incremento. Zenner y Hibbs (2000) señalan que los patrones de distribución han sido vinculados a diferentes procesos como la mortalidad de árboles, la competencia, la regeneración, la creación de huecos y la semillación, que posiblemente son los responsables de los patrones espaciales observados.
Sin embargo, y aunado a lo anterior, la prueba de Kruskal-Wallis muestra que la diversidad y la estructura de los rodales no tuvieron diferencias estadísticas significativas entre los intervalos de altitud (p>0.05), excepto en el índice de Margalef que fue ligeramente inferior en los rodales de mayor altitud (p<0.05), lo que indica que sí hubo una diferencia significativa en la riqueza de especies en el intervalo altitudinal (Figura 4). Probablemente, este patrón se explica porque las especies que se desarrollan en diferentes altitudes experimentan diversas condiciones ambientales y a factores como la edad de los árboles, el tipo de rodal en función de la composición de las especies arbóreas o el efecto de las copas de los árboles que inducen presiones de selección contrastantes que conducen a la diferenciación o aclimatación entre las poblaciones (Sagar et al., 2008; Smith et al., 2008; Coote et al., 2013; Latreille et al., 2017).
A = Densidad; B = Área basal; C = Índice de Shannon; D = Índice de Margalef; E = índice de Simpson; F = Índice de Equidad entre los cuatro sitios. Valores con diferente letra son significativos (Tukey-Kramer; p≤0.05).
Figura 4 Gráficos de la prueba de Kruskal-Wallis.
El análisis de las curvas de rarefacción de las especies estimadas para el gradiente altitudinal presentó asíntota en nueve aproximadamente; en general, se necesitaron 97 individuos para lograr la riqueza máxima y en los intervalos de confianza hubo una superposición en tres parcelas, por lo que no presentaron diferencias significativas en la riqueza. La comunidad de El Bosque estuvo, ligeramente, por encima de los tres sitios; es decir, hay una mayor concentración de la riqueza en la localidad más baja de 2 386 msnm (Figura 5).
Figura 5 Curva de rarefacción que de la riqueza de especies y el número de individuos entre las comunidades a lo largo del gradiente altitudinal.
Uno de los factores que parece haber influido en la baja diversidad es la distancia que separa una comunidad de otra y con el tipo de bosque bajo estudio. Por lo tanto, esta información evidencia que las especies de bosques templados muestran una cierta equidad en la abundancia relativa (Návar-Cháidez y González-Elizondo, 2009; López-Hernández et al., 2017).
La comparación de los cuatro bosques mediante el índice de Sørensen indicó que la similitud florística en los cuatros sitios en promedio fue de 44 %. Esta semejanza es consistente, ya que los bosques mixtos de coníferas albergan grupos de especies dependientes (Gao et al., 2014; Junyan et al., 2014).
El recambio de especies con la distancia geográfica y la altitud entre los cuatro sitios no se correlacionó positivamente (p>0.05); es decir, la distancia a la que están los sitios y la altitud de cada uno no tuvo efecto en la composición florística del bosque. Resultado que es posible asociarlo a factores ambientales como el tipo de bosque, las variaciones topográficas y climáticas, el suelo y la ubicación (Suding et al., 2008; Hirota et al., 2009).
Conclusiones
La composición florística y la dinámica estructural del bosque de Abies vejarii estudiado son de gran importancia ecológica por su distribución poblacional restringida y por su valor excepcional para la conservación de la biodiversidad de las masas relictos del noreste de México. Además, facilita la descripción de estos ecosistemas vulnerables ante cambios climáticos, a partir de las respuestas en diferentes altitudes en las interacciones entre las especies.
Los bosques de A. vejarii en la región son heterogéneos y contienen comunidades conformadas, principalmente, por especies de los géneros: Abies, Quercus y Pinus que destacan por su dominancia a lo largo del gradiente. El cambio de la diversidad estimada mediante los índices de Shannon, de Equidad y de Simpson no varió significativamente entre los sitios de muestreo; sin embargo, con el índice de Margalef y las curvas de rarefacción. La mayor riqueza de especies a lo largo del gradiente altitudinal se presenta en la comunidad de menor elevación y solo 44 % de las especies mostraron una similitud entre las comunidades.
La distribución de los árboles por clases diamétricas confirma que 90 % de los ejemplares corresponden a diámetros de pequeñas dimensiones menores a 40 cm, característica de un bosque maduro irregular no manejado, y 70 % para área basal. Finalmente, cabe mencionar que esa ligera variación está influenciada por la distancia que separa a una comunidad de otra, que fue de 300 m en altitud. Estos factores contribuyen a la comprensión de la incidencia de los factores ambientales en el desarrollo de los bosques templados.
